Заболевания и паразиты рыб

Pause

Как и любые другие живые существа, рыбы подвержены заболеваниям и паразитарным инфекциям. Для защиты от патогенного воздействия у рыб сформированы врождённые (неспецифические) и приобретённые (специфические) механизмы иммунной защиты.

К неспецифическим (врождённым) защитным барьерам относятся кожа, чешуя, а также слизистый слой, выделяемый эпидермисом. Он препятствует проникновению микроорганизмов и создаёт неблагоприятные условия для их размножения. В случае преодоления патогеном данного барьера начинается воспалительный процесс. К поражённому месту усиливается приток крови, с которой поступают лейкоциты — клетки, способные распознавать и уничтожать возбудителей болезни.

undefined

Специфический (приобретённый) иммунитет направлен на борьбу с конкретными возбудителями. Он основывается на способности организма распознавать опасные микроорганизмы и вырабатывать точечный ответ на них — так называемую адаптивную иммунную реакцию[1].

В последние годы широкое распространение в рыбоводстве и аквариумистике получило применение вакцин. Особенно активно они используются в коммерческом разведении пищевых видов рыб. Вакцины разрабатываются против таких заболеваний, как аэромоноз, вызываемый бактерией Aeromonas salmonicida у лосося (фурункулёз), лактококкоз и стрептококкоз у разводимой лобана (лат. Mugil cephalus) и тилапии (лат. Tilapia)[2], а также герпесвирус у декоративных рыб вида карпов кои (лат. Cyprinus carpio koi)[3][4].

К числу заболеваний рыб, которые имеют коммерческое значение, относятся вирусная геморрагическая септицемия, ихтиофтириоз и миксозомоз (вертёж) рыб.

Паразиты

В рыбе нередко можно обнаружить паразитов. Они могут быть внутренними (эндопаразиты) или внешними (эктопаразиты). Эндопаразиты живут во внутренних органах и тканях хозяина, поэтому их взаимоотношение со средой обитания опосредовано хозяином. Эктопаразиты живут на поверхности тела хозяина и в его внутренних органах, которые сообщаются с внешней средой: на коже, плавниках, жабрах, рте и носовых полостях рыб[5].

Различают паразитов с прямым (гомоксенным) и сложным (гетероксенным) циклом развития. Паразиты с прямым циклом либо самостоятельно перемещаются от одной особи хозяина к другой, находясь в воде непродолжительное время, либо формируют личинок, плавающих в воде, которые свободно плавают в воде и при встрече с хозяином заражают его. К таким паразитам относятся простейшие, моногенеи и паразитические раки. Паразиты со сложным циклом должны пройти определённое развитие в нескольких сменяющих друг друга хозяевах. К ним относятся ленточные черви, нематоды и трематоды.

Среди эндопаразитов можно выделить филометридную нематоду Philometra fasciati, которая паразитирует в яичнике самки чернопёрого групера[6]. Взрослая самка паразита представляет собой красного червя, который может достигать до 40 сантиметров в длину при толщине всего 1,6 миллиметра. Самцы же очень маленькие. Среди других внутренних паразитов, обитающих в жабрах рыб, можно встретить взрослых представителей дидимозоидных трематод[7], несколько видов трихосомоидных нематод рода Huffmanela, включая Huffmanela ossicola,[8] которая живёт внутри жаберной кости, а также паразитического турбеллярия Paravortex[9]. На жабрах также могут паразитировать различные протисты и миксоспоридии, которые образуют кисты.

Жабры рыб также являются частым местом обитания многих внешних паразитов, которые прикрепляются к жабрам, но живут вне их[10]. Чаще всего встречаются моногенеи и некоторые виды изоподов (веслоногих ракообразных)[11]. Среди других паразитов, которые могут поселиться на жабрах, можно выделить пиявок и личинок изопод Gnathiidae, обитающих в морской воде. Изоподы имеют колющие и сосущие ротовые части и когтистые конечности, которые позволяют им цепляться за своего хозяина. Личинки семейства Gnathiidae и Cymothoidae — это два вида паразитических изоподов, которых можно найти на жабрах рыб[12][13].

