Заболевания и паразиты рыб
Как и любые другие живые существа, рыбы подвержены заболеваниям и паразитарным инфекциям. Для защиты от патогенного воздействия у рыб сформированы врождённые (неспецифические) и приобретённые (специфические) механизмы иммунной защиты.
К неспецифическим (врождённым) защитным барьерам относятся кожа, чешуя, а также слизистый слой, выделяемый эпидермисом. Он препятствует проникновению микроорганизмов и создаёт неблагоприятные условия для их размножения. В случае преодоления патогеном данного барьера начинается воспалительный процесс. К поражённому месту усиливается приток крови, с которой поступают лейкоциты — клетки, способные распознавать и уничтожать возбудителей болезни.
Специфический (приобретённый) иммунитет направлен на борьбу с конкретными возбудителями. Он основывается на способности организма распознавать опасные микроорганизмы и вырабатывать точечный ответ на них — так называемую адаптивную иммунную реакцию[1].
В последние годы широкое распространение в рыбоводстве и аквариумистике получило применение вакцин. Особенно активно они используются в коммерческом разведении пищевых видов рыб. Вакцины разрабатываются против таких заболеваний, как аэромоноз, вызываемый бактерией Aeromonas salmonicida у лосося (фурункулёз), лактококкоз и стрептококкоз у разводимой лобана (лат. Mugil cephalus) и тилапии (лат. Tilapia)[2], а также герпесвирус у декоративных рыб вида карпов кои (лат. Cyprinus carpio koi)[3][4].
К числу заболеваний рыб, которые имеют коммерческое значение, относятся вирусная геморрагическая септицемия, ихтиофтириоз и миксозомоз (вертёж) рыб.
Паразиты
В рыбе нередко можно обнаружить паразитов. Они могут быть внутренними (эндопаразиты) или внешними (эктопаразиты). Эндопаразиты живут во внутренних органах и тканях хозяина, поэтому их взаимоотношение со средой обитания опосредовано хозяином. Эктопаразиты живут на поверхности тела хозяина и в его внутренних органах, которые сообщаются с внешней средой: на коже, плавниках, жабрах, рте и носовых полостях рыб[5].
Различают паразитов с прямым (гомоксенным) и сложным (гетероксенным) циклом развития. Паразиты с прямым циклом либо самостоятельно перемещаются от одной особи хозяина к другой, находясь в воде непродолжительное время, либо формируют личинок, плавающих в воде, которые свободно плавают в воде и при встрече с хозяином заражают его. К таким паразитам относятся простейшие, моногенеи и паразитические раки. Паразиты со сложным циклом должны пройти определённое развитие в нескольких сменяющих друг друга хозяевах. К ним относятся ленточные черви, нематоды и трематоды.
Среди эндопаразитов можно выделить филометридную нематоду Philometra fasciati, которая паразитирует в яичнике самки чернопёрого групера[6]. Взрослая самка паразита представляет собой красного червя, который может достигать до 40 сантиметров в длину при толщине всего 1,6 миллиметра. Самцы же очень маленькие. Среди других внутренних паразитов, обитающих в жабрах рыб, можно встретить взрослых представителей дидимозоидных трематод[7], несколько видов трихосомоидных нематод рода Huffmanela, включая Huffmanela ossicola,[8] которая живёт внутри жаберной кости, а также паразитического турбеллярия Paravortex[9]. На жабрах также могут паразитировать различные протисты и миксоспоридии, которые образуют кисты.
Жабры рыб также являются частым местом обитания многих внешних паразитов, которые прикрепляются к жабрам, но живут вне их[10]. Чаще всего встречаются моногенеи и некоторые виды изоподов (веслоногих ракообразных)[11]. Среди других паразитов, которые могут поселиться на жабрах, можно выделить пиявок и личинок изопод Gnathiidae, обитающих в морской воде. Изоподы имеют колющие и сосущие ротовые части и когтистые конечности, которые позволяют им цепляться за своего хозяина. Личинки семейства Gnathiidae и Cymothoidae — это два вида паразитических изоподов, которых можно найти на жабрах рыб[12][13].
Cymothoa exigua — это паразит, который может поражать различных морских рыб. Он вызывает атрофию языка у рыбы и занимает его место. Это первый известный случай, когда паразит функционально заменяет часть тела хозяина[14].
Существуют и временные паразиты, которые могут легко покидать своего хозяина и долго жить в окружающей среде. К числу таких паразитов, обитающих у рыб, относятся некоторые виды паразитических рачков, пиявки и другие[5].
Среди других паразитарных заболеваний `можно выделить Gyrodactylus salaris, Ichthyophthirius multifiliis, Brooklynella hostilis, Glugea, Ceratomyxa shasta, Kudoa thyrsites, Tetracapsuloides bryosalmonae, Cymothoa exigua, ихтиофтириоз, оодиниумоз и гексамитоз.
