Динамика численности популяции рыб

Первым принципом динамики численности населения принято считать экспоненциальный закон Томаса Роберта Мальтуса, представленный в мальтузианской модели роста. Он широко используется в популяционной экологии как первый принцип популяционной динамики. Мальтузианские модели выглядят следующим образом^[6]:

P(t) = P₀e_rt,

где

• P₀ = P(0) — исходная численность населения,
• r — темп прироста населения («мальтузианский параметр»),
• t — время.

В начале XIX века учёные Бенджамина Гомперца и Пьера Франсуа Ферхюльста внесли свой вклад в развитие демографических исследований, уточнив и доработав мальтузианскую модель.

В 1959 году Ф. Дж. Ричардс предложил более общую формулировку модели, в которой модели Гомперца, Ферхюльста и Людвига фон Берталанфи рассматриваются как частные случаи общей концепции^[6].

Численность популяции (обычно обозначается N) — это количество отдельных организмов в составе популяции.

Сьюалл Райт, автор двух выдающихся работ по вопросу динамики популяции, ввёл понятие эффективного размера популяции (N_e) — это среднее количество особей, генный вклад которых обеспечивает успешное размножение и выживание популяции. Если размер популяции подвержен циклическим изменениям, вызванным сезонными колебаниями, хищничеством, паразитизмом и другими факторами, то есть если наблюдаются волны жизни, то эффективный размер популяции равен количеству особей в самой малочисленной популяции. Если количество особей меньше эффективного размера популяции, то такая популяция необратимо вырождается и погибает^[7].

В большинстве моделей, описывающих генетические процессы в популяциях, ключевым параметром является N_e. Как правило, он меньше N, который представляет собой абсолютную численность популяции^[7].

В условиях малочисленности популяции возрастает вероятность генетического дрейфа. Временное снижение численности популяции, вызванное различными причинами, приводит к возникновению эффекта «бутылочного горлышка» — сокращение генофонда популяции вследствие прохождения периода, во время которого происходит критическое уменьшение её численности.

Скученность популяции может означать любой случай, когда популяция какого-либо вида животных может превысить ёмкость среды его экологической ниши^[8].

Виртуальный анализ популяции — это метод, который широко применяется в рыболовстве для оценки исторической численности рыбы по возрастным группам. Он основан на информации о ежегодной смертности особей, которая включает в себя как улов в результате промысла, так и естественную убыль популяции^[9].

Виртуальный анализ популяции называется виртуальным, поскольку размер популяции не измеряется напрямую, а оценивается на основе наблюдаемых уловов и предполагаемого уровня смертности по причинам, не связанным с рыболовством^[9].

Минимальная жизнеспособная популяция — это минимальное количество особей, необходимое для выживания вида в дикой природе, или наименьшая возможная численность популяции, при которой вид может существовать, не подвергаясь риску вымирания из-за стихийных бедствий, демографических, экологических или генетических факторов^[10]. Термин «популяция» в данном контексте относится к популяции вида в естественной среде обитания.

В качестве образцовой меры для определения минимальной жизнеспособной популяции часто используется показатель выживаемости популяции, который составляет от 90 до 95 % и рассчитан на период от 100 до 1000 лет в будущем.

Минимальную жизнеспособную популяцию можно определить с помощью метода компьютерного моделирования, который называется анализом жизнеспособности популяции. В процессе моделирования создаются модели популяций, которые позволяют прогнозировать их развитие в будущем^[10].

В сфере экономики и экологии популяций существует понятие «максимального устойчивого вылова», которое означает теоретический максимум улова, который можно получить от рыбных запасов на регулярной основе без угрозы её истощения^[11][12]. Согласно модели логистического роста, максимально устойчивый вылов достигается, когда численность популяции составляет примерно половину от её предельной численности. Превышение этого уровня может привести к нарушению баланса в популяции, а снижение — к нерациональному использованию ресурса.

Модель максимального устойчивого вылова широко используется в управлении рыболовством^[13][14]. В отличие от логистической модели Шефера, в большинстве современных моделей рыболовства максимально допустимый улов достигается при использовании 30-40 % от общей численности неэксплуатируемой популяции^[15]. Однако показатель может варьироваться в зависимости от особенностей жизненного цикла вида и избирательности метода лова.

