Материал из РУВИКИ — свободной энциклопедии

Волк

Материалы библиотеки имени Б.Н. Ельцина

Library.png
В данной статье использованы материалы из фондов Президентской библиотеки имени Б.Н. Ельцина
К материалам
Learning.svg

Материалы библиотеки имени Б.Н. Ельцина

Arrow-Right.png
Library.png
В данной статье использованы материалы из фондов Президентской библиотеки имени Б.Н. Ельцина
К материалам
У этого термина существуют и другие значения, см. Волк (значения).
Запрос «Волчица» перенаправляется сюда; см. также другие значения.
Волк
Волк
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Синапсиды
Класс:
Млекопитающие
Подкласс:
Звери
Клада:
Эутерии
Инфракласс:
Плацентарные
Магнотряд:
Бореоэутерии
Надотряд:
Лавразиатерии
Клада:
Scrotifera
Клада:
Ферунгуляты
Грандотряд:
Ferae
Отряд:
Хищные
Подотряд:
Собакообразные
Инфраотряд:
Canoidea Simpson, 1931
Семейство:
Псовые
Подсемейство:
Caninae
Триба:
Canini
Подтриба:
Canina
Род:
Волки
Вид:
Волк
Международное научное название
Canis lupus Linnaeus, 1758
Синонимы
  • Canis familiaris Linnaeus, 1758
  • Canis dingo Meyer, 1793
Подвиды
Ареал подвидов волка
изображение
Охранный статус
Status iucn3.1 LC ru.svgВиды под наименьшей угрозой
Вызывающие наименьшие опасения
IUCN 3.1 Least Concern: 3746
Геохронология
 появился 1 млн лет
Почтовая марка СССР 1988 г. с изображением волка
Волк
Волк
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Синапсиды
Класс:
Млекопитающие
Подкласс:
Звери
Клада:
Эутерии
Инфракласс:
Плацентарные
Магнотряд:
Бореоэутерии
Надотряд:
Лавразиатерии
Клада:
Scrotifera
Клада:
Ферунгуляты
Грандотряд:
Ferae
Отряд:
Хищные
Подотряд:
Собакообразные
Инфраотряд:
Canoidea Simpson, 1931
Семейство:
Псовые
Подсемейство:
Caninae
Триба:
Canini
Подтриба:
Canina
Род:
Волки
Вид:
Волк
Международное научное название
Canis lupus Linnaeus, 1758
Синонимы[1]
  • Canis familiaris Linnaeus, 1758
  • Canis dingo Meyer, 1793
Подвиды
Ареал подвидов волка
изображение
Охранный статус
Status iucn3.1 LC ru.svgВиды под наименьшей угрозой
Вызывающие наименьшие опасения
IUCN 3.1 Least Concern: 3746
Геохронология
 появился 1 млн лет

Волк, или се́рый волк, или обыкнове́нный волк[2] (лат. Canis lupus), — вид хищных млекопитающих из семейства псовых (Canidae). Наряду с койотом (Canis latrans), обыкновенным шакалом (Canis aureus) и ещё несколькими видами составляет род волков (Canis). Кроме того, как показывают результаты изучения последовательности ДНК и дрейфа генов, является прямым предком домашней собаки (Canis familiaris; также классифицируется как подвид волка, Canis lupus familiaris).

Одно из самых крупных современных животных в своём семействе: длина его тела (без учёта хвоста) может достигать 160 см, длина хвоста — до 52 см, высота в холке — до 90 см; масса тела может достигать 90—110 кг.

В качестве одного из ключевых хищников волк играет очень важную роль в балансе экосистем таких биомов, как леса умеренных широт, тайга, тундра, степи и горные системы. Всего выделяют примерно 32 подвида волка, различающихся размерами и оттенками меха. На территории Российской Федерации чаще всего встречаются обыкновенный (C.l.lupus) и тундровый (C.l.albus) волки.

Этимология

[править | править код]

Русское слово волк < др.-русск. вълкъ происходит из праславянского *vьlkъ (ср. болг. вълк, серб. вук, словен. vоɫk, чеш. vlk, польск. wilk, белор. воўк, укр. вовк), восходящего, в свою очередь, к праиндоевропейскому *u̯l̥kʷos «волк»[3].

Эволюция

[править | править код]
Филогенез волка

Наиболее вероятным предком волка считается Canis lepophagus — мелкий представитель семейства псовых с узким черепом, обитавший в миоценовой Северной Америке и, возможно, также бывший предком койота. После вымирания борофагов, крупного рода псовых, C. lepophagus увеличил размеры тела и ширину черепа. Ископаемые остатки этого вида, найденные на севере Техаса, могут принадлежать представителю предков всех современных волков. Первые настоящие волки начинают появляться в раннем плейстоцене. Среди них был Canis priscolatrans, небольшой вид, напоминающий современного красного волка, колонизировавший Евразию через Берингию. Новая популяция евразийского C. priscolatrans постепенно эволюционировала в С. mosbachensis, имеющего близкое сходство с современными волками. Он был распространён в Европе с начала четвертичного оледенения до примерно 500 000 лет назад и впоследствии эволюционировал в Canis lupus[4]. Считается, что вид Canis lupus окончательно сформировался в Евразии около 1 млн лет назад, а первые ископаемые останки, надёжно относимые к современному серому волку, датируются возрастом 700 000—800 000 лет[5][6].

По данным генетиков, у многих современных и древних североамериканских волков обнаружены примеси от койотов (Canis latrans). Волки и койоты начали расходиться примерно 700 тыс. лет назад. Примесь от койотов появилась у волков около 100—80 тыс. лет назад. Два плейстоценовых волка с Юкона несли койотовые митохондриальные линии[4]. Исследования 2023 года уточнили, что линия восточного волка (Canis lupus lycaon) отделилась от серого волка около 67 тыс. лет назад, а гибридизация с койотами произошла позже, примерно 18 тыс. лет назад[7].

