Фитопланктон

Фитопланктон — это фотосинтезирующие микроскопические простейшие и бактерии, обитающие в верхнем освещённом слое морской и пресной воды на Земле. Подобно растениям на суше, фитопланктон осуществляет первичное производство в воде,^[16] создавая органические соединения из углекислого газа, растворённого в воде. Фитопланктон составляет основу водной пищевой цепи и поддерживает её,^[17] и являются важнейшими участниками углеродного цикла Земли.^[18]

Фитопланктон очень разнообразен и включает в себя фотосинтезирующие бактерии (цианобактерии) и различные одноклеточные группы простейших (в частности, диатомовые водоросли). Многие другие группы организмов, ранее считавшиеся фитопланктоном, в том числе кокколитофориды и динофлагелляты, теперь не входят в его состав, поскольку они не только фототрофны, но и могут питаться другими организмами.^[19] Теперь эти организмы правильнее называть миксопланктоном.^[20] Это признание имеет важные последствия для того, как рассматривается функционирование планктонной пищевой сети.^[21]

Фитопланктон получает энергию в процессе фотосинтеза и поэтому должен жить в хорошо освещённом поверхностном слое (так называемой эвфотической зоне) океана, моря, озера или другого водоёма. На долю фитопланктона приходится около половины всей фотосинтетической активности на Земле.^[23][24][25]Их совокупная фиксация энергии в углеродных соединениях (первичная продукция) является основой для подавляющего большинства океанических, а также многих пресноводных пищевых цепочек (хемосинтез — заметное исключение).

Хотя почти все виды фитопланктона являются облигатными фотоавтотрофами, некоторые из них миксотрофны, а другие, бесцветные виды, на самом деле гетеротрофны (последние часто рассматриваются как зоопланктон).^[26] Из них наиболее известны динофлагелляты роды, такие как Noctiluca и Dinophysis, которые получают органический углерод, поглощая другие организмы или детритный материал

Фитопланктон обитает в фотической зоне океана, где возможен фотосинтез. В процессе фотосинтеза они поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Если уровень солнечной радиации слишком высок, фитопланктон может стать жертвой фотодеградации. Виды фитопланктона отличаются большим разнообразием фотосинтетических пигментов, которые позволяют им поглощать различные длины волн переменного подводного освещения.^[27] Это означает, что разные виды могут по-разному эффективно использовать длину волны света, и свет — это не один экологический ресурс, а множество ресурсов, зависящих от его спектрального состава.^[28] Таким образом, было обнаружено, что изменение спектра света само по себе может привести к изменению естественных сообществ фитопланктона, даже при одинаковой интенсивности света.^[29] Для роста клеткам фитопланктона дополнительно требуются питательные вещества, которые попадают в океан с реками, в результате выветривания горных пород и таяния ледников на полюсах. Фитопланктон выделяет в океан растворённый органический углерод (РОУ). Поскольку фитопланктон является основой морских пищевых цепочек, он служит добычей для зоопланктона, личинок рыб и других гетеротрофных организмов. Они также могут разлагаться под воздействием бактерий или вирусного лизиса. Хотя некоторые клетки фитопланктона, например динофлагелляты, способны мигрировать вертикально, они всё равно не могут активно двигаться против течения, поэтому медленно опускаются на дно и в конечном счёте удобряют его мёртвыми клетками и детритом.^[30]

Фитопланктон в значительной степени зависит от ряда питательных веществ. В первую очередь это макроэлементы, такие как нитраты, фосфаты или кремниевая кислота, которые требуются для роста в относительно больших количествах. Их доступность в поверхностном слое океана зависит от баланса между так называемым биологическим насосом и апвеллингом глубинных, богатых питательными веществами вод. Стехиометрический состав питательных веществ фитопланктона определяет — и определяется — соотношением Редфилда макроэлементов, которые в целом доступны в поверхностных слоях океана. Фитопланктон также нуждается в таких микроэлементах, как железо (Fe), марганец (Mn), цинк (Zn), кобальт (Co), кадмий (Cd) и медь (Cu), которые влияют на его рост и состав сообщества.^[32] Дефицит этих металлов может привести к сопутствующим ограничениям и изменениям в структуре сообщества фитопланктона.^[33][34]На обширных территориях океанов, таких как Южный океан, фитопланктон часто испытывает дефицит микроэлемента железа.^[35] В связи с этим некоторые ученые выступают за внесение железа в качестве средства противодействия накоплению вырабатываемого человеком углекислого газа (CO₂) в атмосфере.^[36]В ходе крупномасштабных экспериментов в океаны добавляли железо (обычно в виде солей, таких как сульфат железа), чтобы стимулировать рост фитопланктона и поглощать атмосферный CO₂ океаном. Споры о манипуляциях с экосистемой и эффективности внесения железа в качестве удобрения замедлили проведение таких экспериментов.^[37][38] В научном сообществе, изучающем океаны, до сих пор нет единого мнения по поводу внесения железа в качестве удобрения как потенциального метода удаления углекислого газа из морской среды (mCDR).^[39][40]