Cymothoa exigua — это паразит, который может поражать различных морских рыб. Он вызывает атрофию языка у рыбы и занимает его место. Это первый известный случай, когда паразит функционально заменяет часть тела хозяина[14].

Существуют и временные паразиты, которые могут легко покидать своего хозяина и долго жить в окружающей среде. К числу таких паразитов, обитающих у рыб, относятся некоторые виды паразитических рачков, пиявки и другие[5].

Среди других паразитарных заболеваний `можно выделить Gyrodactylus salaris, Ichthyophthirius multifiliis, Brooklynella hostilis, Glugea, Ceratomyxa shasta, Kudoa thyrsites, Tetracapsuloides bryosalmonae, Cymothoa exigua, ихтиофтириоз, оодиниумоз и гексамитоз.

Паразиты могут дать информацию об окружающей среде, в которой обитает их хозяин: наличие паразитов в организме рыбы может отражать особенности среды её обитания, а также служить индикатором экологических условий и здоровья экосистемы.. Например, в рыбохозяйственной биологии паразитарные сообщества могут использоваться для того, чтобы различать популяции одного вида рыб, которые обитают в одном регионе[15]. Паразиты обладают рядом биологических характеристик, которые включают сложные жизненные циклы и адаптивные стратегии, обеспечивающие эффективное заселение организма хозяина. Как правило, паразиты и патогены «заинтересованы» в сохранении жизнеспособности своих хозяев, поскольку гибель последних может привести к исчезновению и самих паразитов. Иногда паразиты оказывают воздействие на поведение рыб. В частности, у самцов трёхиглой колюшки, заражённых паразитами, наблюдаются нарушения в брачном поведении, что приводит к отказу самок от спаривания. Это может свидетельствовать о том, что устойчивость к паразитам играет важную роль в процессе отбора[16][17].

Однако не все паразиты стремятся сохранить жизнь хозяину. Паразиты с сложным (гетероксенным) циклом развития могут провоцировать гибель промежуточного хозяина[18]. Примером служит ленточный червь Schistocephalus solidus, промежуточным хозяином которого является трёхиглая колюшка. Рыба бледнеет, становится более плавучей, поднимается к поверхности воды и становится лёгкой добычей для птиц — окончательных хозяев данного паразита[19].

Несмотря на то что паразиты традиционно рассматриваются как вредоносные и нежелательные организмы, их полное искоренение может иметь негативные последствия. Паразиты составляют значительную часть биологического разнообразия и выполняют важные экологические функции, в том числе регулируя численность популяций. Исключение паразитарных форм из экосистем нарушает сложившиеся трофические и эволюционные взаимодействия. Адаптация к их отсутствию требует времени и может привести к неблагоприятным последствиям[20].

Кроме того, паразиты могут участвовать в передаче генетического материала между разными видами[21].

Ниже приведены некоторые жизненные циклы паразитов рыб:

Рыбы-чистильщики

Некоторые рыбы прибегают к помощи чистильщиков для удаления омертвевшей кожи и внешних паразитов: это пример симбиоза, когда выгоду получают оба вида.

undefined

К самым известным видам чистильщиков относится губан-доктор обыкновенный (лат. Labroides dimidiatus), который обитает на коралловых рифах в Индийском и Тихом океанах. Они организуют так называемые «очистительные станции», куда регулярно приплывают другие виды рыб для удаления внешних паразитов. Рыбы-хозяева привлекают внимание чистильщика при помощи характерных телодвижений, сигнализирующих о необходимости очистки[22].