Тем не менее, данный подход подвергается широкой критике, поскольку игнорирует ряд ключевых факторов, связанных с управлением рыболовством, и привёл к катастрофическому упадку многих промыслов. Расчёт не учитывает размер и возраст вылавливаемых видов и их способность к воспроизводству. Он сосредоточен исключительно на одном виде, при этом игнорируется проблема прилова и ущерб, наносимый экосистеме в результате установленного уровня эксплуатации. В связи с этим среди учёных-биологов, занимающихся охраной природы, этот подход считается опасным^[4][5].

Пополнение популяции — это количество молодых особей, которые попадают в популяцию в течение года. Численность популяции рыб может значительно меняться с течением времени. Колебания могут достигать пяти-десяти раз. Такие изменения происходят в течение периода от года до нескольких сотен лет.

Численность короткоживущей мелкой непромысловой рыбы может значительно меняться от года к году, причём масштабы этих колебаний сопоставимы с изменениями, происходящими за десятилетия или даже столетия. Ежегодные колебания зачастую носят хаотичный характер. Нередко успех пополнения популяции слабо коррелирует с численностью взрослого поголовья и уровнем интенсивности вылова. В связи с этим прогнозирование численности становится особенно затруднительным^[16].

Проблема пополнения популяции — это проблема прогнозирования количества рыбьих личинок, которые к следующему сезону станут молодью. Её называют"ключевой проблемой в изучении динамики популяций рыб" и «основной проблемой в рыбохозяйственной науке»^[17][18]. Рыбы производят огромные объёмы икринок, но их количество очень изменчиво, а смертность высока. Это также усложняет задачу прогнозирования^[19].

Согласно информации, предоставленной Дэниелем Поли^[17][20], в 1999 году Рэнсом Майерс провёл финальное исследование^[21]. Майерс решил эту задачу, собрав обширную базу данных о количестве особей и разработав сложную математическую модель для их классификации. В результате он пришёл к заключению, что самка в среднем даёт от трёх до пяти детёнышей в год^[17].

Интенсивность вылова — это количественный показатель, который отражает усилия, затраченные человеком на ловлю рыбы. Его можно использовать для оценки эффективности различных методов рыболовства^[22].

Для разных видов рыболовства подходят разные показатели. Например, для тралового промысла можно использовать показатель, основанный на мощности двигателей рыболовного флота и времени, проведённом в море (кВт × дни). В жаберном промысле интенсивность вылова можно оценить, суммируя длину сетей и время, в течение которого они находились в воде (км × время вымачивания). В промыслах, где суда тратят много времени на поиск рыбы, можно использовать показатель, основанный на времени поиска^[23][24].

Понятие «чрезмерный вылов рыбы» определяется в зависимости от допустимого уровня добычи рыбы^[25].

В некоторых рыболовных компаниях для прогнозирования приемлемых уровней используется современная операционная модель, которая называется «правилом регулирования промысла». Оно представляет собой формализованную и обобщённую стратегию управления, которая способна оперативно реагировать на изменения и учитывать обратную связь.

Правило регулирования промысла — это параметр, который находится под непосредственным контролем руководства и определяет, как именно будет регулироваться добыча в зависимости от состояния определённого показателя, характеризующего запасы. Существуют два типа простых правил управления выловом: постоянный улов и постоянная промысловая смертность^[25].

• Биологический перелов возникает, когда промысловая смертность достигает определённого уровня, при котором биомасса запасов начинает замедляться (на рисунке отмечено красной зоной). Это происходит, когда рыбу вылавливают настолько интенсивно, что популяция не успевает восполниться. Если такая ситуация сохраняется в течение длительного времени, то популяция начинает сокращаться.
• Экономический или биоэкономический перелов рассматривается как ситуация, при которой предельный рост природной ренты становится отрицательным. Это происходит, когда рыбу вылавливают из воды настолько интенсивно, что рост рентабельности промысла замедляется. Если такая ситуация сохраняется в течение длительного времени, то рентабельность снизится.

