Демэкология

В 1940-х годах сформировались два основных направления в изучении экологии: аутэкология и синэкология. Аутэкология изучает отдельные виды и их взаимодействие с окружающей средой, а синэкология — группы видов и их взаимодействие с окружающей средой. Термин «аутэкология» происходит от древнегреческих слов «αὐτο» (сам), «οίκος» (хозяйство) и «λόγος» (знание). Он охватывает исследования жизненных циклов и поведения организмов в контексте их адаптации к окружающей среде. В 1953 году Юджин Одум предложил разделить синэкологию на экологию популяций, экологию сообществ и экологию экосистем, а аутэкологию переименовать в «экологию видов». Таким образом, экология стала включать в себя четыре направления^[3].

Популяция определяется как совокупность взаимодействующих организмов одного вида. Для количественной оценки популяции учёные используют различные демографические показатели. Например, они могут подсчитать общее число особей в популяции или определить, как они распределены в пространстве. Также у популяции есть географический ареал, который ограничен условиями, необходимыми для выживания вида^[7].

Способность среды поддерживать определённое количество особей называется ёмкостью среды. Она зависит от доступных ресурсов и определяется условиями окружающей среды.

Экология популяций во многом опирается на математические модели, известные как динамика популяций. Они были разработаны в конце XVIII — начале XIX века на основе демографических данных^[10].

Отправной точкой в изучении динамики населения считается концепция, предложенная Томасом Мальтусом и известная как мальтузианская модель роста^[11]. Согласно этой модели, при прочих равных условиях (ceteris paribus) численность населения будет увеличиваться или уменьшаться по экспоненциальному закону^[10]. Данный принцип лёг в основу последующих теорий прогнозирования, таких как демографические исследования. Так, например, в начале XIX века Бенджамин Гомперц и Пьер Франсуа Ферхюльст уточнили и дополнили мальтузианскую модель, что позволило более точно прогнозировать изменения численности населения^[12].

В 1959 году Ф. Дж. Ричардс предложил более общую формулировку модели, которая была расширена Саймоном Хопкинсом. В этой формулировке модели Гомперца, Верхульста и Людвига фон Берталанфи рассматриваются как частные случаи^[13].

Ещё одним известным примером являются уравнения Лотки — Вольтерры, описывающие систему «хищник — жертва», а также альтернативные уравнения Ардити — Гинзбурга.

При описании моделей роста чаще всего используются два основных типа моделей: экспоненциальный и логистический рост.

Когда скорость пополнения популяции остаётся постоянной, независимо от численности популяции, график демонстрирует экспоненциальный рост. Он предполагает наличие неограниченных ресурсов и отсутствие хищников. Примером экспоненциального роста популяции может служить популяция попугаев-монахов в США. Птицы, родиной которых является Южная Америка, были либо выпущены на волю, либо сбежали от своих хозяев. В период с 1975 по 1994 год численность популяции попугаев-монахов росла экспоненциально и увеличилась примерно в 55 раз по сравнению с 1975 годом. Вероятно, рост был вызван размножением внутри популяции, а не притоком птиц из Южной Америки.

Когда скорость пополнения популяции замедляется по мере того, как она достигает своего максимального размера, или ёмкости среды, график демонстрирует логистический рост. На ёмкость среды также влияют различные факторы, включая экологические и социальные, поэтому популяция может изменяться под воздействием различных условий^[14].

В сфере управления рыболовством и дикой природой на численность популяции влияют три ключевых фактора, которые определяют динамику её изменения^[15]:

• Уровень воспроизводства и пополнения популяции. Данный показатель отражает способность популяции достигать определённого размера и репродуктивной стадии развития;
• Скорость роста. Данный параметр отражает увеличение размеров и длины особей. Он имеет большое значение для рыболовства, где численность популяции часто измеряется в терминах биомассы;
• Смертность. Данный показатель включает в себя гибель от промысла и естественную смертность. Естественная смертность включает в себя гибель от морских хищников, болезни и старение.

Если N₁ — это количество особей в момент времени 1, то^[16]

$${\displaystyle N_{1}=N_{0}+B-D+I-E,}$$

Если провести измерения в течение длительного периода времени, можно отследить динамику изменения плотности популяции. Миграционные процессы обычно не учитываются в исследованиях.

