Заболевания и паразиты рыб

Как и любые другие живые существа, рыбы подвержены заболеваниям и паразитарным инфекциям. Для защиты от патогенного воздействия у рыб сформированы врождённые (неспецифические) и приобретённые (специфические) механизмы иммунной защиты.

К неспецифическим (врождённым) защитным барьерам относятся кожа, чешуя, а также слизистый слой, выделяемый эпидермисом. Он препятствует проникновению микроорганизмов и создаёт неблагоприятные условия для их размножения. В случае преодоления патогеном данного барьера начинается воспалительный процесс. К поражённому месту усиливается приток крови, с которой поступают лейкоциты — клетки, способные распознавать и уничтожать возбудителей болезни.

undefined

Специфический (приобретённый) иммунитет направлен на борьбу с конкретными возбудителями. Он основывается на способности организма распознавать опасные микроорганизмы и вырабатывать точечный ответ на них — так называемую адаптивную иммунную реакцию[1].

В последние годы широкое распространение в рыбоводстве и аквариумистике получило применение вакцин. Особенно активно они используются в коммерческом разведении пищевых видов рыб. Вакцины разрабатываются против таких заболеваний, как аэромоноз, вызываемый бактерией Aeromonas salmonicida у лосося (фурункулёз), лактококкоз и стрептококкоз у разводимой лобана (лат. Mugil cephalus) и тилапии (лат. Tilapia)[2], а также герпесвирус у декоративных рыб вида карпов кои (лат. Cyprinus carpio koi)[3][4].

К числу заболеваний рыб, которые имеют коммерческое значение, относятся вирусная геморрагическая септицемия, ихтиофтириоз и миксозомоз (вертёж) рыб.

Паразиты

В рыбе нередко можно обнаружить паразитов. Они могут быть внутренними (эндопаразиты) или внешними (эктопаразиты). Эндопаразиты живут во внутренних органах и тканях хозяина, поэтому их взаимоотношение со средой обитания опосредовано хозяином. Эктопаразиты живут на поверхности тела хозяина и в его внутренних органах, которые сообщаются с внешней средой: на коже, плавниках, жабрах, рте и носовых полостях рыб[5].

Различают паразитов с прямым (гомоксенным) и сложным (гетероксенным) циклом развития. Паразиты с прямым циклом либо самостоятельно перемещаются от одной особи хозяина к другой, находясь в воде непродолжительное время, либо формируют личинок, плавающих в воде, которые свободно плавают в воде и при встрече с хозяином заражают его. К таким паразитам относятся простейшие, моногенеи и паразитические раки. Паразиты со сложным циклом должны пройти определённое развитие в нескольких сменяющих друг друга хозяевах. К ним относятся ленточные черви, нематоды и трематоды.

Среди эндопаразитов можно выделить филометридную нематоду Philometra fasciati, которая паразитирует в яичнике самки чернопёрого групера[6]. Взрослая самка паразита представляет собой красного червя, который может достигать до 40 сантиметров в длину при толщине всего 1,6 миллиметра. Самцы же очень маленькие. Среди других внутренних паразитов, обитающих в жабрах рыб, можно встретить взрослых представителей дидимозоидных трематод[7], несколько видов трихосомоидных нематод рода Huffmanela, включая Huffmanela ossicola,[8] которая живёт внутри жаберной кости, а также паразитического турбеллярия Paravortex[9]. На жабрах также могут паразитировать различные протисты и миксоспоридии, которые образуют кисты.

Жабры рыб также являются частым местом обитания многих внешних паразитов, которые прикрепляются к жабрам, но живут вне их[10]. Чаще всего встречаются моногенеи и некоторые виды изоподов (веслоногих ракообразных)[11]. Среди других паразитов, которые могут поселиться на жабрах, можно выделить пиявок и личинок изопод Gnathiidae, обитающих в морской воде. Изоподы имеют колющие и сосущие ротовые части и когтистые конечности, которые позволяют им цепляться за своего хозяина. Личинки семейства Gnathiidae и Cymothoidae — это два вида паразитических изоподов, которых можно найти на жабрах рыб[12][13].

Cymothoa exigua — это паразит, который может поражать различных морских рыб. Он вызывает атрофию языка у рыбы и занимает его место. Это первый известный случай, когда паразит функционально заменяет часть тела хозяина[14].

Существуют и временные паразиты, которые могут легко покидать своего хозяина и долго жить в окружающей среде. К числу таких паразитов, обитающих у рыб, относятся некоторые виды паразитических рачков, пиявки и другие[5].