Метапопуляция — это группа пространственно разделённых популяций одного и того же вида, которые взаимодействуют на определённом уровне. Термин был введён Ричардом Левинсом в 1969 году. Наиболее широкое применение теория метапопуляций получила в отношении видов, обитающих в естественных или искусственно созданных условиях, где существует значительное пространственное разделение. По словам Левинса, метапопуляция представляет собой «популяцию популяций»^[26].

Метапопуляция, как правило, включает в себя несколько обособленных популяций, а также свободные участки подходящей среды обитания. Каждая популяция существует относительно независимо от других и в конечном итоге вымирает из-за демографической стохастичности — случайных колебаний численности популяции. Чем меньше популяция, тем выше вероятность её вымирания.

Хотя отдельные обособленные группы организмов исчезают, популяция в целом часто остаётся стабильной. Это происходит потому, что особи из одной группы, которая, например, переживает период роста численности, могут заселить территории, освободившиеся после вымирания другой группы. Кроме того, они могут переселиться в небольшую группу и предотвратить её вымирание (так называемый эффект спасения)^[26].

Определение возраста проводится по регистрирующим структурам: чешуя, кости (жаберная крышка, отолиты, клейтрум^[27], позвонки, лучи плавников, глоточные зубы и др.). У некоторых рыб определить возраст можно только по костям, в связи с отсутствием чешуи (сом, меч-рыба), или если она крайне мала по своей структуре (тресковые, налим, камбаловые, угорь)^[28].

У каждого метода есть свои достоинства и недостатки. Легче всего получить рыбью чешую, но она может содержать неточные данные, например, если чешуя отпала и на её месте выросла новая. Процедура определения возраста заключается в подсчёте элементов структуры — годовых колец на чешуе. Сложность может состоять в том, чтобы отличить элементы структуры, которые формируются раз в год, от тех элементов, которые не имеют отношения к годовым кольцам и называются дополнительными^[28].

Отолиты — ушные камни, которые можно извлечь из черепа путём вскрытия — остаются с рыбой на протяжении всей её жизни, поэтому для их получения необходимо убить рыбу. Отолиты необходимо обезжирить и в некоторых случаях, для придания им большей прозрачности, несколько отшлифовать. Затем исследуемый отолит просматривают под бинокуляром в капле глицерина^[28].

Неравномерное распределение возрастных групп, например, в виде симметричной колоколообразной кривой (непрерывное распределение вероятностей с пиком в центре и симметричными боковыми сторонами) для популяции рыб в возрасте от 1 до 5 лет указывает на то, что несколько лет назад у этого вида был плохой нерест.

Популяционный цикл — это процесс, при котором количество особей в популяции увеличивается и уменьшается в течение определённого времени. Некоторые виды демонстрируют предсказуемые изменения численности популяции, хотя причины этих изменений до конца не ясны и остаются одной из ключевых нерешённых проблем в экологии. На численность популяции влияют различные факторы, такие как доступность пищи, хищники, болезни и климатические условия^[29].

Трофический каскад — это воздействие одного вида на состояние всей экосистемы через опосредованные пищевые связи^[30].

Трофический каскад возникают, когда хищники в пищевой цепи сокращают популяцию своей добычи и тем самым освобождают следующий более низкий уровень в трофической цепи от хищничества или травоядности (или травоядности, если промежуточный трофический уровень является травоядным). Например, если в озере увеличивается численность крупных рыб, которые питаются мелкими рыбками, то количество последних должно уменьшиться, а количество крупного зоопланктона — увеличиться. Это может привести к уменьшению биомассы фитопланктона^[31].

Данная теория стимулировала новые исследования во многих областях экологии. Она также помогает понять последствия удаления высших хищников из пищевых цепей, например, в результате охоты и рыболовства^[30].