Исследования митохондриальной ДНК показали, что существует по меньшей мере четыре генеалогические линии волка. Древнейшей считается линия гималайского волка, появившегося около 800 000 лет назад. Индийский волк (Canis lupus pallipes) отделился от гималайского около 400 000 лет назад. Самой поздней линией является тибетский волк (Canis lupus chanco), появившийся 150 000 лет назад. Именно эта линия, известная как Голарктическая клада, распространилась в Европе и Северной Америке.

Ныне вымерший японский волк является потомком большого сибирского волка, колонизировавшего в плейстоцене Корейский полуостров и Японию, когда та ещё была частью материковой Азии. В течение голоцена Сангарский пролив отделил Хонсю от Хоккайдо, вызвав климатические изменения, приведшие к исчезновению большинства крупных копытных обитателей архипелага, и японский волк подвергся островной карликовости. Волк Хоккайдо (Canis lupus hattai) был заметно крупнее своего южного родственника — японского хондосского волка (Canis lupus hodophilax), имея доступ к более крупной добыче и продолжая генетический взаимообмен с сибирским волком.

Происхождение домашней собаки[править | править код]

Современные генетические исследования значительно уточнили происхождение домашней собаки. Анализ геномов 72 древних волков, опубликованный в журнале Nature в 2022 году, показал, что собаки имеют как минимум двойное происхождение. В их генофонд внесли вклад как минимум две различные популяции древних волков: одна с востока Евразии (вероятно, из Сибири) и одна с запада (с Ближнего Востока или Кавказа)[4]. У разных пород современных собак доля этих двух компонентов отличается[8]. Более поздние исследования также показали, что ближайшим диким родственником современных собак является вымерший японский волк (Canis lupus hodophilax). Предполагается, что и собаки, и японские волки произошли от общего предка — вымершей популяции серых волков, обитавшей в Восточной Азии 20 000 — 40 000 лет назад[9].

Отличия от вымерших псовых[править | править код]

Ранее считавшийся близким родственником серого волка, вымерший ужасный волк по результатам генетических исследований 2021 года был выделен в отдельный род Aenocyon (Aenocyon dirus). Анализ ДНК показал, что эволюционные линии Aenocyon и Canis разошлись около 5,7—6 миллионов лет назад[10]. Ужасный волк эволюционировал в Новом Свете изолированно и, вопреки прежним гипотезам, не скрещивался с серыми волками, которые пришли в Северную Америку из Евразии гораздо позже. Таким образом, вымирание ужасного волка около 13 000 лет назад не было связано с прямой конкуренцией или гибридизацией с Canis lupus[10]. В 2024 году биотехнологическая компания Colossal Biosciences объявила о рождении генетически модифицированных щенков серого волка, являющихся фенотипическими аналогами ужасного волка, что дополнительно демонстрирует глубокие генетические различия между видами[11].

Современные исследования и генетическое разнообразие[править | править код]

Генетические исследования продолжают выявлять эволюционные процессы в современных популяциях. Так, анализ популяции волка в Карелии (2023 год) показал её генетическую бедность (всего два гаплотипа мтДНК), что является следствием эффекта «бутылочного горлышка» из-за сильного истребления в прошлом[12]. В этом же регионе впервые было генетически подтверждено наличие в дикой природе гибридов волка и собаки, что может быть следствием высокого охотничьего пресса[13]. Уникальный пример быстрой эволюции демонстрируют волки, обитающие в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС. Исследования 2024 года показали, что у них изменилась иммунная система, а в геноме появились участки, предположительно обеспечивающие устойчивость к развитию онкологических заболеваний в условиях хронического радиационного облучения[14].

Описание

[править | править код]

Внешний вид[править | править код]

Размеры и общая масса волков подвержены сильной географической изменчивости; замечено, что они меняются пропорционально в зависимости от окружающего климата и в полном соответствии с правилом Бергмана (чем холоднее климат, тем крупнее животное). Так, исследования 2017—2018 годов подтвердили, что в Сибири самые крупные особи обитают в северной и средней тайге, тогда как волки из лесостепной зоны — самые мелкие[15]. Тундровые волки уступают по размерам лесным, а максимальные параметры тела и черепа принадлежат восточно-сибирскому среднетаёжному волку из Эвенкии[16]. В общем случае высота животных в холке колеблется в пределах 66—86 см, длина — 105—160 см, а вес — 32—62 кг, что делает обыкновенного волка одним из самых крупных млекопитающих в семействе[17]. Прибылые (годовалые) волки весят в пределах 20—30 кг, переярки (2—3 года) — 35—45 кг. Матереет волк в возрасте 2,5—3 лет, достигая веса в 50 и более килограммов.

Самый крупный документально подтверждённый вес волка составляет 86 кг. Такой экземпляр был убит на территории Украины после Второй мировой войны[18][19]. Ранее рекордом считался волк, убитый на Аляске в 1939 году, его вес составлял 175 фунтов (около 79,4 кг)[20]. В научных трудах для Центральной России указывалась максимальная масса волков в пределах 69-80 кг[21], а в Подмосковье в 1930-х — 1940-х годах был добыт самец массой 76 кг[22]. В Сибири и на Аляске крупные матёрые волки могут весить более 77 кг[23], однако часто встречающиеся в литературе сведения о волках весом свыше 90 кг, как правило, не имеют документального подтверждения[24]. Самым маленьким подвидом следует считать арабского волка (C.l. arabs), самки которого в зрелом возрасте могут весить всего 10 кг. В пределах одной популяции самцы всегда крупнее самок примерно на 20 % и с более лобастой головой[25].