Все эти параметры используются для определения промыслового излишка — количества особей, которые можно выловить из популяции без ущерба для её долгосрочной стабильности. Промысел в пределах промыслового излишка называют компенсационной смертностью, когда гибель от промысла равна естественной гибели особей. Промысел сверх промыслового излишка — это добавочная смертность, когда промысел гибель от промысла добавляется к естественной смертности^[16].

В контексте управления популяциями данные понятия не всегда воспринимаются как однозначно положительные или отрицательные. Например, деятельность организаций, занимающаяся контролем рыболовства и охоты, может быть направлена на сокращение количества за счёт добавочной смертности. Она может включать в себя целенаправленное уничтожение самцов, чтобы усилить конкуренцию между ними, или самок, чтобы снизить уровень воспроизводства и, как следствие, сократить общую численность популяции.

При управлении популяциями различных видов рыб и других представителей дикой природы важно обеспечить максимальную устойчивую добычу. С помощью моделей динамики популяции можно определить оптимальный размер популяции, который позволит получить наибольший излишек добычи при достижении равновесия^[16].

Некоторые учёные сомневаются в целесообразности применения моделей динамики популяций, статистики и оптимизации для определения лимитов добычи рыбы и дичи. Тем не менее данные методы оказались более результативными, чем использование субъективных оценок в компьютерных экспериментах^[15][17].

В основе межвидовой конкуренции лежит ситуация, когда два вида живых организмов используют один и тот же ресурс. Конкуренция может принимать более сложные формы, однако основной её принцип остаётся прежним: два вида конкурируют за один и тот же ресурс.

В экологии популяций существует концепция r/K-отбора. По размеру затрат энергии, необходимой для размножения, виды организмов можно разделить на две группы: рудералы (r-стратеги) и конкуренты (К-стратеги)^[18].

В первом случае, независимо от того, насколько хорошо организмы адаптированы к окружающей среде, условия среды могут привести к случайной гибели представителей определённого вида. В результате возникает r-стратегия, характерная, например, для большинства насекомых, грызунов и однолетних растений. Организмы, придерживающиеся этой стратегии, обычно имеют короткую продолжительность жизни, небольшие размеры и короткий жизненный цикл. Они также отличаются высокой плодовитостью и способностью к размножению только один раз в жизни. Кроме того, они могут переживать неблагоприятные периоды, впадая в состояние покоя.

Во втором случае представители популяций вида имеют больше шансов на выживание благодаря своей индивидуальной приспособленности. Они вступают в конкуренцию как с другими видами, так и внутри своей популяции. Такой комплекс адаптаций называют K-стратегией. Организмы, которые используют данную стратегию адаптации, имеют низкую смертность на ранних стадиях развития и долгую продолжительность жизни. Благодаря своей высокой приспособленности почти всё их потомство выживает, поэтому численность популяции колеблется незначительно. Они также обладают повышенной защитой от хищников и различными способами заботы о потомстве^[19].

Организмы, придерживающиеся r‑стратегии, так называемые «оппортунистические», стремятся к максимально быстрому росту своей популяции (параметр r). Потомство таких видов обычно не доживает до взрослого возраста. Организмы, придерживающиеся K‑стратегии, так называемые равновесные, наоборот, находятся в равновесии с окружающей средой и производят относительно небольшое количество потомства. Однако они стремятся вложить в него как можно больше ресурсов.

Ёмкость среды проявляется только в популяциях, которые зависят от плотности. На неё влияют такие факторы, как хищничество и генетика.

Виды, придерживающиеся r‑стратегии (например, многие виды насекомых, такие как тля), характеризуются высокой плодовитостью, низкими затратами на выращивание потомства и высокой смертностью до достижения зрелости. Эволюция благоприятствует видам с r-отбором, поскольку они более продуктивны^[20].

Напротив, виды, придерживающиеся K‑стратегии (например, человек), характеризуются низкой плодовитостью, но при этом они вкладывают много ресурсов в развитие своего потомства и обеспечивают ему высокий уровень заботы^[21][22]. Потомство видов, придерживающиеся K‑стратегии, обычно имеет более высокую вероятность выживания благодаря усиленной родительской заботе и воспитанию^[18].