Среди других паразитарных заболеваний `можно выделить Gyrodactylus salaris, Ichthyophthirius multifiliis, Brooklynella hostilis, Glugea, Ceratomyxa shasta, Kudoa thyrsites, Tetracapsuloides bryosalmonae, Cymothoa exigua, ихтиофтириоз, оодиниумоз и гексамитоз.

Паразиты могут дать информацию об окружающей среде, в которой обитает их хозяин: наличие паразитов в организме рыбы может отражать особенности среды её обитания, а также служить индикатором экологических условий и здоровья экосистемы.. Например, в рыбохозяйственной биологии паразитарные сообщества могут использоваться для того, чтобы различать популяции одного вида рыб, которые обитают в одном регионе[15]. Паразиты обладают рядом биологических характеристик, которые включают сложные жизненные циклы и адаптивные стратегии, обеспечивающие эффективное заселение организма хозяина. Как правило, паразиты и патогены «заинтересованы» в сохранении жизнеспособности своих хозяев, поскольку гибель последних может привести к исчезновению и самих паразитов. Иногда паразиты оказывают воздействие на поведение рыб. В частности, у самцов трёхиглой колюшки, заражённых паразитами, наблюдаются нарушения в брачном поведении, что приводит к отказу самок от спаривания. Это может свидетельствовать о том, что устойчивость к паразитам играет важную роль в процессе отбора[16][17].

Однако не все паразиты стремятся сохранить жизнь хозяину. Паразиты с сложным (гетероксенным) циклом развития могут провоцировать гибель промежуточного хозяина[18]. Примером служит ленточный червь Schistocephalus solidus, промежуточным хозяином которого является трёхиглая колюшка. Рыба бледнеет, становится более плавучей, поднимается к поверхности воды и становится лёгкой добычей для птиц — окончательных хозяев данного паразита[19].

Несмотря на то что паразиты традиционно рассматриваются как вредоносные и нежелательные организмы, их полное искоренение может иметь негативные последствия. Паразиты составляют значительную часть биологического разнообразия и выполняют важные экологические функции, в том числе регулируя численность популяций. Исключение паразитарных форм из экосистем нарушает сложившиеся трофические и эволюционные взаимодействия. Адаптация к их отсутствию требует времени и может привести к неблагоприятным последствиям[20].

Кроме того, паразиты могут участвовать в передаче генетического материала между разными видами[21].

Ниже приведены некоторые жизненные циклы паразитов рыб:

Рыбы-чистильщики

Некоторые рыбы прибегают к помощи чистильщиков для удаления омертвевшей кожи и внешних паразитов: это пример симбиоза, когда выгоду получают оба вида.

undefined

К самым известным видам чистильщиков относится губан-доктор обыкновенный (лат. Labroides dimidiatus), который обитает на коралловых рифах в Индийском и Тихом океанах. Они организуют так называемые «очистительные станции», куда регулярно приплывают другие виды рыб для удаления внешних паразитов. Рыбы-хозяева привлекают внимание чистильщика при помощи характерных телодвижений, сигнализирующих о необходимости очистки[22].

Подобные формы поведения зафиксированы и у других видов, включая взаимодействие между представителями рода Etroplus: небольшой пятнистый этроплюс (лат. Etroplus maculatus) выполняет функции чистильщика по отношению к более крупному звёздчатому этроплюсу (лат. Etroplus suratensis), выступающему в роли хозяина[23].

Особый интерес представляет поведение обыкновенной луны-рыбы (лат. Mola mola), на теле которой могут паразитировать более 40 видов организмов. В условиях умеренного климата она приближается к скоплениям ламинарий, где обитают потенциальные чистильщики[24][25]. В тропических регионах рыба обращается к помощи рифовых видов, способными выполнять аналогичную функцию. Также есть случаи взаимодействия с морскими птицами, поедающими паразитов с поверхности кожи. Кроме того, наблюдались случаи вертикальных прыжков луны-рыбы над поверхностью воды на высоту более трёх метров, что, предположительно, также связано с попытками удаления паразитов[26][27].

Массовое вымирание

undefined

Некоторые заболевания приводят к массовому вымиранию[28]. Одним из примеров является редкое, но разрушительное заболевание, приводящее к массовой гибели рыб в прибрежных морских экосистемах. Его возбудителем выступает хищная динофлагеллята Pfiesteria piscicida.