По общему виду волк напоминает крупную остроухую собаку. Ноги высокие, сильные; лапа крупнее и более вытянута, нежели собачья, длина следа около 9—12 см, ширина 7 см, средние два пальца более вынесены вперёд, пальцы не растопырены и отпечаток рельефнее, чем у собаки. Голова широколобая, морда относительно широкая, сильно вытянута и по бокам обрамлена «бакенбардами». Массивная морда волка хорошо отличает его от шакала и койота, у которых она более узкая и острая. К тому же она очень выразительна: учёные различают более 10 мимических выражений — гнев, злоба, покорность, ласка, веселье, настороженность, угроза, спокойствие, страх[26].

Череп крупный, массивный, высокий. Носовое отверстие широкое, особенно заметно расширяющееся книзу. Наибольшая длина черепа самцов — 268—285, самок 251—268, кондилобазальная длина черепа самцов 250—262, самок 230—247, скуловая ширина самцов 147—160, самок 136—159, межглазничная ширина самцов 84—90, самок 78—85, длина верхнего ряда зубов самцов 108—116, самок 100—112 мм.

Строение зубов волка — важная характеристика, определяющая образ жизни этого хищника. На верхней челюсти имеются 6 резцов, 2 клыка, 8 премоляров и 4 моляра. Нижняя челюсть содержит на 2 моляра больше[27]. Четвёртые верхние премоляры и первые нижние моляры составляют плотоядные зубы, которые выполняют главную роль при разделе дичи. Важную роль также играют клыки, которыми хищник удерживает и тащит жертву. Зубы волка способны выдерживать нагрузку более 10 мегапаскалей и являются как его главным оружием, так и средством защиты. Их потеря для волка губительна и ведёт к голоду и потере дееспособности.

Профиль серого волка

Хвост довольно длинный, толстый и, в отличие от собачьего, всегда опущен вниз; охотники называют его «поленом». Хвост является выразительным «языком» волка. По его положению и движению можно судить о настроении волка, спокоен ли он или боится, и о его положении в стае.

Мех у волков густой, довольно длинный и состоит из двух слоёв, из-за чего иногда животное выглядит крупнее, чем оно есть на самом деле. Первый слой шерсти состоит из жёстких остевых волос, которые отталкивают воду и грязь. Второй слой, называемый подшёрстком, включает в себя водонепроницаемый пух, согревающий животное. Поздней весной или ранним летом пух комочками отслаивается от тела (линька), при этом животные трутся о камни или ветки деревьев ради облегчения этого процесса.

Лежащий волк

Между подвидами волка имеются значительные различия в окраске, часто в соответствии с окружающей средой. Лесные волки — серо-бурые. Тундровые — светлые, почти белые. Степные и пустынные — серовато-рыжеватые. В высокогорьях Центральной Азии у волков окраска ярко-охристая. Помимо этого встречаются чисто белые, рыжие или почти чёрные особи. У волчат окраска однотонная, тёмная и с возрастом светлеет, а голубая радужная оболочка глаз через 8—16 недель жизни обычно становится золотисто-жёлтой либо оранжевой[28]. В редких случаях глаза у волков остаются голубыми на всю жизнь[29]. В пределах одной популяции окрас шерсти также может различаться у отдельных особей или иметь смешанные оттенки. Различия относятся только к наружному слою шерсти — подшёрсток всегда серый. Часто полагают, что цвет шерсти призван слить животное с окружающей средой, то есть выполняет роль камуфляжа; однако это не совсем так: некоторые учёные указывают на то, что смешанные цвета усиливают индивидуальность конкретной особи[30].

Следы волков отличаются от следов собаки по нескольким признакам: боковые пальцы (указательный и мизинец) больше отставлены назад относительно средних (средний и безымянный), если провести прямую от кончика мизинца до кончика указательного пальца, то основания средних пальцев лишь слегка зайдут за эту линию, тогда как у собаки за линией окажется около трети длины подушечек средних пальцев. Также волк держит лапу «в комке», поэтому отпечаток более рельефен, и поэтому след волка несколько меньше следа собаки тех же размеров. Кроме того, дорожка следов волка гораздо прямее, чем дорожка следов собаки: у волка она почти ровная, у собак — извилистая. След матёрого волка имеет длину 9,5—10,5 см, ширину 6—7 см волчицы — 8,5—9,5 см и 5—6 см.

Голос[править | править код]

Разнообразие и диапазон частот голосовых средств волков значительно превосходят возможности абсолютного большинства зверей (кроме человека и рукокрылых). Волки издают такие звуки, как вой, завывание, хныканье, ворчание, рычание, тявканье, визг, лай. Каждый звук имеет огромное количество вариаций[31].

Волчий вой
Помощь по воспроизведению.

Реакция волков на эти звуки сознательная. С помощью голоса волки могут передавать очень сложные сообщения — о нахождении определённого зверя в определённом месте. Так, исследователь Фарли Моуэт наблюдал в канадской тундре, как по цепочке волки передавали на большие расстояния информацию о том, что ожидаемые ими олени двинулись на юг и находятся там-то. При этом волк сначала слушает информацию, доносящуюся от другого волка, который может находиться в восьми километрах. Затем передающий откидывает голову назад и воет вибрирующим воем: вначале низким, но заканчивающимся на самой высокой ноте, ещё воспринимаемой человеческим слухом. Проверка волчьего сообщения о нахождении оленей подтвердила этот случай. Волки могут сообщать друг другу даже о появлении людей[31].

Сигнал к нападению у волков — это боевой клич, подаваемый вожаком стаи. Звук этот похож на рычание разъярённой собаки, бросающейся на человека[31].

Волки воют на рассвете или в сумерках, но не каждый день. Начинается вой с сольного завывания вожака, которое существенно отличается от завывания других членов стаи, которые присоединяются чуть позже. Хоровой вой обычно заканчивается тявкающим визгливым лаем[31].

