Эмбриология в Древней Греции

Многие философы до Сократа, как известно, высказывали мнения по различным аспектам эмбриологии, хотя в описаниях их взглядов более поздними авторами, такими как Аристотель, присутствует некоторая предвзятость. Согласно Эмпедоклу (чьи взгляды описаны Плутархом в I веке н. э.), жившим в V веке до н. э., эмбрион получает кровь из четырёх сосудов: двух артерий и двух вен. Он также считал, что сухожилия происходят из равных смесей земли и воздуха. Кроме того, он утверждал, что мужчины начинают формироваться в течение первого месяца и полностью формируются в течение пятидесяти дней. Асклепиад соглашался с тем, что мужчины формируются в течение пятидесяти дней, но считал, что женщинам требуется целых два месяца, чтобы полностью сформироваться. Одно наблюдение, приписываемое то Анаксагору из Клазомен, то Алкмеону из Кротона, гласит, что молоко млекопитающих аналогично белку птичьего яйца^[3].

Диоген Аполлонийский говорил, что сначала образуется масса плоти, а только потом развиваются кости и нервы. Диоген признавал, что плацента является источником питания для растущего плода. Он также говорил, что развитие мужчин занимает четыре месяца, а развитие женщин — пять месяцев. Он не считал, что эмбрион живой.

Некоторый вклад в эту область внёс и Алкмеон, который, по имеющимся сведениям, был первым, кто практиковал вскрытие трупов. Одна из идей, впервые высказанная Парменидом, заключалась в том, что между правой стороной тела и мужским эмбрионом, а между левой стороной тела и женским эмбрионом существует связь. Согласно Демокриту и Эпикуру, плод питается через рот внутри матери, и в теле матери есть соски, которые снабжают плод питанием^[5]. Обсуждение различных точек зрения на то, сколько времени требуется для формирования определённых частей эмбриона, содержится в анонимном документе, известном как «Питание»^[5].

Древние греки спорили о том, имеет ли только мужчина семя, которое развивается в эмбрион в утробе женщины, или же и мужчина, и женщина имеют семя, которое вносит вклад в развитие эмбриона. Трудность, с которой столкнулись сторонники теории одного семени, заключалась в том, чтобы объяснить материнское сходство потомства. Один из вопросов, с которым столкнулись сторонники теории двух семян, заключался в том, зачем нужно семя женщины, если у мужчины уже есть семя. Одним из распространённых решений этой проблемы было утверждение, что женское семя было либо неполноценным, либо неактивным. Другой вопрос касался происхождения семени. Энцефаломиелогенная теория утверждала, что семя происходило из мозга и/или костного мозга. Позже появилась теория пангенезиса, которая утверждала, что семя берётся из всего тела, чтобы объяснить общее сходство в теле потомства^[6]. Позже развилась гематогенная теория, которая утверждала, что семя берётся из крови^[3].

Третий вопрос заключался в том, как или в какой форме потомство существовало в семени до развития в эмбрион и плод. Согласно преформационистам, тело потомства уже существовало в семени в предсуществующей, но неразвитой форме. Существовали три варианта преформизма: гомоиомерный преформизм, агомоиомерный преформизм и гомункулярный преформизм. Согласно первому, гомоимерные части тела (например, жидкости, кости) уже существуют в зародыше в предварительно сформированном виде. По второму, предварительно сформированы были агомоимерные части. Наконец, третье мнение заключалось в том, что всё уже было единым органическим целым. Преформизм не был единственной точкой зрения. Согласно эпигенетикам, части эмбриона после зачатия формируются последовательно^[6].

Некоторые из наиболее известных ранних идей по эмбриологии принадлежат Гиппократу и Гиппократовскому корпусу, где обсуждение эмбриона обычно ведётся в контексте акушерства (беременность и роды). Среди наиболее значимых текстов Гиппократа по эмбриологии можно назвать «Режим при острых заболеваниях», «О семени» и «О развитии ребёнка». Гиппократ утверждал, что развитие эмбриона приводится в движение огнём, а питание поступает из пищи и дыхания матери^[3]. Внешний слой эмбриона затвердевает, а внутренний огонь поглощает влагу, что создаёт условия для развития костей и нервов. Огонь во внутренней части становится животом, и развиваются воздушные каналы, по которым питание поступает к нему. Внутренний огонь также способствует образованию вен и обеспечивает кровообращение. В этом описании Гиппократ стремится описать причины развития, а не то, что развивается. Гиппократ также развивает взгляды, схожие с преформизмом, согласно которым все части эмбриона развиваются одновременно. Гиппократ также считал, что материнская кровь питает эмбрион. Эта кровь течёт и свёртывается, помогая формированию плоти плода. Эта идея была получена из наблюдения, что менструальная кровь прекращается во время беременности, что Гиппократ считал признаком того, что она перенаправляется на развитие плода. Гиппократ также утверждал, что плоть дифференцируется в различные органы тела, и Гиппократ видел аналогию в эксперименте, в котором смесь веществ, помещённая в воду, дифференцируется в различные слои. Сравнивая семя с эмбрионом, Гиппократ далее сравнил стебель с пуповиной^[7].