Когда большое количество рыбы оказывается в ограниченном пространстве, продукты жизнедеятельности рыб стимулируют переход, динофлагелляты (в нормальных условиях нетоксичной) в активную стадию. Она начинает производить зооспоры, выделяющие нейротоксин, который вызывает у рыб развитие геморрагических поражений и некроз кожных покровов. Pfiesteria piscicida поглощает разрушенные участки ткани и кровь, а заражённые рыбы погибают[29]. Подобные эпизоды можно рассматривать как форму естественного регулирования численности рыбных популяций, особенно в условиях их избыточной плотности[29]. Частота и интенсивность таких событий могут возрастать при увеличении выбросов органических загрязняющих веществ[30].

Аквариумные рыбы

undefined

Декоративные рыбы, которые содержатся в аквариумах, подвержены многочисленным заболеваниям.

В аквариумах рыбы обычно содержатся в условиях высокой плотности и ограниченного объёма воды, что способствует быстрому распространению инфекций среди всех обитателей. Нарушения в круговороте азота, неправильный подбор водных растений и присутствие потенциально опасных пресноводных беспозвоночных могут оказать негативное воздействие на здоровье рыб[31].

Тем не менее, большинство заболеваний можно избежать, если поддерживать оптимальные параметры водной среды и создать устойчивую аквариумную экосистему. Одной из наиболее распространённых проблем является отравление аммиаком[32].

Иммунная система

У разных видов рыб иммунная система устроена по-разному.[33] У бесчелюстных, таких как миноги и миксины, отсутствуют лимфоидные органы, поэтому выработка иммунных клеток происходит в других органах, содержащих участки лимфоидной ткани. Например, клетки крови — эритроциты, макрофаги и плазматические клетки — формируются в передней части почки (пронефросе) и в отдельных зонах кишечника, где также созревают гранулоциты.

Хрящевые рыбы, например, акулы и скаты, обладают более развитой иммунной системой. У них есть три специализированных органа: эпигональные органы — лимфоидные структуры, похожая на костную ткань млекопитающих; орган Лейдига в стенках пищевода и спиральный клапан кишечника. В них находятся ключевые иммунные клетки: лимфоциты, гранулоциты и плазматические клетки. Также у них хорошо развиты тимус и селезёнка, где происходит созревание и накопление клеток иммунной системы.

У хрящекостных рыб, например, осетровых, веслоносовыех и многопёровых, иммунные клетки в значительной степени вырабатываются мозговой оболочке. Их сердце покрыто тканью, которая содержит иммунные клетки, включая лимфоциты и макрофаги. Главным органом кроветворения у этих рыб является почка, где формируются эритроциты, гранулоциты, лимфоциты и макрофаги.

У костистых рыб. как и у хрящекостных, ключевыми структурами, которые обеспечивают иммунную защиту, являются почки, особенно их передний отдел, где сосредоточено значительное количество разнообразных иммунокомпетентных клеток[34]. Наряду с почками, в состав иммунной системы телеостей входят тимус, селезёнка, а также участки лимфоидной ткани, расположенные в слизистых оболочках — коже, жабрах, желудочно-кишечном тракте и гонадах[35][36][37].

К иммунокомпетентным клеткам у рыб относятся все клетки лимфоидно-макрофагальной системы: лимфоциты, плазмоциты, гранулоциты, макрофаги, эндотелиоциты, клетки Купфера, естественные киллеры. По характеру выполняемой функции они подразделяются на антигенраспознающие, антигенразрушающие, антителосинтезирующие, клетки памяти[38].

Распространение заболеваний и паразитов

Добыча, транспортировка и разведение рыбы, которая используется в качестве наживки, могут привести к распространению патогенных микроорганизмов между различными водными экосистемами.

Особую обеспокоенность вызывает возможность передачи паразита Myxobolus cerebralis — возбудитель миксозомоза (вертёжа) у лососей и форелей. В связи с этим, применение данных видов в качестве наживки считается недопустимым[39].

Дополнительные риски возникают из-за неосторожного обращения рыболовов с приманкой. Например, когда они выливают содержимое вёдер с наживой прямо в водоёмы или собирают и используют рыбу-приманку без соблюдения санитарных норм. Транспортировка живой рыбы между водоёмами без должного контроля может привести к распространению инвазивных видов и чужеродных паразитов и вызвать дисбаланс в местных экосистемах.

