Эволюция, вызванная рыболовством
Эволю́ция, вы́званная рыболо́вством — это направленное изменение наследуемых признаков (фенотипов) промысловых популяций рыб под интенсивным и избирательным воздействием промысла, которое проявляется в микроэволюции популяции эксплуатируемых водных организмов[1].
Рыболовство, независимо от его интенсивности и масштабов, приводит к увеличению уровня смертности в естественной популяции и оказывает селективное влияние на определённые генетические признаки в генофонде организма. Удаление выбранных признаков радикально меняет частотность генов в популяции, что приводит к искусственной микроэволюции за счёт выживания нецелевых видов рыб и распространения их наследственных биологических характеристик[2]. Такой искусственный отбор часто противоречит естественному жизненному циклу многих видов, вызывая, например, преждевременное половое созревание, уменьшение размеров взрослых рыб и снижение плодовитости, выражающееся в уменьшении размера икры, снижении количества сперматозоидов и их жизнеспособности во время репродуктивных процессов. Такие последствия могут оказывать долгосрочное влияние на способность видов адаптироваться и приспосабливаться к условиям окружающей среды[1][3].Эволюция, вызванная рыболовством, отличается от дарвиновской модели эволюции наличием прямого человеческого фактора. В данном случае рыболовство усиливает селекционное давление на признаки, часто за счёт значительных объёмов вылова, что может ослабить давление естественного отбора, такое как взаимодействие хищников и жертв и влияние окружающей среды[4].
Общие сведения
| Эволюция, вызванная рыболовством | |
|---|---|
| Частью какой теории является | Воздействие рыболовства на окружающую среду |
Механизм и сущность
Рыболовный промысел действует как мощный движущий фактор эволюционного отбора, который и изменяет структуру популяции. Современные орудия лова, например, сети или крючки, чаще действуют как высокоэффективные селективные механизмы. Они систематически и непропорционально часто изымают из экосистемы наиболее крупных, быстрорастущих, физически развитых и, следовательно, наиболее ценных с экономической точки зрения особей, которые являются первоочередной целью рыболовства. В результате в популяции постепенно повышается доля рыб с альтернативным набором признаков — «невыгодных» для промысла с экономической точки зрения, но «полезных» для выживания в новых условиях[5]:
- Уменьшение средних размеров: особи, генетически предрасположенные к замедленному темпу роста и достижению меньших максимальных размеров, получают селективное преимущество. Они реже попадают в ячею сети или на крючок.
- Смещение возраста полового созревания в сторону более раннего созревания при меньших размерах, поскольку рыбы имеют больше шансов оставить потомство до того, как будут выловлены.
- Изменение поведения: выживают более «осторожные» особи, избегающие орудий лова.
Ключевая особенность таких изменений заключается в их генетической природе. Они представляют собой микроэволюцию, закреплённую в генофонде и передающуюся последующим поколениям. Подобные преобразования обычно носят необратимый характер или обратимый в течение длительного времени даже после прекращения промысла, что снижает продуктивность популяций и усложняет управление запасами и снижает их хозяйственную ценность, ставя под угрозу как биоразнообразие, так и продовольственную безопасность[6].
Причины
Методы рыболовства, при которых особи полностью удаляются из популяции (то есть не возвращаются в неё после вылова), способствуют прямому влиянию рыболовства на эволюцию, поскольку генетический материал данных особей исчезает из популяции. Особи, которые не вылавливаются из-за ограничений, установленных правилами рыболовства или другими факторами, могут размножаться и передавать свой генетический материал потомству. Кроме того, вылов целевых видов оказывает косвенное воздействие на другие окружающие виды, нарушая их естественные взаимодействия. В таких случаях некоторые черты нецелевых видов могут представлять большую ценность при уменьшении численности или отсутствии целевых видов и, следовательно, подвергаться косвенной селекции[1].