Выживание фитопланктона зависит от витаминов группы B. В некоторых районах океана наблюдается острая нехватка некоторых витаминов группы B и, соответственно, фитопланктона.^[41]

Влияние антропогенного потепления на глобальную популяцию фитопланктона является предметом активных исследований. Ожидается, что изменения в вертикальной стратификации водной толщи, скорости биологических реакций, зависящих от температуры, и поступлении питательных веществ из атмосферы окажут существенное влияние на будущую продуктивность фитопланктона.^[42][43]

Значительное внимание также уделяется влиянию антропогенного закисления океана на рост фитопланктона и структуру его сообществ. Клетки кокколитофоридного фитопланктона обычно покрыты оболочкой из карбоната кальция, называемой коккосферой, которая чувствительна к закислению океана. Поскольку время их генерации невелико, есть основания полагать, что некоторые виды фитопланктона могут быстро адаптироваться к изменениям pH, вызванным повышением концентрации углекислого газа (от нескольких месяцев до нескольких лет).^[44][45]

Фитопланктон служит основой пищевой цепи в водной среде, выполняя важнейшую экологическую функцию для всех водных организмов. В условиях антропогенного потепления и закисления океана изменения в смертности фитопланктона, вызванные изменениями в скорости поедания зоопланктона, могут быть значительными.^[46] Одна из многих пищевых цепочек в океане, примечательная небольшим количеством звеньев, — это цепочка, в которой фитопланктон служит пищей для криля ( ракообразных, похожих на крошечных креветок), которые, в свою очередь, служат пищей для усатых китов.

Циклы Эль-Ниньо — Южного колебания (ЭНЮК) в экваториальной части Тихого океана могут влиять на фитопланктон. Биохимические и физические изменения во время циклов ЭНЮК влияют на структуру сообщества фитопланктона.^[47] Кроме того, могут происходить изменения в структуре фитопланктона, такие как значительное снижение биомассы и плотности фитопланктона, особенно во время фаз Эль-Ниньо.^[48]Чувствительность фитопланктона к изменениям окружающей среды — причина, по которой его часто используют в качестве индикатора экологического состояния и здоровья эстуариев и прибрежных зон.^[49] Для изучения этих явлений используются спутниковые наблюдения за цветом океана. Спутниковые снимки помогают лучше понять их глобальное распространение.^[50]

Термин «фитопланктон» охватывает все фотоавтотрофные микроорганизмы в водных пищевых цепочках. Однако, в отличие от наземных сообществ, где большинство автотрофов — растения, фитопланктон представляет собой разнообразную группу, включающую протистов эукариот, а также эубактерий и архебактерий прокариот. Известно около 5000 видов морского фитопланктона.^[51] Как такое разнообразие возникло несмотря на нехватку ресурсов (ограничивающую нишевую дифференциацию), остаётся неясным.^[52]