Употребление сырой рыбы

undefined

Паразиты не представляют угрозы для здоровья человека при надлежащей термической обработке рыбы, однако в случае потребления сырой или минимально обработанной рыбы, например, сашими, суши, севиче и граавилохи, их наличие вызывает обоснованные опасения.

Популярность блюд из сырой рыбы заставляет потребителей задуматься о возможных рисках.

Чтобы обезвредить возможных паразитов в сырой рыбе, её необходимо подвергнуть глубокой заморозке при температуре не выше −20 °C с выдержкой не менее семи суток. Домашние морозильные камеры не достигают необходимого температурного режима, и, следовательно, не гарантируют уничтожение паразитов.[45][46]

Традиционно пресноводные виды рыб считались непригодными для употребления в виде сашими из-за высокого риска заражения паразитами. Паразитарные инфекции пресноводных рыб представляют собой серьёзную проблему в ряде регионов мира, особенно в странах Юго-Восточной Азии.

Однако опасность представляют не только пресноводные виды. Например, лосось, который часть жизни проводит в солёной воде, также может быть носителем паразитов. Исследование, проведённое в Сиэтле, штат Вашингтон, показало, что 100 % дикого лосося содержали личинки круглых червей, которые также могут поражать человека. В то же время у лосося, выращенного на рыбных фермах, подобных паразитов обнаружено не было[47]. Исторически заражение паразитами людей, употребляющих в пищу сырую рыбу, в развитых странах было редким явлением, однако проведённый в 2020 году метаанализ имеющихся данных показал, что с 1980 года наблюдается резкое увеличение количества паразитов в тех видах морской рыбы, которые употребляются в пищу в неприготовленном виде.

Анализ, опубликованный в 2020 году, показал, что с 1980-х годов количество паразитов в морской рыбе, употребляемой в сыром виде, значительно выросло, что говорит о необходимости более строгого контроля и повышенного внимания к безопасности такой продукции[48].

Существует три основных вида паразитов: трематоды (лат. Clonorchis sinensis), нематоды/круглые черви (лат. Anisakis) и цестоды/ленточные черви (лат. Diphyllobothrium). Заражение Diphyllobothrium latum — ленточным червём, широко известным как рыбный цепень, наиболее часто происходит в странах, где люди едят сырую или плохо обработанную рыбу: например, в некоторых странах Азии, Восточной Европы, Скандинавии, Африки, Северной и Южной Америки[49].

Риск заражения нематодами высок при употреблении рыбы, способной обитать как в пресных, так и в морских водах. Как правило, заражения такими паразитами можно избежать, если подвергнуть рыбу термической обработке (варка, жарка), либо альтернативным методам обеззараживания, таким как засолка, маринование в уксусе или замораживание. Даже в Японии лосося и его икру не употребляют в полностью сыром виде: они предварительно замораживаются.

Ниже приведены жизненные циклы паразитов рыб, которые могут заразить человека:

Примечания

  1. Helfman G., Collette B., & Facey D.: The Diversity of Fishes, Blackwell Publishing, pp 95–96, 1997, ISBN 0-86542-256-7
  2. Rao, S, Byadgi, O, Pulpipat, T, Wang, P-C, Chen, S-C. Efficacy of a formalin-inactivated Lactococcus garvieae vaccine in farmed grey mullet (Mugil cephalus). J Fish Dis. 2020; 43: 1579– 1589. https://doi.org/10.1111/jfd.13260
  3. Cipriano RC (2001) "Furunculosis And Other Diseases Caused By Aeromonas salmonicida" Архивировано 7 мая 2009 года. Fish Disease Leaflet 66, US Department of the Interior.
  4. Hartman KH et al. (2004) "Koi Herpes Virus (KHV) Disease". Fact Sheet VM-149. University of Florida Institute of Food and Agricultural Sciences.
  5. 1 2 Белова Л.М., Гаврилова Н.А., Токарев А.Н., Ширяева В.А., Кузнецов Ю.Е., Логинова О.А., Петрова М.С. Паразитарные болезни рыб. Учебное пособие. — СПб.: Издательство ФГБОУ ВО СПбГАВМ, 2019.
  6. Moravec, František; Justine, Jean-Lou (2014). “Philometrids (Nematoda: Philometridae) in carangid and serranid fishes off New Caledonia, including three new species”. Parasite. 21: 21. DOI:10.1051/parasite/2014022. ISSN 1776-1042. PMC 4023622. PMID 24836940. публикация в открытом доступе
  7. Pozdnyakov, S. E. & Gibson, D. I. (2008). Family Didymozoidae Monticelli, 1888. In R. A. Bray, D. I. Gibson & A. Jones (Eds.), Keys to the Trematoda, Vol. 3 (pp. 631–734). London: CAB International and The Natural History Museum.
  8. Justine, JL. (Sep 2004). “Three new species of Huffmanela Moravec, 1987 (Nematoda: Trichosomoididae) from the gills of marine fish off New Caledonia”. Systematic Parasitology. 59 (1): 29—37. DOI:10.1023/B:SYPA.0000038442.25230.8b. PMID 15318018. S2CID 29105973.
  9. Cannon, L. R. G.; Lester, R. J. G. (1988). “Two turbellarians parasitic in fish”. Diseases of Aquatic Organisms. 5: 15—22. DOI:10.3354/dao005015.
  10. Kearn, G. C. (2004). Leeches, Lice and Lampreys. A natural history of skin and gill parasites of fishes. Dordrecht: Springer.
  11. Grutter, A. S. (1994). “Spatial and temporal variations of the ectoparasites of seven reef fish species from Lizard Island and Heron Island, Australia”. Marine Ecology Progress Series. 115: 21—30. Bibcode:1994MEPS..115...21G. DOI:10.3354/meps115021.
  12. Ruppert, Edward E. Invertebrate Zoology / Edward E. Ruppert, Richard, S. Fox, Robert D. Barnes. — 7. — Cengage Learning, 2004. — P. 661–667. — ISBN 978-81-315-0104-7.
  13. Shields, Jeffrey. Epicaridea: The parasitic isopods of Crustacea. Virginia Institute of Marine Science. Дата обращения: 23 марта 2014. Архивировано 5 января 2019 года.
  14. Brusca, R. C.; Gilligan, M. R. (1983). “Tongue replacement in a marine fish (Lutjanus guttatus) by a parasitic isopod (Crustacea: Isopoda)”. Copeia. 1983 (3): 813—816. DOI:10.2307/1444352. JSTOR 1444352.
  15. Zabel, N. Guide to Common Parasites of Food Fish Species in the Northwest Territories and Nunavut : [англ.] / N. Zabel, Heidi Swanson, G. Conboy. — Global Water Futures Northern Water Futures, March 2023.
  16. Moyle and Cech, 2004, page 615
  17. Bronseth, T; Folstad, I (1997). “The effects of parasites on courtship dance in threespine sticklebacks: More than meets the eye?”. Canadian Journal of Zoology. 75 (4): 589—594. DOI:10.1139/z97-073. (недоступная ссылка)
  18. Milinski, Manfred M (1985). “Risk of Predation of Parasitized Sticklebacks (Gasterosteus Aculeatus L.) Under Competition for Food”. Behaviour. 93 (14): 203—216. DOI:10.1163/156853986X00883.
  19. LoBue, C. P.; Bell, M. A. (1993). “Phenotypic manipulation by the cestode parasite Schistocephalus solidus of its intermediate host, Gasterosteus aculeatus, the threespine stickleback”. American Naturalist. 142 (4): 725—735. DOI:10.1086/285568. PMID 19425968. S2CID 40173189.
  20. Holt RD (2010). “IJEE Soapbox”. Israel Journal of Ecology and Evolution. 56 (3): 239—250. DOI:10.1560/IJEE.56.3-4.239.
  21. Claude Combes, The Art of being a Parasite, U. of Chicago Press, 2005
  22. Helfman G., Collette B., & Facey D.: The Diversity of Fishes, Blackwell Publishing, p 380, 1997, ISBN 0-86542-256-7