Коллективное голосовое творчество стаи является признаком общественной жизни. Пристрастие волков к нему имеет эмоциональную основу и обостряет чувство принадлежности к стае. Также это средство общения с другими стаями и отбившимися собратьями[31].

Некоторые люди умеют понимать звуковые сообщения, которыми обмениваются волки; к таким относился эскимос Утек, встреченный в канадской тундре Ф. Моуэтом[31].

В последние годы для анализа вокализаций волков начали применяться современные технологии, включая искусственный интеллект. Российские учёные из Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН используют звуковые ловушки и анализ записей с помощью ИИ для подсчёта количества особей (самцов, самок и щенков) в стае и изучения динамики взаимодействия между разными стаями[32]. Аналогичные подходы применяются и в других проектах. Например, биотехнологическая компания Colossal Biosciences, занимающаяся воссозданием вымерших видов, планирует использовать ИИ для анализа воя генетически созданных аналогов ужасного волка с целью расшифровки их «языка»[33][34]. Эта работа, названная «волчьей лингвистикой», также направлена на изучение и сохранение современных диких волков[33].

Адаптация[править | править код]

В ходе эволюции у волков сформировался ряд физиологических характеристик, которые позволяют им в поисках пищи путешествовать на дальние расстояния. Этому способствуют узкая обтекаемая грудная клетка, покатая спина и сильные ноги. Расстояние в несколько километров они легко пробегают рысцой со скоростью в 10 км/ч, а во время погони вполне могут достичь скорости и в 65 км/ч[35], при этом делая прыжки до 5 м[36]. Строение лап животных позволяет им чувствовать себя свободно в условиях различных ландшафтов, в том числе и в глубоком снегу. Между пальцами лап имеются небольшие перепонки, благодаря которым удельная нагрузка на поверхность уменьшается, и хищники способны передвигаться по снегу значительно быстрее своих жертв. Ещё одной особенностью строения лап является то, что волки при передвижении опираются не на всю ступню, а только на пальцы, то есть являются «пальцеходящими» — такой способ передвижения помогает им балансировать свой вес. Передние лапы крупнее задних и имеют дополнительный (пятый) рудиментарный палец с внутренней стороны плюсны[37]. Щетинистая шерсть и тупые когти помогают удерживать равновесие на скользкой поверхности, а особые кровеносные сосуды предохраняют лапы от переохлаждения[38]. Пахучие железы, расположенные на лапах между пальцами, оставляют за животным опознавательные следы, которые, с одной стороны, облегчают ориентирование на местности, а с другой — сообщают другим волкам информацию о передвижении вожака[38]. Ещё одной особенностью, помогающей животным выжить в условиях суровой зимы, является низкая теплопроводность меха (в 1,2—1,5 раза ниже теплопроводности шкурок ондатры и бобра).

Сердечно-сосудистая система волка также демонстрирует адаптации к образу жизни хищника, требующему высокой выносливости. Сердце может составлять до 1 % от общей массы тела животного[39]. В 2020 году в рамках исследования по установлению базовых физиологических параметров были использованы имплантируемые кардиомониторы, которые позволили собрать данные о частоте сердечных сокращений, температуре и уровне активности. Было установлено, что у волков, выращенных сородичами, частота сердечных сокращений была значительно выше, чем у особей, выращенных человеком[40].

Анатомические и физиологические различия наблюдаются и в строении лицевых мышц, особенно в сравнении с домашними собаками, что отражает разные эволюционные пути. Исследования показали, что у собак, в отличие от волков, постоянно присутствует мышца, отвечающая за поднятие внутренней части брови (levator anguli oculi medialis), что является адаптацией для более эффективной мимической коммуникации с человеком[41]. Кроме того, лицевые мышцы собак состоят преимущественно из быстросокращающихся волокон, приспособленных для быстрых выражений, тогда как у волков преобладают медленносокращающиеся волокна, обеспечивающие более длительные и устойчивые сокращения, необходимые, например, при удержании добычи[42]. Адаптация к рациону проявляется даже на гистологическом уровне: строение слюнных желез у диких волков отличается от такового у особей, содержащихся в неволе и получающих другой корм[43].

Обоняние[править | править код]

Обоняние у волка развито очень сильно. Животное может обнаружить добычу на расстоянии до 3 километров. Волчий нос в 14 раз больше человеческого, а обоняние у волков в 100 раз лучше, чем у людей. Волки различают около 200 миллионов оттенков запаха, люди всего лишь 5 млн. Через запахи волк получает большую часть информации. Процесс получения и передачи такой информации, а также соответствующие формы поведения, связанные с запаховым обследованием партнёров и оставлением запаховых меток, играют в жизни зверя важную роль. Источниками запаховых сигналов могут быть моча, кал и слюна. Фекалии могут нести информацию не только о виде, но, вероятно, и о поле животного. Значительное усиление запахового мечения наблюдается у волков во время гона и при образовании новых пар. Характерной чертой в этих случаях является двойное мечение, когда самец мочится поверх мочевой метки самки. В этом случае запаховое мечение может способствовать синхронизации половой активности и сплочению пары.

Последними исследованиями подтверждено большое значение для волка его хорошо развитого обоняния. Из 51 наблюдения за охотой стаи волков на лосей в 42 случаях (82,35 %) хищники обнаруживали лося чутьём и реже — на слух.