С точки зрения численности, наиболее важные группы фитопланктона включают диатомовые водоросли, цианобактерии и динофлагелляты, хотя представлены многие другие группы водорослей. Одна группа, кокколитофориды, ответственна (частично) за выброс значительных количеств диметилсульфида (DMS) в атмосферу. Диметилсульфид окисляется с образованием сульфата, который в районах с низкой концентрацией аэрозольных частиц может способствовать образованию ядер конденсации облаков, что в основном приводит к увеличению облачного покрова и облачного альбедо в соответствии с так называемой гипотезой CLAW.^[53][54]Различные виды фитопланктона поддерживают разные трофические уровни в различных экосистемах. В олиготрофных океанических регионах, таких как Саргассово море или Южнотихоокеанский круговорот, в фитопланктоне преобладают мелкие клетки, называемые пикопланктоном и нанопланктоном (также известными как пикофлагелляты и нанофлагелляты), которые в основном состоят из цианобактерий (Prochlorococcus, Synechococcus) и пикоэукариот, таких как Micromonas. В более продуктивных экосистемах, где преобладает апвеллинг или высокий уровень поступления веществ с суши, более крупные динофлагелляты являются наиболее распространённым видом фитопланктона и составляют большую часть биомассы.^[55]

В начале XX века Альфред К. Редфилд обнаружил сходство элементного состава фитопланктона с основными растворёнными питательными веществами в глубинах океана.^[56] Редфилд предположил, что соотношение углерода, азота и фосфора (106:16:1) в океане определяется потребностями фитопланктона, поскольку фитопланктон впоследствии высвобождает азот и фосфор в процессе реминерализации. Это так называемое «соотношение Редфилда» при описании стехиометрии фитопланктона и морской воды стало фундаментальным принципом для понимания морской экологии, биогеохимии и эволюции фитопланктона.^[57] Однако соотношение Редфилда не является универсальным и может меняться из-за изменений в поступлении экзогенных питательных веществ^[58] и микробный метаболизм в океане, такой как азотфиксация, денитрификация и анаммоксификация.

Динамическая стехиометрия, продемонстрированная у одноклеточных водорослей, отражает их способность накапливать питательные вещества во внутреннем бассейне, переключаться между ферментами с различными потребностями в питательных веществах и изменять состав осмолита.^[59][60]Различные клеточные компоненты обладают своими уникальными стехиометрическими характеристиками, например, механизмы получения ресурсов (света или питательных веществ), такие как белки и хлорофилл, содержат высокую концентрацию азота, но низкое содержание фосфора. Между тем механизмы роста, такие как рибосомальная РНК, содержат высокие концентрации азота и фосфора

В зависимости от распределения ресурсов фитопланктон подразделяется на три типа, различающихся стратегиями роста: выживающий, быстрорастущий^[61] и универсальный. Выживающий фитопланктон имеет высокое соотношение азота и фосфора (>30) и содержит большое количество механизмов для получения ресурсов, необходимых для поддержания роста в условиях дефицита ресурсов. Быстрорастущий фитопланктон имеет низкое соотношение азота и фосфора (<10), содержит большое количество механизмов для роста и приспособлен к экспоненциальному росту. У универсального фитопланктона соотношение азота и фосфора такое же, как у Redfield, и он обладает относительно одинаковыми механизмами приобретения ресурсов и роста

Исследование NAAMES представляло собой пятилетнюю программу научных исследований, проводившихся в период с 2015 по 2019 год учёными из Университета штата Орегон и НАСА с целью изучения аспектов динамики фитопланктона в океанических экосистемах и того, как эта динамика влияет на атмосферные аэрозоли, облака и климат (NAAMES расшифровывается как «Исследование аэрозолей и морских экосистем Северной Атлантики»). Исследование было сосредоточено на субарктическом регионе Северной Атлантики, где происходит одно из крупнейших повторяющихся цветений фитопланктона на Земле. Благодаря долгой истории исследований в этом регионе, а также относительной доступности, Северная Атлантика стала идеальным местом для проверки существующих научных гипотез^[62] с целью лучше понять роль выбросов аэрозолей фитопланктона в энергетическом балансе Земли.^[63]

Проект NAAMES был разработан для изучения конкретных фаз годового цикла фитопланктона: минимума, пика и промежуточного периода снижения и роста биомассы, — чтобы разрешить споры о сроках цветения и закономерностях ежегодного возобновления цветения.^[63] В рамках проекта NAAMES также изучались количество, размер и состав аэрозолей, образующихся в результате первичной продукции, чтобы понять, как циклы цветения фитопланктона влияют на образование облаков и климат.^[64]