  23. Wyman, Richard L.; Ward, Jack A. (1972). “A Cleaning Symbiosis between the Cichlid Fishes Etroplus maculatus and Etroplus suratensis. I. Description and Possible Evolution”. Copeia. 1972 (4): 834—838. DOI:10.2307/1442742. JSTOR 1442742.
  24. Thys, Tierney Molidae Descriptions and Life History. OceanSunfish.org. Дата обращения: 8 мая 2007.
  25. M. McGrouther. Ocean Sunfish Stranding. Australian Museum Online (ноябрь 2004). Дата обращения: 11 мая 2007.
  26. Mola (Sunfish). National Geographic. Дата обращения: 8 мая 2007. Архивировано 14 ноября 2006 года.
  27. Thys, Tierney Molidae information and research. OceanSunfish.org. Дата обращения: 11 мая 2007.
  28. Moyle and Cech, 2004, page 466
  29. 1 2 Burkholder JM, Glasgow HB and Hobbs CW (1995) "Fish kills linked to a toxic ambush-predator dinoflagellate: distribution and environmental conditions" Marine Ecology Progress Series.
  30. Magnien, RE (2001). “The Dynamics of Science, Perception, and Policy during the Outbreak of Pfiesteria in the Chesapeake Bay”. BioScience. 51 (10): 843—852. DOI:10.1641/0006-3568(2001)051[0843:TDOSPA]2.0.CO;2.
  31. Шукуров Акмал Хурсан Ўғли, Кузметов Абдулахмет Раимбердиевич, Шукуров Дилмурод Хурсанович. Инфекционные заболевания рыб и их анализ: лечение, профилактика и профилактические меры // Universum: химия и биология. — 2023. — № 9-1 (111).
  32. Исследование факторов устойчивости экосистемы аквариума (рус.). school-science.ru. Дата обращения: 24 апреля 2025.
  33. A.G. Zapata, A. Chiba and A. Vara. Cells and tissues of the immune system of fish. In: The Fish Immune System: Organism, Pathogen and Environment. Fish Immunology Series. (eds. G. Iwama and T.Nakanishi,), New York, Academic Press, 1996, pp. 1–55.
  34. D.P. Anderson. Fish Immunology. (S.F. Snieszko and H.R. Axelrod, eds), Hong Kong: TFH Publications, Inc. Ltd., 1977.
  35. Kucher; et al. (2006). “Development of the zebrafish lymphatic system requires VegFc signalling”. Current Biology. 16 (12): 1244—1248. Bibcode:2006CBio...16.1244K. DOI:10.1016/j.cub.2006.05.026. PMID 16782017. S2CID 428224.
  36. Hansen, J.D.; Zapata, A.G. (1998). “Lymphocyte development in fish and amphibians”. Immunological Reviews. 166: 199—220. DOI:10.1111/j.1600-065x.1998.tb01264.x. PMID 9914914. S2CID 7965762.
  37. Chilmonczyk, S. (1992). “The thymus in fish: development and possible function in the immune response”. Annual Review of Fish Diseases. 2: 181—200. DOI:10.1016/0959-8030(92)90063-4.
  38. Пронина Г. И., Иванов А.А., Маннапов А.Г., Саная О.В., 2021.
  39. DNR Fishing Regulation Changes Reflect Disease Management Concerns with VHS
  40. WaiSays: About Consuming Raw Fish Retrieved on April 14, 2009
  41. For Chlonorchiasis: Public Health Agency of Canada > Clonorchis sinensis - Material Safety Data Sheets (MSDS) Retrieved on April 14, 2009
  42. For Anisakiasis: WrongDiagnosis: Symptoms of Anisakiasis Retrieved on April 14, 2009
  43. For Diphyllobothrium: MedlinePlus > Diphyllobothriasis Updated by: Arnold L. Lentnek, MD. Retrieved on April 14, 2009
  44. For symptoms of diphyllobothrium due to vitamin B12-deficiency University of Maryland Medical Center > Megaloblastic (Pernicious) Anemia Retrieved on April 14, 2009
  45. Parasites in Marine Fishes University of California Food Science & Technology Department Sea Grant Extension Program Архивировано 27 сентября 2011 года.
  46. Vaughn M. Sushi and Sashimi Safety
  47. Deardorff, TL; ML Kent (1989-07-01). “Prevalence of larval Anisakis simplex in pen-reared and wild-caught salmon (Salmonidae) from Puget Sound, Washington”. Journal of Wildlife Diseases. 25 (3): 416—419. DOI:10.7589/0090-3558-25.3.416. PMID 2761015.
  48. Fiorenza, Evan A.; Wendt, Catrin A.; Dobkowski, Katie A.; King, Teri L.; Pappaionou, Marguerite; Rabinowitz, Peter; Samhouri, Jameal F.; Wood, Chelsea L. (2020). “It's a wormy world: Meta-analysis reveals several decades of change in the global abundance of the parasitic nematodes Anisakis SPP. And Pseudoterranova SPP. In marine fishes and invertebrates”. Global Change Biology. 26 (5): 2854—2866. Bibcode:2020GCBio..26.2854F. DOI:10.1111/gcb.15048. PMID 32189441.
  49. U.S. National Library of Medicine, Medline Plus, "Fish Tapeworm," [1].

Литература

Ссылки

Дополнительно по теме