Современные исследования подтверждают ключевую роль обоняния в социальной жизни волка и выявляют анатомические различия по сравнению с домашними собаками. У волков полностью функциональна вомероназальная система (орган Якобсона), отвечающая за распознавание феромонов и играющая жизненно важную роль в хемокоммуникации, мечении территории и репродуктивном поведении[44]. Сравнительный анализ показал, что у волков, в отличие от собак, более развита как сама вомероназальная система на микроскопическом уровне, так и главная обонятельная луковица[45]. Эти данные подтверждают гипотезу о том, что в процессе одомашнивания обонятельные способности собак могли частично регрессировать[44]. Различия проявляются и на ранних этапах развития: волчата начинают активно исследовать окружающий мир в двухнедельном возрасте, на две недели раньше щенков собаки. В этот период, будучи ещё слепыми и глухими, они полагаются почти исключительно на обоняние[46]. Кроме того, исследования 2020 года показали, что волки способны отличать собственный запах от запаха сородичей, что свидетельствует о наличии у них обонятельного самораспознавания[47].

Распространение

[править | править код]

Ареал[править | править код]

Ареал волка. Зелёным цветом обозначен нынешний ареал, красным — первоначальный.

В историческое время среди наземных млекопитающих ареал волка занимал второе место по площади после ареала человека, охватывая большую часть Северного полушария. В последние годы ареал сократился примерно на треть, в основном в развитых районах Европы, Азии и на большей части территории США и Мексики из-за преследования человеком[48].

В Европе наблюдается успешное восстановление популяции и расширение ареала[49]. По оценкам на 2023 год, численность волков в странах ЕС превысила 20 300 особей, а размножающиеся стаи зафиксированы в 23 странах-членах[50]. Хищники возвращаются в густонаселённые регионы, где отсутствовали десятилетиями, осваивая новые территории в Дании, Люксембурге[51] и даже в долине реки По в Италии[52]. В Германии в отчётный период 2023—2024 годов было задокументировано около 1600 особей в составе 209 стай, а в Саксонии в 2024—2025 годах подтвердилось появление трёх новых волчьих территорий[53]. В связи с ростом популяции в конце 2024 года было принято решение о понижении охранного статуса вида в рамках Бернской конвенции со «строго охраняемого» до «охраняемого», что позволит более гибко управлять популяцией[54].

В Северной Америке популяция стабильна в Канаде (50 000—60 000 особей)[55] и на Аляске (7000—11 000 особей)[56]. В континентальной части США, где волк был почти истреблён, продолжается медленное восстановление, и численность превысила 6000 особей[57]. Основные популяции сосредоточены в районе Великих озёр и в северных Скалистых горах (штаты Айдахо, Монтана, Вайоминг)[57]. Популяция редкого подвида — мексиканского волка — на юго-западе США к началу 2024 года выросла до 257 особей[48].

В России, где обитает одна из крупнейших популяций в мире (около 62 000 особей по оценке на 2023 год)[58], ситуация сильно различается по регионам. В некоторых областях, например в Курганской, численность снижается из-за активной охоты (на 33 % в 2024 году)[59]. В других, таких как Карелия, Башкортостан и Бурятия, в 2025 году отмечались частые выходы хищников в населённые пункты[60]. В 2024 году были опубликованы результаты первого за несколько десятилетий комплексного исследования популяции в Эвенкии, позволившего уточнить границы ареалов[61]. В России волк отсутствует только на некоторых островах (Сахалин, Курилы).

В Азии волк по-прежнему широко распространён на территории Кореи, частично Китая и полуострова Индостан, в Казахстане, Киргизии, Афганистане, Иране, Ираке и на севере Аравийского полуострова; популяции в этих регионах считаются стабильными[48]. В Японии вымерли подвиды Canis lupus hodophilax и Canis lupus hattai.

Места обитания[править | править код]

Волк обитает в самых разных ландшафтах, но предпочитает степи, полупустыни, тундру, лесостепь, избегая густых лесных массивов. В горах распространён от подножья до области альпийских лугов, придерживаясь открытых, слабо пересечённых участков. Может селиться недалеко от человеческого жилья. В таёжной зоне распространился вслед за человеком, по мере вырубки тайги.

Волк — достаточно территориальное животное. Размножающиеся пары, а нередко и стаи, живут оседло на определённых участках, границы которых обозначаются пахучими метками. Диаметр участка, занятого стаей зимой, обычно 30—60 километров. Весной и летом, когда стая распадается, занятая ею территория разделяется на несколько фрагментов. Лучший из них захватывает и удерживает основная пара, остальные волки переходят на полубродячий образ жизни. В открытых степях и тундре волки нередко кочуют вслед за передвигающимися стадами домашнего скота или домашних оленей.

Волк отдыхает у логова

Логова устраиваются для выведения потомства; обычно логовом служат естественные убежища — расщелины в скалах, заросли кустарника и пр. Иногда волки занимают норы барсуков, сурков, песцов и других зверей, реже роют их самостоятельно. Больше всего к логову привязана самка во время выращивания потомства, самец им не пользуется. Щенки выводятся в укрытых местах: в лесной полосе — преимущественно в густом кустарнике, на гривах среди топких болот; в степях — по заросшим кустарником оврагам, балкам и сухим тростниковым зарослям у озёр; в тундре — на холмах. Волки никогда не промышляют поблизости от своего жилища, а только на расстоянии 7—10 км и далее. После того как волчата подрастут, звери перестают пользоваться постоянным логовом, а устраиваются на отдых в различных, но надёжных местах.

Образ жизни и питание

[править | править код]

Волк — типичный хищник, добывающий пищу активным поиском и преследованием жертв. Основу питания волков составляют копытные животные: в тундре — северные олени; в лесной зоне — лоси, олени, косули, кабаны; в степях и пустынях — антилопы. Нападают волки и на домашних животных (овец, коров, лошадей), в том числе на собак. Ловят, особенно одиночные волки, и более мелкую добычу: зайцев, сусликов, мышевидных грызунов, а также лисиц, енотовидных собак и корсаков. Летом волки не упускают случая съесть кладку яиц, птенцов, сидящих на гнёздах или кормящихся на земле тетеревиных и водоплавающих птиц, часто добывают и домашних гусей. В периоды бескормицы волки едят пресмыкающихся, лягушек и даже крупных насекомых. Волки, особенно в южных районах, поедают и растительные корма — разные ягоды, дикие и садовые фрукты, даже грибы. В степях они часто делают набеги на бахчи арбузов и дынь, удовлетворяя не столько голод, сколько жажду, поскольку нуждаются в регулярном обильном водопое[62].