Фитопланктон является ключевым посредником биологического насоса. Понимание того, как фитопланктон реагирует на изменение условий окружающей среды, необходимо для прогнозирования будущих концентраций CO₂ в атмосфере. Температура, освещённость и концентрация питательных веществ, а также CO₂ — основные факторы окружающей среды, влияющие на физиологию и стехиометрию фитопланктона.^[69] Стехиометрия, или элементный состав, фитопланктона имеет первостепенное значение для вторичных продуцентов, таких как веслоногие ракообразные, рыба и креветки, поскольку он определяет питательную ценность и влияет на поток энергии в морских пищевых цепочках.^[70] Изменение климата может привести к значительным изменениям в сообществах фитопланктона, что повлечёт за собой каскадные последствия для морских пищевых сетей и тем самым изменит количество углерода, переносимого в глубины океана.^[71][72]

На рисунке представлен обзор различных факторов окружающей среды, которые в совокупности влияют на продуктивность фитопланктона. Ожидается, что все эти факторы претерпят значительные изменения в будущем океане в связи с глобальными изменениями.^[73] Моделирование глобального потепления предсказывает повышение температуры океана; резкие изменения в стратификации океана, циркуляции и облачном покрове, а также в количестве морского льда, что приведёт к увеличению количества света, попадающего на поверхность океана. Кроме того, прогнозируется, что сокращение поступления питательных веществ будет происходить одновременно с закислением и потеплением океана из-за усиления стратификации водной толщи и уменьшения перемешивания питательных веществ из глубинных вод с поверхностными.^[74]

К компонентам, на которые влияет фитопланктон, относятся состав атмосферных газов, неорганические питательные вещества и потоки микроэлементов, а также перенос и круговорот органических веществ посредством биологических процессов (см. рисунок). Фотосинтетически фиксированный углерод быстро перерабатывается и повторно используется в поверхностном слое океана, в то время как определённая часть этой биомассы в виде опускающихся частиц попадает в глубинные слои океана, где подвергается постоянным процессам трансформации, например реминерализации.^[46]

Фитопланктон является основой не только пелагической морской пищевой цепи, но и микробной петли. Фитопланктон — это основа морской пищевой цепи, и, поскольку он не зависит от других организмов в плане питания, он составляет первый трофический уровень. Такие организмы, как зоопланктон, питаются фитопланктоном, которым, в свою очередь, питаются другие организмы, и так далее, вплоть до четвёртого трофического уровня, где обитают высшие хищники. Примерно 90 % общего количества углерода теряется при переходе с одного трофического уровня на другой из-за дыхания, образования детрита и растворения органических веществ. Поэтому процесс реминерализации и круговорот питательных веществ, осуществляемые фитопланктоном и бактериями, важны для поддержания эффективности.^[75]

Цветение фитопланктона, при котором численность вида быстро увеличивается в благоприятных для роста условиях, может привести к вредному цветению водорослей (ВЦВ).

Фитопланктон является основным продуктом питания как в аквакультуре, так и в марикультуре. В обоих случаях фитопланктон используется в качестве корма для выращиваемых животных. В марикультуре фитопланктон встречается в естественной среде и попадает в резервуары с обычной циркуляцией морской воды. В аквакультуре фитопланктон необходимо добывать и вводить непосредственно в систему. Планктон можно собрать в водоёме или вырастить, хотя первый способ используется редко. Фитопланктон используется в качестве корма для коловраток,^[76] которые, в свою очередь, служат пищей для других организмов. Фитопланктон также используется в качестве корма для многих видов выращиваемых в аквакультуре моллюсков, включая жемчужниц устриц и гигантских тридакн. В исследовании 2018 года была проведена оценка питательной ценности природного фитопланктона с точки зрения содержания углеводов, белков и липидов во всём Мировом океане с использованием спутниковых данных о цвете океана,^[77] и было установлено, что калорийность фитопланктона значительно варьируется в зависимости от региона океана и времени года.^[78] Производство фитопланктона в искусственных условиях само по себе является разновидностью аквакультуры. Фитопланктон выращивают для различных целей, в том числе для получения корма для других организмов, выращиваемых в аквакультуре,^[76]а также в качестве пищевой добавки для содержащихся в неволе беспозвоночных в аквариумах. Размеры культур варьируются от небольших лабораторных культур объёмом менее 1 л до нескольких десятков тысяч литров для коммерческой аквакультуры. Независимо от размера культуры, для эффективного роста планктона необходимо обеспечить определённые условия. Большая часть культивируемого планктона является морской, и в качестве питательной среды можно использовать морскую воду с удельным весом от 1,010 до 1,026. Эту воду необходимо стерилизовать, обычно с помощью высокой температуры в автоклаве или под воздействием ультрафиолетового излучения, чтобы предотвратить биологическое загрязнение культуры. Для стимулирования роста планктона в питательную среду добавляют различные удобрения. Чтобы планктон оставался во взвешенном состоянии, а также чтобы обеспечить растворение углекислого газа для фотосинтеза, культуру необходимо аэрировать или каким-либо образом перемешивать. Помимо постоянной аэрации, большинство культур регулярно перемешивают вручную. Для роста фитопланктона необходим свет.Цветовая температура освещения должна составлять примерно 6500 К, но успешно используются значения от 4000 К до 20 000 К. Продолжительность светового воздействия должна составлять примерно 16 часов в сутки; это наиболее эффективная продолжительность искусственного светового дня.^[76]