Подобные формы поведения зафиксированы и у других видов, включая взаимодействие между представителями рода Etroplus: небольшой пятнистый этроплюс (лат. Etroplus maculatus) выполняет функции чистильщика по отношению к более крупному звёздчатому этроплюсу (лат. Etroplus suratensis), выступающему в роли хозяина[23].

Особый интерес представляет поведение обыкновенной луны-рыбы (лат. Mola mola), на теле которой могут паразитировать более 40 видов организмов. В условиях умеренного климата она приближается к скоплениям ламинарий, где обитают потенциальные чистильщики[24][25]. В тропических регионах рыба обращается к помощи рифовых видов, способными выполнять аналогичную функцию. Также есть случаи взаимодействия с морскими птицами, поедающими паразитов с поверхности кожи. Кроме того, наблюдались случаи вертикальных прыжков луны-рыбы над поверхностью воды на высоту более трёх метров, что, предположительно, также связано с попытками удаления паразитов[26][27].

Массовое вымирание

undefined

Некоторые заболевания приводят к массовому вымиранию[28]. Одним из примеров является редкое, но разрушительное заболевание, приводящее к массовой гибели рыб в прибрежных морских экосистемах. Его возбудителем выступает хищная динофлагеллята Pfiesteria piscicida.

Когда большое количество рыбы оказывается в ограниченном пространстве, продукты жизнедеятельности рыб стимулируют переход, динофлагелляты (в нормальных условиях нетоксичной) в активную стадию. Она начинает производить зооспоры, выделяющие нейротоксин, который вызывает у рыб развитие геморрагических поражений и некроз кожных покровов. Pfiesteria piscicida поглощает разрушенные участки ткани и кровь, а заражённые рыбы погибают[29]. Подобные эпизоды можно рассматривать как форму естественного регулирования численности рыбных популяций, особенно в условиях их избыточной плотности[29]. Частота и интенсивность таких событий могут возрастать при увеличении выбросов органических загрязняющих веществ[30].

Аквариумные рыбы

undefined

Декоративные рыбы, которые содержатся в аквариумах, подвержены многочисленным заболеваниям.

В аквариумах рыбы обычно содержатся в условиях высокой плотности и ограниченного объёма воды, что способствует быстрому распространению инфекций среди всех обитателей. Нарушения в круговороте азота, неправильный подбор водных растений и присутствие потенциально опасных пресноводных беспозвоночных могут оказать негативное воздействие на здоровье рыб[31].

Тем не менее, большинство заболеваний можно избежать, если поддерживать оптимальные параметры водной среды и создать устойчивую аквариумную экосистему. Одной из наиболее распространённых проблем является отравление аммиаком[32].

Иммунная система

У разных видов рыб иммунная система устроена по-разному.[33] У бесчелюстных, таких как миноги и миксины, отсутствуют лимфоидные органы, поэтому выработка иммунных клеток происходит в других органах, содержащих участки лимфоидной ткани. Например, клетки крови — эритроциты, макрофаги и плазматические клетки — формируются в передней части почки (пронефросе) и в отдельных зонах кишечника, где также созревают гранулоциты.

Хрящевые рыбы, например, акулы и скаты, обладают более развитой иммунной системой. У них есть три специализированных органа: эпигональные органы — лимфоидные структуры, похожая на костную ткань млекопитающих; орган Лейдига в стенках пищевода и спиральный клапан кишечника. В них находятся ключевые иммунные клетки: лимфоциты, гранулоциты и плазматические клетки. Также у них хорошо развиты тимус и селезёнка, где происходит созревание и накопление клеток иммунной системы.

У хрящекостных рыб, например, осетровых, веслоносовыех и многопёровых, иммунные клетки в значительной степени вырабатываются мозговой оболочке. Их сердце покрыто тканью, которая содержит иммунные клетки, включая лимфоциты и макрофаги. Главным органом кроветворения у этих рыб является почка, где формируются эритроциты, гранулоциты, лимфоциты и макрофаги.