Мелвильский островной волк

Современные исследования подтверждают чрезвычайную экологическую пластичность волка и его способность адаптировать рацион к доступной добыче. Эта черта позволила виду выжить в конце плейстоцена, когда после вымирания мегафауны хищники успешно переключились с охоты на диких лошадей на современных лосей и оленей[63]. Адаптивность проявляется и в наши дни. Так, на побережье Аляски (остров Плезант и национальный парк Катмай) волки приспособились к охоте на морских млекопитающих — сивучей, тюленей и каланов[64]. В 2016 году был впервые задокументирован случай, когда волк-одиночка убил тюленя. В Центральной России (заповедник «Калужские засеки») после резкого сокращения численности кабана волки переключились на новую основную добычу — бобра, также охотясь на косуль и лосей, но избегая зубров[65].

Рацион сильно варьируется и в зависимости от региона. Если на Дальнем Востоке России (Большехехцирский заповедник) основу зимней диеты составляет изюбрь[66], то в румынских Карпатах хищники чаще всего охотятся на кабанов[67]. В некоторых районах волки демонстрируют высокую зависимость от антропогенных источников пищи: в Сербии их зимний рацион может на 80 % состоять из отходов со скотобоен и останков домашних животных[68], а в Кировской области они приспособились охотиться у искусственных подкормочных площадок для кабанов[69].

Воющие волки

Волки активны преимущественно в ночные часы. Из внешних чувств у них лучше всего развит слух, немного хуже — обоняние; зрение значительно слабее. При необходимости волк развивает скорость до 55—60 км/ч, способен делать переходы до 60—80 км за ночь и разгоняется до галопа за несколько секунд. Высоко развитая высшая нервная деятельность сочетается у волков с силой и ловкостью, что выражается в сложных способах охоты. Исследования в Центрально-Лесном заповеднике показали, что охота на лося представляет собой интеллектуальный процесс, в котором волки прогнозируют действия жертвы. Атаки проводятся накоротке, а преследование в случае неудачи редко превышает 200 метров[70]. Волки применяют коллективные действия[62]: известны случаи, когда стая разделялась, и одна часть оставалась в засаде, а другая нагоняла на неё добычу[62]. Размер стаи при этом может зависеть от добычи: исследования в Йеллоустоне показали, что для успешной охоты на бизона требуется стая из 9-13 особей, тогда как для охоты на лося достаточно 2-6 волков[71]. В стае, преследующей крупную жертву, часто одни волки бегут по пятам, а другие — наперерез или трусят не спеша и, отдохнув, сменяют передовых, пока не возьмут добычу измором[62].

Пара волков на охоте в ночи (инсталляция)

Нападая на стадо, волки часто режут несколько животных, оставляя несъеденное мясо про запас. В отличие от многих других хищников, они часто возвращаются к недоеденным остаткам добычи, особенно в голодное время года.

Мнения об опасности волка для человека весьма противоречивы.

Советский и российский зоолог М. П. Павлов приводит множество фактов нападения волков на человека. В значительной части этих случаев нападали бешеные звери, однако есть немало случаев нападения и вполне здоровых волков. Павлов обращает внимание на то, что на территории постсоветского пространства большинство таких случаев относятся к нескольким определённым регионам, и делает вывод, что волки агрессивны по отношению к человеку в основном в местах, бедных естественной добычей. В таких местах волки привыкли кормиться за счёт человека и в меньшей степени его боятся[72].

В. М. Песков в книге «Птицы на проводах» также сообщает о нападениях волков на людей, причём в летний период, когда волки нуждаются в пище для потомства; впрочем, такое поведение наблюдается лишь при высокой плотности этих хищников[73]. Высокая плотность волков опасна ещё и тем, что создаёт условия для эпизоотий бешенства.

В то же время некоторые канадские и американские исследователи пришли к выводу о безопасности для человека североамериканских волков[72]. Канадский писатель Фарли Моуэт в книге «Не кричи: „Волки!“» утверждает, что волки не нападают на исследователя даже при проникновении в логово. Однако сообщения об отдельных случаях нападения на человека есть и в отношении волков Северной Америки[74].

Современные исследования подтверждают, что нападения волков на людей остаются редким явлением, особенно в Европе и Северной Америке. Согласно масштабному исследованию Норвежского института исследований природы (NINA), охватившему период с 2002 по 2020 год, в мире было зафиксировано 489 случаев нападений, из которых 78 % были связаны с бешеными животными. За этот 18-летний период в Европе и Северной Америке произошло всего 12 атак, две из которых (обе в Северной Америке) привели к летальному исходу[75][76].

Задокументированные случаи нападений волков на человека (2012—2025)[править | править код]

В период с 2012 по 2025 год был задокументирован ряд нападений в разных странах мира, многие из которых были совершены бешеными или привыкшими к человеку животными.

Европа. В апреле 2012 года в Крыму бешеный волк совершил нападения на четырёх человек в сёлах Пятихатка и Курганное, все пострадавшие выжили. В Белоруссии были зафиксированы нападения в январе 2015 года (трое раненых)[77], в июле 2016 года (четверо раненых бешеным волком)[78] и в январе 2018 года (двое пострадавших)[79]. В июне 2018 года в Польше волк напал на двоих детей[80]. В июне 2024 года во Франции женщина получила тяжёлые травмы, случайно попав в вольер с волками в сафари-парке[81].