Паразиты могут дать информацию об окружающей среде, в которой обитает их хозяин: наличие паразитов в организме рыбы может отражать особенности среды её обитания, а также служить индикатором экологических условий и здоровья экосистемы.. Например, в рыбохозяйственной биологии паразитарные сообщества могут использоваться для того, чтобы различать популяции одного вида рыб, которые обитают в одном регионе[15]. Паразиты обладают рядом биологических характеристик, которые включают сложные жизненные циклы и адаптивные стратегии, обеспечивающие эффективное заселение организма хозяина. Как правило, паразиты и патогены «заинтересованы» в сохранении жизнеспособности своих хозяев, поскольку гибель последних может привести к исчезновению и самих паразитов. Иногда паразиты оказывают воздействие на поведение рыб. В частности, у самцов трёхиглой колюшки, заражённых паразитами, наблюдаются нарушения в брачном поведении, что приводит к отказу самок от спаривания. Это может свидетельствовать о том, что устойчивость к паразитам играет важную роль в процессе отбора[16][17].
Однако не все паразиты стремятся сохранить жизнь хозяину. Паразиты с сложным (гетероксенным) циклом развития могут провоцировать гибель промежуточного хозяина[18]. Примером служит ленточный червь Schistocephalus solidus, промежуточным хозяином которого является трёхиглая колюшка. Рыба бледнеет, становится более плавучей, поднимается к поверхности воды и становится лёгкой добычей для птиц — окончательных хозяев данного паразита[19].
Несмотря на то что паразиты традиционно рассматриваются как вредоносные и нежелательные организмы, их полное искоренение может иметь негативные последствия. Паразиты составляют значительную часть биологического разнообразия и выполняют важные экологические функции, в том числе регулируя численность популяций. Исключение паразитарных форм из экосистем нарушает сложившиеся трофические и эволюционные взаимодействия. Адаптация к их отсутствию требует времени и может привести к неблагоприятным последствиям[20].
Кроме того, паразиты могут участвовать в передаче генетического материала между разными видами[21].
Ниже приведены некоторые жизненные циклы паразитов рыб:
Рыбы-чистильщики
Некоторые рыбы прибегают к помощи чистильщиков для удаления омертвевшей кожи и внешних паразитов: это пример симбиоза, когда выгоду получают оба вида.
К самым известным видам чистильщиков относится губан-доктор обыкновенный (лат. Labroides dimidiatus), который обитает на коралловых рифах в Индийском и Тихом океанах. Они организуют так называемые «очистительные станции», куда регулярно приплывают другие виды рыб для удаления внешних паразитов. Рыбы-хозяева привлекают внимание чистильщика при помощи характерных телодвижений, сигнализирующих о необходимости очистки[22].
Подобные формы поведения зафиксированы и у других видов, включая взаимодействие между представителями рода Etroplus: небольшой пятнистый этроплюс (лат. Etroplus maculatus) выполняет функции чистильщика по отношению к более крупному звёздчатому этроплюсу (лат. Etroplus suratensis), выступающему в роли хозяина[23].
Особый интерес представляет поведение обыкновенной луны-рыбы (лат. Mola mola), на теле которой могут паразитировать более 40 видов организмов. В условиях умеренного климата она приближается к скоплениям ламинарий, где обитают потенциальные чистильщики[24][25]. В тропических регионах рыба обращается к помощи рифовых видов, способными выполнять аналогичную функцию. Также есть случаи взаимодействия с морскими птицами, поедающими паразитов с поверхности кожи. Кроме того, наблюдались случаи вертикальных прыжков луны-рыбы над поверхностью воды на высоту более трёх метров, что, предположительно, также связано с попытками удаления паразитов[26][27].
Массовое вымирание
Некоторые заболевания приводят к массовому вымиранию[28]. Одним из примеров является редкое, но разрушительное заболевание, приводящее к массовой гибели рыб в прибрежных морских экосистемах. Его возбудителем выступает хищная динофлагеллята Pfiesteria piscicida.
Когда большое количество рыбы оказывается в ограниченном пространстве, продукты жизнедеятельности рыб стимулируют переход, динофлагелляты (в нормальных условиях нетоксичной) в активную стадию. Она начинает производить зооспоры, выделяющие нейротоксин, который вызывает у рыб развитие геморрагических поражений и некроз кожных покровов. Pfiesteria piscicida поглощает разрушенные участки ткани и кровь, а заражённые рыбы погибают[29]. Подобные эпизоды можно рассматривать как форму естественного регулирования численности рыбных популяций, особенно в условиях их избыточной плотности[29]. Частота и интенсивность таких событий могут возрастать при увеличении выбросов органических загрязняющих веществ[30].