У костистых рыб. как и у хрящекостных, ключевыми структурами, которые обеспечивают иммунную защиту, являются почки, особенно их передний отдел, где сосредоточено значительное количество разнообразных иммунокомпетентных клеток[34]. Наряду с почками, в состав иммунной системы телеостей входят тимус, селезёнка, а также участки лимфоидной ткани, расположенные в слизистых оболочках — коже, жабрах, желудочно-кишечном тракте и гонадах[35][36][37].

К иммунокомпетентным клеткам у рыб относятся все клетки лимфоидно-макрофагальной системы: лимфоциты, плазмоциты, гранулоциты, макрофаги, эндотелиоциты, клетки Купфера, естественные киллеры. По характеру выполняемой функции они подразделяются на антигенраспознающие, антигенразрушающие, антителосинтезирующие, клетки памяти[38].

Распространение заболеваний и паразитов

Добыча, транспортировка и разведение рыбы, которая используется в качестве наживки, могут привести к распространению патогенных микроорганизмов между различными водными экосистемами.

Особую обеспокоенность вызывает возможность передачи паразита Myxobolus cerebralis — возбудитель миксозомоза (вертёжа) у лососей и форелей. В связи с этим, применение данных видов в качестве наживки считается недопустимым[39].

Дополнительные риски возникают из-за неосторожного обращения рыболовов с приманкой. Например, когда они выливают содержимое вёдер с наживой прямо в водоёмы или собирают и используют рыбу-приманку без соблюдения санитарных норм. Транспортировка живой рыбы между водоёмами без должного контроля может привести к распространению инвазивных видов и чужеродных паразитов и вызвать дисбаланс в местных экосистемах.

Употребление сырой рыбы

undefined

Паразиты не представляют угрозы для здоровья человека при надлежащей термической обработке рыбы, однако в случае потребления сырой или минимально обработанной рыбы, например, сашими, суши, севиче и граавилохи, их наличие вызывает обоснованные опасения.

Популярность блюд из сырой рыбы заставляет потребителей задуматься о возможных рисках.

Чтобы обезвредить возможных паразитов в сырой рыбе, её необходимо подвергнуть глубокой заморозке при температуре не выше −20 °C с выдержкой не менее семи суток. Домашние морозильные камеры не достигают необходимого температурного режима, и, следовательно, не гарантируют уничтожение паразитов.[45][46]

Традиционно пресноводные виды рыб считались непригодными для употребления в виде сашими из-за высокого риска заражения паразитами. Паразитарные инфекции пресноводных рыб представляют собой серьёзную проблему в ряде регионов мира, особенно в странах Юго-Восточной Азии.

Однако опасность представляют не только пресноводные виды. Например, лосось, который часть жизни проводит в солёной воде, также может быть носителем паразитов. Исследование, проведённое в Сиэтле, штат Вашингтон, показало, что 100 % дикого лосося содержали личинки круглых червей, которые также могут поражать человека. В то же время у лосося, выращенного на рыбных фермах, подобных паразитов обнаружено не было[47]. Исторически заражение паразитами людей, употребляющих в пищу сырую рыбу, в развитых странах было редким явлением, однако проведённый в 2020 году метаанализ имеющихся данных показал, что с 1980 года наблюдается резкое увеличение количества паразитов в тех видах морской рыбы, которые употребляются в пищу в неприготовленном виде.

Анализ, опубликованный в 2020 году, показал, что с 1980-х годов количество паразитов в морской рыбе, употребляемой в сыром виде, значительно выросло, что говорит о необходимости более строгого контроля и повышенного внимания к безопасности такой продукции[48].

Существует три основных вида паразитов: трематоды (лат. Clonorchis sinensis), нематоды/круглые черви (лат. Anisakis) и цестоды/ленточные черви (лат. Diphyllobothrium). Заражение Diphyllobothrium latum — ленточным червём, широко известным как рыбный цепень, наиболее часто происходит в странах, где люди едят сырую или плохо обработанную рыбу: например, в некоторых странах Азии, Восточной Европы, Скандинавии, Африки, Северной и Южной Америки[49].