Россия. 6 января 2013 года в Мирнинском районе Якутии бешеный волк напал на рабочего, который смог отбиться[82]. В 2022 году в Ярославской области был зафиксирован случай нападения бешеного волка на человека[83]. В январе 2024 года в Курганской области волк напал на четырёх человек, одна женщина погибла[84]. По данным Минприроды России, за период с 2018 по 2020 год в стране было зафиксировано 712 случаев нападения волков на людей, из них более 200 — в 2020 году[85]. Эти цифры значительно расходятся с данными международных исследований, что, вероятно, связано с разными методиками учёта.

Азия. В 2015 году в Казахстане в результате нападения бешеного волка один из двух пострадавших скончался от бешенства[78]. В марте 2019 года в Таджикистане стая волков убила двух женщин во дворе их дома[86]. В 2023—2025 годах серия хищнических нападений произошла в индийском штате Уттар-Прадеш, где жертвами волков стали десятки человек, преимущественно дети. Только в сентябре 2025 года за три недели погибли шесть человек[87][88].

Северная Америка. Нападения в этом регионе часто связывают с привыканием (хабитуацией) волков к человеку. В августе 2019 года в национальном парке Банф (Канада) истощённый волк напал на семью, находившуюся в палатке[89]. В 2024 году произошли схожие инциденты: в августе на Аляске были покусаны два человека[90], а в сентябре в Канаде — турист[91].

Шкуры волка. Камчатка

Социальное поведение и размножение

[править | править код]

Волки — высокосоциальные животные, живущие стаями. Вопреки распространённому мифу, волчья стая в дикой природе представляет собой не группу конкурирующих особей, а семью, состоящую из пары родителей и их потомства разных возрастов[92][93]. Размер стаи обычно варьируется от 3 до 40 особей[94] и может включать других родственников, например, дядей или тёть[95].

Лидерами стаи являются размножающиеся самец и самка (родители), а их доминирующее положение — естественное следствие их возраста и опыта, а не результат агрессивной борьбы за статус[93][96]. В таких семейных группах драки за доминирование крайне редки[93]. Устаревшая концепция «альфа-вожака», постоянно утверждающего свою власть силой, была основана на наблюдениях за неродственными волками в неволе и не отражает поведение диких популяций[92][97].

Волки в основном моногамны; пары образуются на неопределённо долгий срок — до тех пор, пока один из партнёров не погибает[98]. Половая зрелость наступает на третий или четвёртый год жизни[98][99]. Инстинкт заставляет молодых хищников искать себе партнёра и территорию для размножения вне своей родной стаи. Рассеивание достигших половой зрелости зверей происходит круглый год, и щенки одного помёта обычно вместе не спариваются[100].

Социальная сплочённость стаи поддерживается сложными поведенческими механизмами. Например, исследования показали, что после конфликтов другие члены стаи могут вмешиваться, чтобы снизить дальнейшую агрессию и укрепить социальные связи[101]. Принятие коллективных решений, таких как выбор направления движения, также происходит через коммуникацию: волки могут «голосовать», демонстрируя разную степень активности, хотя окончательное решение часто остаётся за парой вожаков[102]. Социальная структура стаи очень уязвима для антропогенного воздействия. Вмешательство человека, особенно охота, нарушает семейные связи, а гибель одного из родителей может привести к распаду всей стаи[103][104].

Брачный период[править | править код]

В стае серых волков размножается только доминирующая пара. Эта пара также моногамна, хотя со смертью одного из пары место партнёра занимает новый альфа-самец или альфа-самка. Брачный период приходится на январь — апрель[98], более северные популяции размножаются позже своих южных собратьев. Самки серых волков выбирают себе пару и часто образуют связь на всю жизнь. Они проводят много времени вместе. В этот период, до наступления течки, самец и самка всячески ухаживают друг за другом, держатся бок о бок и заигрывают друг с другом. Состояние эструса у альфа-самки бывает один раз в год и длится 5—14 дней[105]. О том, что у самки наступает течка, самец узнаёт по запаху феромонов, выделяемых с мочой самки. С началом течки самка в течение нескольких дней невосприимчива к спариванию, и только с началом овуляции происходит спаривание. После спаривания самка роет логово для выращивания потомства. Зачастую нора идет сначала вниз, а потом вверх, что помогает избежать затопления при дожде.

Размножение[править | править код]

Иллюстрация, отражающая возрастные изменения волка

После 62—65 дней беременности самка уединяется в логове и приносит от 3 до 13 (в среднем 6—7) слепых волчат, весом около 0,5 кг. Первые недели жизни они не покидают логова, а глаза открывают на 10—15 день. Маленькие волчата — коричневатого окраса, похожи на щенят домашней собаки.

В заботе о потомстве принимают участие все члены стаи. С детенышами могут оставаться пара молодых волков, пока мать отсутствует. Волчата питаются материнским молоком и отрыгнутой пищей в среднем до 45 дней от роду, позже они едят мясо, добываемое всеми членами стаи.

Начиная с 20 дней от роду детёныши начинают выходить из логова, учиться бегать, выть и драться друг с другом. Примерно на 77-й день они окончательно покидают логово. В это время взаимодействие с другими волками в стае, а также доминирующий статус матери определяют их положение в иерархии стаи. Детёныши развиваются быстро, так как к зиме они должны быть достаточно большие и сильные, чтобы выжить.

Для сохранения генетического разнообразия в изолированных популяциях изучаются методы управления, такие как перекрёстное воспитание (cross-fostering). Исследование, опубликованное в 2015 году, показало, что приёмные самки принимали подброшенных щенков, а темпы роста приёмных волчат зависели от разницы в возрасте с щенками в новом помёте[106].

В возрасте около 10 месяцев молодые (прибылые) волки начинают принимать участие в охотах вместе со взрослыми. Хотя волки внимательно заботятся о своём потомстве, до 60—80 % щенков погибают в первый год жизни.