Аквариумные рыбы
Декоративные рыбы, которые содержатся в аквариумах, подвержены многочисленным заболеваниям.
В аквариумах рыбы обычно содержатся в условиях высокой плотности и ограниченного объёма воды, что способствует быстрому распространению инфекций среди всех обитателей. Нарушения в круговороте азота, неправильный подбор водных растений и присутствие потенциально опасных пресноводных беспозвоночных могут оказать негативное воздействие на здоровье рыб[31].
Тем не менее, большинство заболеваний можно избежать, если поддерживать оптимальные параметры водной среды и создать устойчивую аквариумную экосистему. Одной из наиболее распространённых проблем является отравление аммиаком[32].
Иммунная система
У разных видов рыб иммунная система устроена по-разному.[33] У бесчелюстных, таких как миноги и миксины, отсутствуют лимфоидные органы, поэтому выработка иммунных клеток происходит в других органах, содержащих участки лимфоидной ткани. Например, клетки крови — эритроциты, макрофаги и плазматические клетки — формируются в передней части почки (пронефросе) и в отдельных зонах кишечника, где также созревают гранулоциты.
Хрящевые рыбы, например, акулы и скаты, обладают более развитой иммунной системой. У них есть три специализированных органа: эпигональные органы — лимфоидные структуры, похожая на костную ткань млекопитающих; орган Лейдига в стенках пищевода и спиральный клапан кишечника. В них находятся ключевые иммунные клетки: лимфоциты, гранулоциты и плазматические клетки. Также у них хорошо развиты тимус и селезёнка, где происходит созревание и накопление клеток иммунной системы.
У хрящекостных рыб, например, осетровых, веслоносовыех и многопёровых, иммунные клетки в значительной степени вырабатываются мозговой оболочке. Их сердце покрыто тканью, которая содержит иммунные клетки, включая лимфоциты и макрофаги. Главным органом кроветворения у этих рыб является почка, где формируются эритроциты, гранулоциты, лимфоциты и макрофаги.
У костистых рыб. как и у хрящекостных, ключевыми структурами, которые обеспечивают иммунную защиту, являются почки, особенно их передний отдел, где сосредоточено значительное количество разнообразных иммунокомпетентных клеток[34]. Наряду с почками, в состав иммунной системы телеостей входят тимус, селезёнка, а также участки лимфоидной ткани, расположенные в слизистых оболочках — коже, жабрах, желудочно-кишечном тракте и гонадах[35][36][37].
К иммунокомпетентным клеткам у рыб относятся все клетки лимфоидно-макрофагальной системы: лимфоциты, плазмоциты, гранулоциты, макрофаги, эндотелиоциты, клетки Купфера, естественные киллеры. По характеру выполняемой функции они подразделяются на антигенраспознающие, антигенразрушающие, антителосинтезирующие, клетки памяти[38].
Распространение заболеваний и паразитов
Добыча, транспортировка и разведение рыбы, которая используется в качестве наживки, могут привести к распространению патогенных микроорганизмов между различными водными экосистемами.
Особую обеспокоенность вызывает возможность передачи паразита Myxobolus cerebralis — возбудитель миксозомоза (вертёжа) у лососей и форелей. В связи с этим, применение данных видов в качестве наживки считается недопустимым[39].
Дополнительные риски возникают из-за неосторожного обращения рыболовов с приманкой. Например, когда они выливают содержимое вёдер с наживой прямо в водоёмы или собирают и используют рыбу-приманку без соблюдения санитарных норм. Транспортировка живой рыбы между водоёмами без должного контроля может привести к распространению инвазивных видов и чужеродных паразитов и вызвать дисбаланс в местных экосистемах.
Употребление сырой рыбы
Паразиты не представляют угрозы для здоровья человека при надлежащей термической обработке рыбы, однако в случае потребления сырой или минимально обработанной рыбы, например, сашими, суши, севиче и граавилохи, их наличие вызывает обоснованные опасения.
Популярность блюд из сырой рыбы заставляет потребителей задуматься о возможных рисках.
Чтобы обезвредить возможных паразитов в сырой рыбе, её необходимо подвергнуть глубокой заморозке при температуре не выше −20 °C с выдержкой не менее семи суток. Домашние морозильные камеры не достигают необходимого температурного режима, и, следовательно, не гарантируют уничтожение паразитов.[45][46]
Традиционно пресноводные виды рыб считались непригодными для употребления в виде сашими из-за высокого риска заражения паразитами. Паразитарные инфекции пресноводных рыб представляют собой серьёзную проблему в ряде регионов мира, особенно в странах Юго-Восточной Азии.