Риск заражения нематодами высок при употреблении рыбы, способной обитать как в пресных, так и в морских водах. Как правило, заражения такими паразитами можно избежать, если подвергнуть рыбу термической обработке (варка, жарка), либо альтернативным методам обеззараживания, таким как засолка, маринование в уксусе или замораживание. Даже в Японии лосося и его икру не употребляют в полностью сыром виде: они предварительно замораживаются.

Ниже приведены жизненные циклы паразитов рыб, которые могут заразить человека:

Примечания

  1. ↑ Helfman G., Collette B., & Facey D.: The Diversity of Fishes, Blackwell Publishing, pp 95–96, 1997, ISBN 0-86542-256-7
  2. ↑ Rao, S, Byadgi, O, Pulpipat, T, Wang, P-C, Chen, S-C. Efficacy of a formalin-inactivated Lactococcus garvieae vaccine in farmed grey mullet (Mugil cephalus). J Fish Dis. 2020; 43: 1579– 1589. https://doi.org/10.1111/jfd.13260
  3. ↑ Cipriano RC (2001) "Furunculosis And Other Diseases Caused By Aeromonas salmonicida" Архивировано 7 мая 2009 года. Fish Disease Leaflet 66, US Department of the Interior.
  4. ↑ Hartman KH et al. (2004) "Koi Herpes Virus (KHV) Disease". Fact Sheet VM-149. University of Florida Institute of Food and Agricultural Sciences.
  5. ↑ 1 2 Белова Л.М., Гаврилова Н.А., Токарев А.Н., Ширяева В.А., Кузнецов Ю.Е., Логинова О.А., Петрова М.С. Паразитарные болезни рыб. Учебное пособие. — СПб.: Издательство ФГБОУ ВО СПбГАВМ, 2019.
  6. ↑ Moravec, František; Justine, Jean-Lou (2014). “Philometrids (Nematoda: Philometridae) in carangid and serranid fishes off New Caledonia, including three new species”. Parasite. 21: 21. DOI:10.1051/parasite/2014022. ISSN 1776-1042. PMC 4023622. PMID 24836940. публикация в открытом доступе
  7. ↑ Pozdnyakov, S. E. & Gibson, D. I. (2008). Family Didymozoidae Monticelli, 1888. In R. A. Bray, D. I. Gibson & A. Jones (Eds.), Keys to the Trematoda, Vol. 3 (pp. 631–734). London: CAB International and The Natural History Museum.
  8. ↑ Justine, JL. (Sep 2004). “Three new species of Huffmanela Moravec, 1987 (Nematoda: Trichosomoididae) from the gills of marine fish off New Caledonia”. Systematic Parasitology. 59 (1): 29—37. DOI:10.1023/B:SYPA.0000038442.25230.8b. PMID 15318018. S2CID 29105973.
  9. ↑ Cannon, L. R. G.; Lester, R. J. G. (1988). “Two turbellarians parasitic in fish”. Diseases of Aquatic Organisms. 5: 15—22. DOI:10.3354/dao005015.
  10. ↑ Kearn, G. C. (2004). Leeches, Lice and Lampreys. A natural history of skin and gill parasites of fishes. Dordrecht: Springer.
  11. ↑ Grutter, A. S. (1994). “Spatial and temporal variations of the ectoparasites of seven reef fish species from Lizard Island and Heron Island, Australia”. Marine Ecology Progress Series. 115: 21—30. Bibcode:1994MEPS..115...21G. DOI:10.3354/meps115021.
  12. ↑ Ruppert, Edward E. Invertebrate Zoology / Edward E. Ruppert, Richard, S. Fox, Robert D. Barnes. — 7. — Cengage Learning, 2004. — P. 661–667. — ISBN 978-81-315-0104-7.