• Классической моделью демографического равновесия является модель роста Ферхюльста 1838 года:
  $${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}$$

  
  где N(t) — численность в момент времени t, r — внутренняя скорость роста, а K — ёмкость среды, или максимальное число особей, которое может выдержать среда.
• Модель индивидуального роста, опубликованная Людвигом фон Берталанфи в 1934 году, может быть применена для описания скорости роста рыб. Она имеет несколько вариаций, но в своей базовой форме она представляет собой дифференциальное уравнение, описывающее изменение длины рыбы (L) в зависимости от времени (t).
  $${\displaystyle L'(t)=r_{B}\left(L_{\infty }-L(t)\right)}$$

  
  где r_B — скорость роста по фон Берталанфи, а L∞ — предельная длина особи.
• Шефер опубликовал модель рыбного равновесия, основанную на модели Ферхюльста с и включающую зависимость между уловом и временем описывается билинейным уравнением, часто называемую уравнением краткосрочного улова Шефера:
  $${\displaystyle H(E,X)=qEX\!}$$

  
  где переменными являются: H — улов (добыча) за определённый период времени (например, за год); E — промысловое усилие за данный период; X — биомасса рыбного запаса в начале периода (или средняя биомасса), q — коэффициент уловистости запаса.
  Если предположить, что улов равен чистому естественному приросту популяции за тот же период (${\displaystyle {\dot {X}}=0}$), равновесный улов является функцией долгосрочного промыслового усилия E:
  $${\displaystyle H(E)=qKE\left(1-{\frac {qE}{r}}\right)}$$

  
  r и K — это биологические параметры, отражающие внутреннюю скорость роста и естественную равновесную биомассу соответственно.
• Уравнение улова Баранова 1918 года является самым используемым уравнением в моделировании рыболовства^[32]. Оно позволяет рассчитать улов в зависимости от начальной численности популяции N₀, интенсивности промысла F и естественной смертности M.
  $${\displaystyle C={\frac {F}{F+M}}\left(1-e^{-(F+M)T}\right)N_{0}}$$

  
  где T — период времени, который обычно не учитывается (T=1). В уравнении предполагается, что промысел и естественная смертность происходят одновременно и, таким образом, «конкурируют» друг с другом. Первый член уравнения отражает долю смертей, вызванных рыболовством, а второй и третий — общее количество смертей^[33].
• Модель Рикера — это классическая дискретная модель популяции, которая позволяет предсказать количество (или плотность) особей N_t + 1 в поколении t + 1 как функцию от числа особей в предыдущем поколении:
  $${\displaystyle N_{t+1}=N_{t}e^{r(1-{N_{t}}/{k})}}$$

  
  r — это внутренняя скорость роста, а k — ёмкость среды. Модель Рикера была предложена Рикером в 1954 году в контексте изучения рыболовства^[34].
• Модель Бевертона-Холта, разработанная в сфере рыболовства в 1957 году, является классической дискретно-временной моделью популяции. Она позволяет определить ожидаемое количество особей n _t+1 (или плотность) особей в поколении t + 1 как функцию от числа особей в предыдущем поколении,
  $${\displaystyle n_{t+1}={\frac {R_{0}n_{t}}{1+n_{t}/M}}.}$$

  
  R₀ — это скорость распространения в рамках одного поколения, а K = (R₀ − 1) M — это ёмкость среды.

Классические уравнения хищник-жертва — это система нелинейных дифференциальных уравнений первого порядка, которые описывают динамику взаимодействия двух видов в биологических системах. Один вид в этой системе является хищником, а другой — жертвой. Они были разработаны независимо друг от друга двумя учёными: Альфредом Дж. Лоткой в 1925 году и Вито Вольтеррой в 1926 году.

Расширением этих уравнений являются уравнения Лотки-Вольтерры, которые описывают конкуренцию между видами за общий ресурс. Они представляют собой простую модель, описывающую динамику популяций видов.

В 1930-х годах Александр Николсон и Виктор Бейли разработали модель для описания динамики популяций в системе «хищник-жертва». В этой модели предполагается, что хищники ищут добычу случайно, при этом хищники и жертвы распределены в окружающей среде независимо друг от друга^[35].

В конце 1980-х годов появилась надёжная и простая альтернатива модели «хищник-жертва» Лотки-Вольтерры и её вариациям — модель Ардити-Гинзбурга, основанная на взаимной интерференции хищников^[36][37]. Обе эти модели представляют собой полярные варианты моделей взаимодействия хищников и жертв. Сторонники модели Ардити-Гинзбурга считают, что реальные взаимодействия в природе настолько далеки от крайностей модели Лотки-Вольтерры, что её можно не принимать во внимание. Они гораздо ближе к варианту Ардити-Гинзбурга, основанному на взаимной интерференции хищников^[38].