Однако опасность представляют не только пресноводные виды. Например, лосось, который часть жизни проводит в солёной воде, также может быть носителем паразитов. Исследование, проведённое в Сиэтле, штат Вашингтон, показало, что 100 % дикого лосося содержали личинки круглых червей, которые также могут поражать человека. В то же время у лосося, выращенного на рыбных фермах, подобных паразитов обнаружено не было[47]. Исторически заражение паразитами людей, употребляющих в пищу сырую рыбу, в развитых странах было редким явлением, однако проведённый в 2020 году метаанализ имеющихся данных показал, что с 1980 года наблюдается резкое увеличение количества паразитов в тех видах морской рыбы, которые употребляются в пищу в неприготовленном виде.
Анализ, опубликованный в 2020 году, показал, что с 1980-х годов количество паразитов в морской рыбе, употребляемой в сыром виде, значительно выросло, что говорит о необходимости более строгого контроля и повышенного внимания к безопасности такой продукции[48].
Существует три основных вида паразитов: трематоды (лат. Clonorchis sinensis), нематоды/круглые черви (лат. Anisakis) и цестоды/ленточные черви (лат. Diphyllobothrium). Заражение Diphyllobothrium latum — ленточным червём, широко известным как рыбный цепень, наиболее часто происходит в странах, где люди едят сырую или плохо обработанную рыбу: например, в некоторых странах Азии, Восточной Европы, Скандинавии, Африки, Северной и Южной Америки[49].
Риск заражения нематодами высок при употреблении рыбы, способной обитать как в пресных, так и в морских водах. Как правило, заражения такими паразитами можно избежать, если подвергнуть рыбу термической обработке (варка, жарка), либо альтернативным методам обеззараживания, таким как засолка, маринование в уксусе или замораживание. Даже в Японии лосося и его икру не употребляют в полностью сыром виде: они предварительно замораживаются.
Ниже приведены жизненные циклы паразитов рыб, которые могут заразить человека:
Примечания
Литература
- Sea Lice and Salmon: Elevating the dialogue on the farmed-wild salmon story Watershed Watch Salmon Society, 2004.
- Krkoek, Martin; et al. (2007). “Declining Wild Salmon Populations in Relation to Parasites from Farm Salmon”. Science. 318 (5857): 1772—1775. Bibcode:2007Sci...318.1772K. DOI:10.1126/science.1148744. PMID 18079401. S2CID 86544687.
- Пронина Галина Иозеповна, Иванов Алексей Алексеевич, Маннапов Альфир Габдулович, Саная Ольга Владимировна. Иммунитет пойкилотермных гидробионтов // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. — 2021. — № 2.
- Fish Diseases (2017) Edited By Takashi Aoki, UNESCO-EOLSS Publishers.ISBN 9781780210407
- Handbook of fish diseases. — Neptune, NJ : T.F.H. Publications, 1989. — ISBN 978-0-86622-703-2.
- Andrews C. The Manual of Fish Health. — Stillwater, MN : Voyageur Press, 1988. — ISBN 978-1-56465-160-0.
- A-Z of Tropical Fish Diseases and Health Problems. — New York, N.Y : Howell Book House, 1999-05-29. — ISBN 978-1-58245-049-0.
- Fairfield, T. A commonsense guide to fish health. — Woodbury, N.Y : Barron's Educational Series, 2000. — ISBN 978-0-7641-1338-3.
- U.S. Food and Drug Administration (FDA) (2001) Compliance Regulatory Information: Fish and Fisheries Products Hazards and Controls Guidance Third edition.
- Rohde, Klaus (2005) Marine Parasitology Csiro Publishing. ISBN 9780643099272.
- Moyle, PB and Cech, JJ (2004) Fishes, An Introduction to Ichthyology. 5th Ed, Benjamin Cummings. ISBN 978-0-13-100847-2
- Woo PTK (1995) Fish Diseases and Disorders: Volume 1: Protozoan and Metazoan Infections Cabi Series. ISBN 9780851988238.
- Woo PTK (2011) Fish Diseases and Disorders: Volume 2: Non-Infectious Disorders Cabi Series. ISBN 9781845935535.
- Woo PTK (2011) Fish Diseases and Disorders: Volume 3: Viral, Bacterial and Fungal Infections Cabi Series. ISBN 9781845935542.
Ссылки
- Help with Stress & Disease
- Watershed Watch Salmon Society A British Columbia advocacy group for wild salmon
- Sea Lice Coastal Alliance for Aquaculture Reform. An overview of farmed- to wild-salmon interactive effects.
- Salmon Farming Problems Coastal Alliance for Aquaculture Reform. An overview of environmental impacts of salmon farming.
- Fish farms drive wild salmon populations toward extinction Biology News Net. 13 December 2007.
- Salmonid parasites University of St Andrews Marine Ecology Research Group.