Морской фитопланктон обеспечивает половину глобальной фотосинтетической фиксации CO₂ (чистая глобальная первичная продукция составляет ~50 Пг С в год) и половину производства кислорода, несмотря на то, что его доля в глобальной биомассе растений составляет всего ~1%.^[79] По сравнению с наземными растениями, морской фитопланктон распределён на большей площади, менее подвержен сезонным колебаниям и обновляется значительно быстрее, чем деревья (за несколько дней, а не десятилетий). Таким образом, фитопланктон быстро реагирует на изменения климата в глобальном масштабе. Эти характеристики важны при оценке вклада фитопланктона в фиксацию углерода и прогнозировании того, как может измениться эта продуктивность в ответ на возмущения. Прогнозирование влияния изменения климата на первичную продуктивность осложняется циклами цветения фитопланктона, на которые влияют как факторы «снизу вверх» (например, доступность необходимых питательных веществ и вертикальное перемешивание), так и факторы «сверху вниз» (например, выедание и вирусы).^{[80][79][81][82][83][84]} Увеличение солнечной радиации, температуры и поступления пресной воды в поверхностные воды усиливает стратификация океана и, как следствие, уменьшение переноса питательных веществ из глубинных вод в поверхностные, что снижает первичную продуктивность.^[85] С другой стороны, повышение уровня CO₂ может увеличить первичную продуктивность фитопланктона, но только в том случае, если питательные вещества не являются лимитирующим фактором.^[86][87][88]

Некоторые исследования показывают, что за последнее столетие общая плотность океанического фитопланктона в мире снизилась,^[89] но эти выводы были поставлены под сомнение из-за ограниченной доступности долгосрочных данных о фитопланктоне, методологических различий в сборе данных и значительной годовой и десятилетней изменчивости в производстве фитопланктона.^{[90][91][92][93]} Кроме того, другие исследования указывают на глобальное увеличение производства океанического фитопланктона^[94] и изменения в отдельных регионах или группах фитопланктона. Глобальный индекс морского льда снижается.^[95][96] что приводит к более высокому проникновению света и, возможно, увеличению первичной продукции,^[97] однако существуют противоречивые прогнозы относительно влияния различных моделей перемешивания и изменений в поступлении питательных веществ, а также тенденций продуктивности в полярных зонах;^[98]

Влияние антропогенного изменения климата на биоразнообразие фитопланктона изучено недостаточно. Если к 2100 году выбросы парниковых газов продолжат расти, некоторые модели фитопланктона предсказывают увеличение видового разнообразия, то есть количества различных видов на определённой территории. Такое увеличение разнообразия планктона связано с повышением температуры океана. Ожидается, что помимо изменения видового разнообразия места обитания фитопланктона сместятся ближе к полюсам Земли. Такое перемещение может нарушить экосистемы, поскольку фитопланктон поглощается зоопланктоном, который, в свою очередь, поддерживает рыболовство. Это изменение в расположении фитопланктона может также снизить способность фитопланктона накапливать углерод, который был выброшен в результате деятельности человека. Антропогенные изменения фитопланктона человеком влияют как на природные, так и на экономические процессы.^[99]