В XIX веке в России начали появляться первые научные труды, посвящённые изучению динамики популяций рыб в рамках ихтиологии и рыболовства. В этот период динамика популяций рассматривалась в основном с биологической и статистической точек зрения, без строгих математических моделей^[39].  

В Советском Союзе наука о динамике рыбных популяций получила значительное развитие по двум основным причинам:

• Потребности рыбной промышленности. В условиях планового хозяйства было необходимо прогнозировать уловы, что способствовало активному развитию этой области знаний.
• Успехи математической биологии. Благодаря развитию этой науки, появилась возможность более точно моделировать процессы, происходящие в популяциях рыб.

Динамика численности и биомассы рыб во многом определяется возрастной структурой их популяции. У рыб с коротким жизненным циклом обычно немного возрастных групп. Они рано достигают половой зрелости и могут быстро менять свою численность в ответ на изменения урожайности поколений, кормовой базы, условий окружающей среды, уровня хищничества и других факторов. У рыб с длинным жизненным циклом, наоборот, обычно много возрастных групп. Их численность и урожайность меняются не так сильно под влиянием различных факторов. Однако рыбы с более сложной возрастной структурой популяции могут быть более уязвимы для промысла, чем рыбы с коротким жизненным циклом^[39].

Возрастная структура стада меняется по нескольким причинам. Во-первых, из-за различий в урожайности отдельных поколений. Во-вторых, из-за колебаний темпа роста рыб. В-третьих, из-за естественного отбора и промысла, которые могут приводить к гибели более молодых и менее приспособленных особей.

Колебания численности поколений могут быть очень значительными. Например, у таких рыб, как треска и сельдь, численность отдельных поколений может различаться в 50-100 раз. Такие изменения в урожайности в первую очередь влияют на возрастную и размерную структуру популяции^[39].

В 1918 году Фёдор Ильич Баранов Фёдор Ильич Баранов представил свою работу «К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства», в которой он впервые предложил математическую модель управления рыбными ресурсами и вывел уравнение, которое является самым используемым уравнением в моделировании рыболовства^[40].

Советский учёный-ихтиолог Георгий Васильевич Никольский разработал концепцию «динамики стада», которая учитывала возрастную структуру популяции рыб, и доказал, что оптимальный вылов рыбы должен быть основан не только на её численности, но и на скорости воспроизводства.

Он определял структуру популяции соотношением численности и биомассы возрастных и размерных групп половозрелых и неполовозрелых рыб, соотношением полов как в общем, так и по отдельным возрастным группам. При анализе структуры популяции иногда также учитывается разнообразие морфологических признаков особей в отдельных поколениях и популяции в целом^[41].

Александр Васильевич Засосов считал, что популяции рыб представляют собой саморегулирующиеся системы, которые находятся в постоянном взаимодействии с окружающей средой. В этих системах происходит процесс саморегуляции численности и состава. Рыбы не просто реагируют на изменения условий жизни, но и в определённых пределах регулируют своё воспроизводство, рост и естественную смертность.^[42].

После распада СССР наука столкнулась с сокращением финансирования.

В XXI веке динамике численности популяций рыб уделяется особое внимание. В основе регулирования вылова лежит концепция предельно допустимого улова, которая ежегодно разрабатывается научными организациями, в частности, Всероссийским научно-исследовательским институтом рыбного хозяйства и океанографии и его подразделениями^[43]. Кроме того, применяется система квот, включая долгосрочное распределение квот между пользователями на срок до 15 лет, что повышает уровень ответственности за сохранение ресурсов.

В 2023 году был издан закон, согласно которому, индивидуальные предприниматели и организаторы любительской рыбалки должны внести свой вклад в социально-экономическое развитие региона, чтобы получить доступ к добыче рыбы, предприятия. Порядок участия будет определяться руководством соответствующего субъекта. В рамках участия необходимо будет заниматься искусственным воспроизводством рыбы, выполнять соглашения о содействии развитию региона, а также осуществлять производственный контроль на участке, включая борьбу с браконьерством^[44].