  13. ↑ Shields, Jeffrey. Epicaridea: The parasitic isopods of Crustacea. Virginia Institute of Marine Science. Дата обращения: 23 марта 2014. Архивировано 5 января 2019 года.
  14. ↑ Brusca, R. C.; Gilligan, M. R. (1983). “Tongue replacement in a marine fish (Lutjanus guttatus) by a parasitic isopod (Crustacea: Isopoda)”. Copeia. 1983 (3): 813—816. DOI:10.2307/1444352. JSTOR 1444352.
  15. ↑ Zabel, N. Guide to Common Parasites of Food Fish Species in the Northwest Territories and Nunavut : [англ.] / N. Zabel, Heidi Swanson, G. Conboy. — Global Water Futures Northern Water Futures, March 2023.
  16. ↑ Moyle and Cech, 2004, page 615
  17. ↑ Bronseth, T; Folstad, I (1997). “The effects of parasites on courtship dance in threespine sticklebacks: More than meets the eye?”. Canadian Journal of Zoology. 75 (4): 589—594. DOI:10.1139/z97-073. (недоступная ссылка)
  18. ↑ Milinski, Manfred M (1985). “Risk of Predation of Parasitized Sticklebacks (Gasterosteus Aculeatus L.) Under Competition for Food”. Behaviour. 93 (14): 203—216. DOI:10.1163/156853986X00883.
  19. ↑ LoBue, C. P.; Bell, M. A. (1993). “Phenotypic manipulation by the cestode parasite Schistocephalus solidus of its intermediate host, Gasterosteus aculeatus, the threespine stickleback”. American Naturalist. 142 (4): 725—735. DOI:10.1086/285568. PMID 19425968. S2CID 40173189.
  20. ↑ Holt RD (2010). “IJEE Soapbox”. Israel Journal of Ecology and Evolution. 56 (3): 239—250. DOI:10.1560/IJEE.56.3-4.239.
  21. ↑ Claude Combes, The Art of being a Parasite, U. of Chicago Press, 2005
  22. ↑ Helfman G., Collette B., & Facey D.: The Diversity of Fishes, Blackwell Publishing, p 380, 1997, ISBN 0-86542-256-7
  23. ↑ Wyman, Richard L.; Ward, Jack A. (1972). “A Cleaning Symbiosis between the Cichlid Fishes Etroplus maculatus and Etroplus suratensis. I. Description and Possible Evolution”. Copeia. 1972 (4): 834—838. DOI:10.2307/1442742. JSTOR 1442742.
  24. ↑ Thys, Tierney Molidae Descriptions and Life History. OceanSunfish.org. Дата обращения: 8 мая 2007.
  25. ↑ M. McGrouther. Ocean Sunfish Stranding. Australian Museum Online (ноябрь 2004). Дата обращения: 11 мая 2007.
  26. ↑ Mola (Sunfish). National Geographic. Дата обращения: 8 мая 2007. Архивировано 14 ноября 2006 года.
  27. ↑ Thys, Tierney Molidae information and research. OceanSunfish.org. Дата обращения: 11 мая 2007.
  28. ↑ Moyle and Cech, 2004, page 466
  29. ↑ 1 2 Burkholder JM, Glasgow HB and Hobbs CW (1995) "Fish kills linked to a toxic ambush-predator dinoflagellate: distribution and environmental conditions" Marine Ecology Progress Series.
  30. ↑ Magnien, RE (2001). “The Dynamics of Science, Perception, and Policy during the Outbreak of Pfiesteria in the Chesapeake Bay”. BioScience. 51 (10): 843—852. DOI:10.1641/0006-3568(2001)051[0843:TDOSPA]2.0.CO;2.
  31. ↑ Шукуров Акмал Хурсан Ўғли, Кузметов Абдулахмет Раимбердиевич, Шукуров Дилмурод Хурсанович. Инфекционные заболевания рыб и их анализ: лечение, профилактика и профилактические меры // Universum: химия и биология. — 2023. — № 9-1 (111).