На жизнеспособность потомства в значительной степени влияют его размер и состояние здоровья. Данные характеристики зависят от вида организма. Факторы, определяющие относительную жизнеспособность потомства, могут быть связаны либо с ресурсами, которые родители предоставляют своим детям, либо с морфологическими признаками, передаваемыми от родителей. Общее состояние потомства после рождения или вылупления оценивается по таким критериям, как выживаемость молодняка и скорость роста^[23].

Исследования показали, что воспитание потомства как естественными, так и приёмными родителями не оказывает существенного влияния на его развитие. Для выживания потомству необходимы соответствующие ресурсы^[24].

Исследование потомства у птиц показало, что размер яиц влияет на общую жизнеспособность потомства. Оно демонстрирует прямую корреляцию с кривой выживаемости типа I, которая предполагает, что если о птенцах на начальных этапах их жизни чрезмерно заботятся родители, то в дальнейшем они, скорее всего, погибнут. Однако если родители не могут уделять достаточно внимания своему потомству из-за большого количества яиц, то выживаемость птенцов будет соответствовать типу III, при котором большинство из них погибает в раннем возрасте, а оставшиеся имеют больше шансов на долгую жизнь^[25].

Кривые выживаемости — это графики, отображающие процент выживших особей в зависимости от их возраста. Кривые выживаемости имеют большое значение для сравнительного анализа различных поколений, популяций и даже видов^[26].

Кривая выживаемости типа I описывает ситуацию, когда высокая смертность наблюдается в зрелом возрасте (в основном среди млекопитающих). Другими словами, большинство организмов достигают максимальной ожидаемой продолжительности жизни. Как правило, кривые выживаемости типа I характеризуют виды, придерживающиеся K‑стратегии.

Кривая выживаемости типа II характерна для организмов с равномерной смертностью в любом возрасте. Это означает, что шансы на смерть не зависят от возраста организма. Графику кривой выживаемости типа I соответствует прямая линия^[26].

Кривая выживаемости типа III характерна для организмов, которые в основном гибнут на начальных этапах своей жизни. Это означает, что в молодости большинство особей погибает, но после определённого возраста вероятность выживания значительно возрастает. Выживаемость типа III обычно характерна для видов, придерживающихся r‑стратегии^[27].

Исследования и представления о популяциях также опираются на концепцию метапопуляции. Данный термин был введён в 1969 году^[28][29].

Метапопуляция — это совокупность локальных популяций, дискретных (или относительно дискретных) в пространстве, взаимодействующих друг с другом путём расселения диаспор или генетического потока. Обычно в качестве метапопуляции выступает комплекс локальных популяций того или иного вида в пределах ландшафта, крупного лесного массива и т. п.^[30]

Ключевое отличие теории метапопуляций от традиционной теории популяций, которая изучает рождаемость и смертность внутри одной группы особей, заключается в концепции миграции^[31]. В рамках метапопуляции отдельные популяции могут вымирать, но их место обитания затем может быть занято особями из соседних популяций, что приводит к формированию новой локальной популяции^[32].

Ещё одной важной концепцией в экологии метапопуляций является эффект спасения, когда при миграции особи переселяются в небольшую группу и предотвращают её вымирание^[33].

Для изучения структуры метапопуляций учёные используют сочетание компьютерных моделей и полевых исследований^[31].

Изучение экологии метапопуляций позволяет учёным учитывать разнообразные аспекты, такие как генетика, эффект «бутылочного горлышка» и другие.

Данные о метапопуляциях крайне важны для понимания динамики популяций, поскольку большинство видов немногочисленны и нуждаются в определённых условиях для выживания. Кроме того, экология метапопуляций помогает лучше понять последствия утраты среды обитания и прогнозировать будущее состояние экосистем. Согласно теории экологии метапопуляций, когда среда обитания становится непригодной для жизни, виды, обитающие в ней, либо мигрируют, либо вымирают. Эта информация помогает экологам определить возможные меры по сохранению сокращающейся среды обитания. В целом, знания, полученные в области экологии метапопуляций, полезны для экологов во многих аспектах^[32].