Некоторые эмбриологические дискуссии появляются в трудах предшественника Аристотеля Платона, особенно в его «Тимее». Одно из его мнений заключалось в том, что костный мозг действует как семенное ложе, а душа сама по себе является семенем, из которого развивается эмбрион, хотя он не объяснял, как происходит это развитие. Учёные также продолжают спорить о его взглядах на различные другие аспекты эмбриологии^[4][6]. Однако гораздо более обширное обсуждение этого вопроса содержится в трудах Аристотеля, особенно в его работе «О происхождении животных»^[8]. Некоторые идеи, связанные с эмбриологией, также встречаются в его «Истории животных», «О частях животных», «О дыхании» и «О движении животных». Известно, что Аристотель, а также, скорее всего, его предшественники, изучали эмбриологию, исследуя развивающиеся эмбрионы, извлечённые из животных, а также абортированные и мертворождённые эмбрионы человека. Аристотель считал, что женщина предоставляет вещество для развития эмбриона, образованное из менструальной крови, в то время как сперма, поступающая от мужчины, формирует это вещество. Убеждение Аристотеля, что и мужчина, и женщина вносят вклад в формирование плода, противоречит некоторым более ранним представлениям. Согласно Эсхилу и некоторым египетским традициям, плод развивается исключительно за счёт вклада мужчины, а женская матка просто питает растущий плод. С другой стороны, меланезийцы считали, что плод является исключительно продуктом вклада женщины^[3].

Аристотель не верил, что на развитие эмбриона оказывают какое-либо влияние внешние факторы. В отличие от Гиппократа, Аристотель считал, что новые части тела развиваются с течением времени, а не формируются сразу и развиваются с этого момента. Он также рассматривал вопрос о том, происходит ли каждая новая часть от ранее сформированной части или развивается независимо от ранее сформированных частей. Исходя из того, что разные части тела не похожи друг на друга, он склонился к последнему мнению. Он также описал развитие частей плода с точки зрения механических и автоматических процессов. Что касается развития эмбриона, он говорит, что оно начинается в жидком состоянии, когда вещество, выделяемое женщиной, соединяется со спермой мужчины, а затем поверхность начинает затвердевать под воздействием процессов нагревания и охлаждения. Первой частью тела, которая дифференцируется, является сердце, которое Аристотель и многие его современники считали местом расположения разума и мышления. Аристотель утверждал, что сосуды соединяются с маткой, чтобы снабжать развивающийся плод питательными веществами. Некоторые из наиболее твёрдых частей плода охлаждаются и, теряя влагу под воздействием тепла, превращаются в ногти, рога, копыта, клювы и т. д. Внутреннее тепло высушивает влагу и образует сухожилия и кости, а кожа образуется в результате высыхания плоти^[9].

Аристотель также подробно описывает развитие птиц в яйцах. Далее он описал эмбриональное развитие дельфинов, некоторых акул и многих других животных. Аристотель написал больше об эмбриологии, чем любой другой досовременный автор, и его влияние на последующие дискуссии по этому вопросу на протяжении многих веков было огромным: он ввёл в эту науку формы классификации, сравнительный метод на примере различных животных, обсуждение развития половых признаков, сравнил развитие эмбриона с механическими процессами и т. д.^[9].

Согласно некоторым источникам, стоики утверждали, что большинство частей тела формируются одновременно в процессе эмбрионального развития. Некоторые эпикурейцы утверждали, что плод питается либо амниотической жидкостью, либо кровью, и что как мужчины, так и женщины поставляют вещества для развития плода. Согласно писаниям Тертуллиана, Герофил в V веке до н. э. описал яичники и маточные трубы (но не более того, что уже было описано Аристотелем), а также вскрыл несколько эмбрионов. Одним из достижений Герофила, противоречащим представлениям других учёных, таких как Аристотель, было то, что он считал центром интеллекта мозг, а не сердце. Хотя это и не является частью греческой традиции, в Книге Иова 10 образование эмбриона сравнивается со свёртыванием молока в сыр^[10], как описано Аристотелем. В то время как Нидхэм рассматривает это утверждение в Книге Иова как часть аристотелевской традиции, другие видят в нём доказательство того, что аналогия с молоком предшествует аристотелевской греческой традиции и берёт своё начало в еврейских кругах^[11]. Кроме того, в «Премудрости Соломона» (7:2) также говорится, что эмбрион образуется из менструальной крови^[12]. Соран из Эфеса также написал тексты по эмбриологии, которые использовались в течение долгого времени. В некоторых раввинских текстах обсуждается эмбриология греческой писательницы Клеопатры, современницы Галена и Сорана, которая, как гласят, утверждала, что мужской плод формируется за 41 день, а женский — за 81 день. Появляются и другие, менее значимые тексты, описывающие различные аспекты эмбриологии, хотя и не представляющие большого прогресса по сравнению с Аристотелем. Плутарх в одном из своих сочинений посвятил целую главу вопросу «Что было первым: курица или яйцо?». Обсуждение эмбриологической традиции также встречается во многих неоплатонических традициях^[13].

Наряду с Аристотелем, наиболее влиятельным и важным греческим писателем по биологии был Гален Пергамский, чьи труды передавались на протяжении всего средневековья. Гален обсуждает своё понимание эмбриологии в двух своих текстах: «О естественных способностях» и «О формировании плода»^[14]. Существует ещё один текст, ложно приписываемый Галену, известный как «О вопросе, является ли эмбрион животным». Гален описал эмбриологическое развитие в четырёх стадиях. На первой стадии преобладает сперма. На второй стадии эмбрион наполняется кровью. На третьей стадии развиваются основные очертания органов, но различные другие части остаются неразвитыми. На четвёртой стадии формирование завершается и достигает стадии, когда его можно назвать ребёнком. Гален описывал процессы, которые играли роль в дальнейшем развитии эмбриона, такие как нагревание, высушивание, охлаждение и их комбинации. По мере развития эмбриона его форма жизни также переходит от растительной к животной (где проводится аналогия между корнем и пуповиной). Гален утверждал, что эмбрион формируется из менструальной крови, и в качестве экспериментальной аналогии приводил пример, когда при перерезании вены животного и выливании крови в слегка нагретую воду можно наблюдать своего рода свёртывание. Он дал подробное описание положения пуповины по отношению к другим венам^[15].