История физиологии

Изучение физиологии человека как области медицины берёт своё начало в классической Греции, во времена Гиппократа (конец V века до н. э.)^[3]. Вне западной традиции ранние формы физиологии или анатомии можно реконструировать как существовавшие примерно в то же время в Китае^[4], Индии^[5] и других странах. Гиппократ включил в свою гуморальную теорию, который состоял из четырёх основных веществ: земли, воды, воздуха и огня. Каждое вещество известно тем, что имеет соответствующий гумор: чёрная желчь, слизь, кровь и жёлтая желчь, соответственно. Гиппократ также отметил некоторые эмоциональные связи с четырьмя гуморами, которые позже были расширены Галеном.

Критическое мышление Аристотеля и его акцент на взаимосвязи между структурой и функцией ознаменовали начало физиологии в Древней Греции. Как и Гиппократ, Аристотель придерживался гуморальной теории заболеваний, которая также состояла из четырёх основных качеств жизни: горячего, холодного, влажного и сухого^[6]. Гален (около 130—200 гг. н. э.) был первым, кто использовал эксперименты для исследования функций организма. В отличие от Гиппократа, Гален утверждал, что гуморальный дисбаланс может локализоваться в определённых органах^[7]. Его модификация этой теории позволила врачам ставить более точные диагнозы. Гален также развил идею Гиппократа о том, что эмоции также связаны с гуморами, и добавил понятие темпераментов: сангвинический темперамент соответствует крови; флегматический связан с мокротой; жёлтая желчь связана с холерическим темпераментом; а чёрная желчь соответствует меланхолическому темпераменту. Гален также считал, что человеческое тело состоит из трёх связанных между собой систем: мозг и нервы, которые отвечают за мысли и ощущения; сердце и артерии, которые дают жизнь; и печень и вены, которые можно отнести к питанию и росту^[7]. Гален также был основателем экспериментальной физиологии^[8]. И в течение следующих 1400 лет галенова физиология была мощным и влиятельным инструментом в медицине^[7].

Жан Фернель (1497—1558), французский врач, ввёл термин «физиология»^[9]. Гален, Ибн ан-Нафис, Мигель Сервет, Реальдо Коломбо, Амато Лузитано и Уильям Гарвей считаются авторами важных открытий в области кровообращения^[10]. Санторио Санторио в 1610-х годах первым использовал устройство для измерения частоты пульса (pulsilogium) и термоскоп для измерения температуры^[11].

В 1791 году Луиджи Гальвани описал роль электричества в нервах препарированных лягушек. В 1811 году Сезар Жюльен Жан Легаллуа изучал дыхание при препарировании животных и повреждениях и обнаружил центр дыхания в продолговатом мозге. В том же году Чарльз Белл завершил работу над тем, что позже стало известно как закон Белла — Мажанди, в котором сравнивались функциональные различия между задними и передними корешками спинного мозга. В 1824 году Франсуа Мажанди описал сенсорные корешки и представил первые доказательства роли мозжечка в поддержании равновесия, завершив закон Белла — Мажанди.

В 1820-х годах французский физиолог Анри Милн-Эдвардс ввёл понятие физиологического разделения труда, которое позволило «сравнивать и изучать живые существа, как если бы они были машинами, созданными человеческим трудом»^[12].

Вдохновлённый работами Адама Смита, Милн-Эдвардс писал, что «тело всех живых существ, будь то животные или растения, похоже на фабрику, где органы, сравнимые с рабочими, непрерывно трудятся, чтобы произвести явления, образующие жизнь индивидуума». В более дифференцированных организмах функциональный труд может быть распределён между различными инструментами или системами (названными им «аппаратами»)^[12].

В 1858 году Джозеф Листер изучал причины свёртывания крови и воспаления, возникающих после травм и хирургических ран. Позже он открыл и внедрил антисептики в операционную, в результате чего значительно снизилась смертность от хирургических операций^[13].

Физиологическое общество было основано в Лондоне в 1876 году как обеденный клуб^[14]. Американское физиологическое общество (APS) — некоммерческая организация, основанная в 1887 году. Общество «занимается просвещением, научными исследованиями и распространением информации в области физиологических наук»^[15].

В 1891 году Иван Павлов провёл исследование «условных реакций», в ходе которого изучал выделение слюны собаками в ответ на звонок и зрительные стимулы^[16][13].

В XIX веке физиологические знания начали быстро накапливаться, в частности, с появлением в 1838 году клеточной теории Матиаса Шлейдена и Теодора Шванна^[17]. Она утверждала, что организмы состоят из единиц, называемых клетками. Дальнейшие открытия Клода Бернара (1813—1878) в конечном итоге привели к его концепции milieu interieur (внутренняя среда)^[18][19], которая позже была подхвачена и провозглашена «гомеостазом» американским физиологом Уолтером Б. Кэнноном в 1929 году. Под гомеостазом Кэннон подразумевал «поддержание постоянного состояния организма и физиологических процессов, посредством которых оно регулируется»^[20]. Другими словами, способность организма регулировать свою внутреннюю среду. Уильям Бомонт был первым американцем, который применил физиологию на практике.

Физиологи XIX века, такие как Майкл Фостер, Макс Ферворн и Альфред Бине, основываясь на идеях Геккеля, разработали то, что стало называться «общей физиологией», единой наукой о жизни, основанной на действиях клеток^[12], позже переименованной в XX веке в клеточную биологию^[21].

В XX веке биологи заинтересовались функционированием организмов, отличных от человека, что в конечном итоге привело к появлению таких областей, как сравнительная физиология и экофизиология^[22]. К числу выдающихся деятелей в этих областях относятся Кнут Шмидт-Нильсен и Джордж Бартоломью. Совсем недавно эволюционная физиология стала отдельной поддисциплиной^[23].

В 1920 году Август Крог получил Нобелевскую премию за открытие механизма регуляции кровотока в капиллярах^[13].

В 1954 году Эндрю Хаксли и Хью Хаксли вместе со своей исследовательской группой открыли скользящие филаменты в скелетных мышцах, известные сегодня как теория скользящих нитей^[13].

В последнее время ведутся интенсивные дебаты о жизнеспособности физиологии как дисциплины^[24][25]. Если физиология сегодня, в XXI веке, возможно, менее заметна, чем в золотой XIX век^[26], то это в значительной степени потому, что эта область породила некоторые из наиболее активных направлений современных биологических наук, такие как нейронауки, эндокринология и иммунология^[27]. Кроме того, физиология по-прежнему часто рассматривается как интегративная дисциплина, которая может объединить в единую систему данные, полученные из различных областей^[25][28][29].