Последствия
Прямой отбор
Прямой отбор по биологическим признакам, осуществляемый в процессе рыболовства, является следствием правил регулирования рыболовной деятельности, а также ограничений и избирательности орудий лова. Наиболее очевидный искусственный отбор по характеристикам, предусмотренный законодательством в сфере управления рыболовством, наблюдается в условиях, которые соответствуют установленным правилам, касающимся размера улова, пола, времени года и места. Существуют также доказательства того, что различные типы рыболовных снастей непосредственно влияют на признаки, которые делают отдельные виды рыб более уязвимыми для вылова (например, уровень активности) и физиологии (например, анаэробное дыхание, способность к плаванию). Вероятно, существуют значительные различия в том, как функционирует отбор в рыболовстве, причём отбор по некоторым признакам существует в одних условиях, но исчезает в других[7][8].
Правила, регулирующие размер улова, варьируются в зависимости от конкретного вида и часто используются для предотвращения чрезмерной эксплуатации в определённый период жизненного цикла организма. Такие правила были введены в ответ на последствия наблюдаемой в промысле атлантической трески (Gadus morhua) эволюции, вызванной рыболовством[9]. До рыболовной технологической революции, которая привела к введению моратория на данный вид, с XVI века промысел атлантической трески был направлен на отлов крупных особей. Данные об уловах этого вида количественно показывают, что за период более чем 500 лет отлов крупных особей изменил жизненный цикл рыбы и привёл к более раннему половому созреванию и уменьшению размеров на момент созревания[10][11].
Половая селективность в рыболовстве основывается на теоретическом принципе, согласно которому сохранение самок позволяет компенсировать потери, связанные с выловом. В промысле видов с низкой плодовитостью, таких как грязевые крабы (Scylla serrata) и синие крабы (Portunus armatus), часто используется данный метод, в связи с чем разрешается вылов только самцов.
Прямой отбор по половым признакам происходит, когда определённые характеристики или поведение делают организмы более уязвимыми для вылова. Например, темнополосая зеленушка (Symphodus melops) вылавливаются в северном полушарии для биологической борьбы с морскими вшами на фермах по разведению лосося. Самцы доминируют в данных диких промыслах как по улову на единицу усилия, так и по весу благодаря активному гнездовому поведению и территориальному характеру, которые отличают их от самок и самцов-подсадчиков. Многолетнее интенсивное рыболовство стало причиной снижения возраста половой зрелости и размера гнездящихся самцов, а также увеличения плотности самцов-подсадчиков в ущерб локальной популяции[12][13].
Косвенный отбор
Косвенная эволюция, вызванная рыболовством, происходит, когда вид, играющий важную экологическую роль, становится объектом рыболовства. Сокращение численности данного вида в экосистеме вызывает цепную реакцию, которая затрагивает и другие виды, не являющиеся объектами рыболовства.
Ключевые или зонтичные виды оказывают множество экологических услуг окружающей среде: обеспечивают среду обитания и пищу для других организмов, а также контролируют биоразнообразие, предотвращая доминирование одного вида. Удаление или сокращение численности ключевых видов может привести к серьёзным изменениям в поведении и физиологии организмов, которые ранее находились под их контролем.
Немигрирующие рифовые акулы, например, мальгашская ночная акула (Carcharhinus melanopterus), темнопёрая серая акула (Carcharhinus amblyrhynchos) и рифовая акула (Triaenodon obesus), играют важную роль в отборе и контроле численности крупных рыб, а также в удалении больных и плохо адаптированных особей из популяции. Таким образом, акулы представляют собой постоянный фактор смертности для множества рифовых организмов. Рыболовство, нацеленное на данных хищников, находящихся наверху пищевой цепи, по своей сути способствует размножению хищных рыб, находящихся в середине пищевой цепи (например, барракуд, молодых груперов, окуней) за счёт сосуществующих более мелких видов. В таких случаях у мелких видов наблюдается реакция, которая выражается в увеличении производства икры и сдвиге жизненного цикла в сторону более раннего полового созревания.