  32. ↑ Исследование факторов устойчивости экосистемы аквариума (рус.). school-science.ru. Дата обращения: 24 апреля 2025.
  33. ↑ A.G. Zapata, A. Chiba and A. Vara. Cells and tissues of the immune system of fish. In: The Fish Immune System: Organism, Pathogen and Environment. Fish Immunology Series. (eds. G. Iwama and T.Nakanishi,), New York, Academic Press, 1996, pp. 1–55.
  34. ↑ D.P. Anderson. Fish Immunology. (S.F. Snieszko and H.R. Axelrod, eds), Hong Kong: TFH Publications, Inc. Ltd., 1977.
  35. ↑ Kucher; et al. (2006). “Development of the zebrafish lymphatic system requires VegFc signalling”. Current Biology. 16 (12): 1244—1248. Bibcode:2006CBio...16.1244K. DOI:10.1016/j.cub.2006.05.026. PMID 16782017. S2CID 428224.
  36. ↑ Hansen, J.D.; Zapata, A.G. (1998). “Lymphocyte development in fish and amphibians”. Immunological Reviews. 166: 199—220. DOI:10.1111/j.1600-065x.1998.tb01264.x. PMID 9914914. S2CID 7965762.
  37. ↑ Chilmonczyk, S. (1992). “The thymus in fish: development and possible function in the immune response”. Annual Review of Fish Diseases. 2: 181—200. DOI:10.1016/0959-8030(92)90063-4.
  38. ↑ Пронина Г. И., Иванов А.А., Маннапов А.Г., Саная О.В., 2021.
  39. ↑ DNR Fishing Regulation Changes Reflect Disease Management Concerns with VHS
  40. ↑ WaiSays: About Consuming Raw Fish Retrieved on April 14, 2009
  41. ↑ For Chlonorchiasis: Public Health Agency of Canada > Clonorchis sinensis - Material Safety Data Sheets (MSDS) Retrieved on April 14, 2009
  42. ↑ For Anisakiasis: WrongDiagnosis: Symptoms of Anisakiasis Retrieved on April 14, 2009
  43. ↑ For Diphyllobothrium: MedlinePlus > Diphyllobothriasis Updated by: Arnold L. Lentnek, MD. Retrieved on April 14, 2009
  44. ↑ For symptoms of diphyllobothrium due to vitamin B12-deficiency University of Maryland Medical Center > Megaloblastic (Pernicious) Anemia Retrieved on April 14, 2009
  45. ↑ Parasites in Marine Fishes University of California Food Science & Technology Department Sea Grant Extension Program Архивировано 27 сентября 2011 года.
  46. ↑ Vaughn M. Sushi and Sashimi Safety
  47. ↑ Deardorff, TL; ML Kent (1989-07-01). “Prevalence of larval Anisakis simplex in pen-reared and wild-caught salmon (Salmonidae) from Puget Sound, Washington”. Journal of Wildlife Diseases. 25 (3): 416—419. DOI:10.7589/0090-3558-25.3.416. PMID 2761015.
  48. ↑ Fiorenza, Evan A.; Wendt, Catrin A.; Dobkowski, Katie A.; King, Teri L.; Pappaionou, Marguerite; Rabinowitz, Peter; Samhouri, Jameal F.; Wood, Chelsea L. (2020). “It's a wormy world: Meta-analysis reveals several decades of change in the global abundance of the parasitic nematodes Anisakis SPP. And Pseudoterranova SPP. In marine fishes and invertebrates”. Global Change Biology. 26 (5): 2854—2866. Bibcode:2020GCBio..26.2854F. DOI:10.1111/gcb.15048. PMID 32189441.
  49. ↑ U.S. National Library of Medicine, Medline Plus, "Fish Tapeworm," [1].

Литература

Ссылки

Дополнительно по теме

Pause