Другой пример косвенного воздействия можно наблюдать в сфере торговли декоративными растениями и аквариумными рыбками[14]. В частности, кораллы и анемоны являются очень ценными декоративными товарами и часто добываются в неустойчивых объёмах с целью получения прибыли. Известно, что удаление анемонов в объёмах, превышающих их устойчивый отлов, привело к резкому сокращению локальной популяции рыб-клоунов (Amphiprion sp.)[15].
Результаты исследований
Проведение экспериментальных исследований в сфере аквакультуры позволяет определить разнообразные биологические характеристики и изучить их воздействие и передачу по наследству в рамках популяции.[16]
В 2013 году было проведено исследование, которое показало, что при определённых условиях рыболовства и селекции можно существенно изменить генотип популяции без необходимости в длительном временном периоде, который часто ассоциируется с эволюцией[17]. В рамках данного исследования атлантический лосось был помещён в модифицированную среду, имитирующую естественные условия обитания. Исследователи рассматривали стресс как абиотический фактор, не зависящий от других условий, который влияет на темпы роста лосося. В результате селекции рыб с пониженной реакцией на стресс в течение десяти поколений разведения была выведена одомашненная популяция, которая показала трёхкратный рост скорости роста по сравнению с дикими особями. Таким образом, причина отсутствия крупных рыб, которую можно ошибочно принять за результат перелова, заключается в унаследованных биологических особенностях[18].
Методы рыболовства, такие как использование жаберных сетей и траление, часто воспринимаются как неселективные. Однако статистика по рыболовству показывает, что существует вероятность вылова всей популяции, и до 80 % улова может состоять из нецелевых видов[19].
Примеры и актуальность для России
Для России, одной из ведущих рыбопромышленных держав, проблема эволюции, вызванной рыболовством, крайне актуальна. Наиболее изученные примеры касаются ключевых объектов промысла:
- Тресковые виды, такие как атлантическая треска и пикша, служат классическим примером для северных морей России. Многолетний интенсивный промысел в Баренцевом море, где российский флот традиционно ведёт активный лов, привёл к изменениям в популяционной структуре. Наблюдается устойчивая тенденция к снижению средних размеров и возраста полового созревания. Данные, собранные учёными ПИНРО (Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии, ныне ВНИРО) указывают на такие тенденции. Популяция постепенно перестраивается, появляется больше мелких, рано созревающих рыб, что в долгосрочной перспективе может снизить устойчивость запаса к колебаниям среды[20].
- Среди лососёвых, например, атлантического лосося и сёмги, наблюдается тенденция к уменьшению размеров рыб, которые возвращаются в реки для нереста, что связано с изъятием наиболее крупных и продуктивных особей в море и в реках. В результате обедняется генофонд видов, теряется генетическое разнообразие, которое отвечает за крупный размер и силу, что приводит к постепенному уменьшению размеров всей популяции и снижению экономической ценности уловов[21][22].
- Осетровые виды находятся на грани исчезновения, что связано в первую очередь с браконьерством, потерей нерестилищ и отчасти с интенсивным нелегальным выловом[23][24][25].
Меры управления и источники
Смягчение последствий эволюции, вызванной рыболовством, является необходимостью для обеспечения долгосрочной устойчивости отрасли и должно быть направлено на сохранение численности популяции и на защиту генетической целостности и фенотипического разнообразия популяций, которые являются основой их устойчивости и продуктивности. Так, меры по смягчению последствий эволюции, вызванной рыболовством, включают[26]:
- Регламентацию орудий лова, которая включает увеличение размера ячеи в сетях для защиты молоди и разработку и внедрение более селективных типов орудий лова, например, использование сортировочных решёток в тралах или крючков определённой формы и размера, которые минимизируют прилов нецелевых групп[27].
- Пропуск крупных производителей в результате введения норм, позволяющих части наиболее крупных и ценных особей оставаться в популяции для воспроизводства.
- Установление щадящих квот, которые предполагают снижение промысловой нагрузки до уровней, позволяющих популяции сохранять свою генетическую структуру[28].
Примечания
Литература
- D.P. Philippart et al. «Fisheries-induced evolution» (//Trends in Ecology & Evolution, 2009).