Волк обыкновенный на 5 белорусских рублях 1992 года

Половая зрелость серых волков наступает в 2—3 года и зависит от подвида и места обитания.

Волки могут жить до 13—15 лет в дикой природе, но чаще умирают в более раннем возрасте из-за голода, болезней, травм, полученных во время охоты, или ран от стычек с другими волками. В среднем в природе волки живут 6 лет.

Вред

[править | править код]

Волк наносит вред животноводству и охотничьему хозяйству (например, в Якутии волки уничтожили в 2012 году более 200 лошадей и около 800 домашних северных оленей[107][108][109][110][111]).

Хозяйственное значение

[править | править код]

Путём скрещивания некоторых пород собак и волка были созданы новые породы, такие как волчья собака Сарлоса, чехословацкий влчак или волкособ.

Значение для экосистемы

[править | править код]

Несмотря на определённый вред, волк, с другой стороны, в природной среде играет важную роль как ключевой хищник, контролируя численность животных и выполняя роль «санитара», уничтожая слабых и больных особей. Исследования 2024 года в национальном парке Айл-Ройал (США) эмпирически подтвердили, что волки преимущественно охотятся на лосей, страдающих остеоартритом, тем самым оздоравливая популяцию своей основной жертвы[112].

Классическим примером влияния волка на экосистему является его реинтродукция в Йеллоустонский национальный парк в 1995 году. Контролируя численность оленей-вапити, волки запустили трофический каскад: началось восстановление ив и осин, что создало условия для возвращения бобров. Бобры, в свою очередь, строя плотины, изменили гидрологию рек, создав новые места обитания для множества организмов, от ондатр до птиц[113][114].

Помимо прямого хищничества, волки оказывают и косвенное влияние. Исследования в Беловежской пуще (2017 г.) показали, что присутствие хищников создаёт так называемые «ландшафты страха». Травоядные животные начинают избегать участков с ограниченной видимостью (густой подлесок, буреломы), опасаясь засады. В результате на таких участках снижается давление на молодые деревья, что способствует естественному возобновлению леса[115].

В некоторых экосистемах волк выступает и как прямой регулятор численности бобров. Например, в заповеднике «Калужские засеки» после резкого сокращения популяции кабана волки переключились на бобров как на основной вид добычи.

Образ в культуре

[править | править код]
Основная статья: Волк в мифологии

Волку отводится важная роль в мифологии многих, особенно северных народов (Фенрир, Амарок у эскимосов, а также Боз Гурд у тюрок, волчица в римской легенде о Ромуле и Реме и т. д.).

Волк является традиционным героем народных эпосов и сказок разных народов мира, в том числе и русских (сказка об Иване Царевиче и Сером волке).

Присутствует в японском фольклоре (оками). Оборотень у европейских народов — чаще всего волк (вервольф).

Является героем, в том числе символическим, многих литературных произведений. Например, Изегрим — персонаж средневекового «Романа о Лисе».

Морской волк — название бывалого, опытного моряка.

В современной культуре[править | править код]

  • Немецкая группа Powerwolf поёт о волках и оборотнях.
  • Наряду с Зайцем Волк — главный персонаж культового советского мультсериала «Ну, погоди!».

В литературе[править | править код]

Сказка о волке. Художник Валентин Пурыгин. 1967 год

В живописи[править | править код]

В геральдике[править | править код]

Основная статья: Волк в геральдике

Волк в традиционной европейской геральдике считается символом алчности, злости и прожорливости. Иногда поверженный волк помещался на гербах как знак победы над алчным и злым противником. Но в противоположность этому волк также может символизировать преданность семье и семейным ценностям, способность постоять за свой дом. Также волк мог появиться на гербе европейского рода, возводящего своё происхождение к вервольфу (оборотню).

Подвиды волка

[править | править код]

Таксономия волка сложна и динамична, единого и общепринятого списка подвидов не существует[116]. Количество признаваемых подвидов сильно варьируется в разных классификациях. Исторически выделялось до 38 подвидов, однако современные генетические исследования привели к пересмотру многих из них и тенденции к их объединению.

Одна из наиболее полных, хотя и частично пересматриваемых сегодня классификаций, представлена в третьем издании справочника «Виды млекопитающих мира» (2005), где признаётся 37 подвидов, включая собаку и динго. Ниже приведён список на основе этой и других классификаций:

Современные таксономические ревизии[править | править код]

Современные генетические исследования ведут к значительному пересмотру традиционной классификации. Наблюдается тенденция к сокращению числа признаваемых подвидов путём их объединения. Например, Международный союз охраны природы (МСОП) в своих оценках склонен признавать около 10 подвидов (пять в Евразии и пять в Северной Америке)[123].

Ключевые дискуссионные моменты в современной таксономии волка:

  • Объединение евразийских подвидов. На основании генетических данных многие ранее выделяемые подвиды Евразии, такие как степной волк (C. l. campestris) и тибетский волк (C. l. chanco), предлагается синонимизировать с номинативным подвидом Canis lupus lupus. Аналогично, камчатский волк по результатам исследований был отнесён к полярному подвиду (C. l. albus)[124].
  • Статус гималайского волка. Генетические исследования показали, что гималайский волк (иногда классифицируемый как C. l. himalayensis или как часть C. l. chanco) представляет собой древнюю и генетически обособленную линию, отделившуюся от других волков около 800 000 лет назад. Его генетическая дистанция настолько велика, что некоторые исследователи предлагают выделить его в отдельный вид[123].
  • Проблема восточного волка. Статус восточного волка (Canis lupus lycaon) остаётся одним из самых спорных. Разные научные группы рассматривают его как самостоятельный вид (Canis lycaon), подвид серого волка или как древний гибрид серого волка и койота[119]. Исследования 2023 года показали, что его линия отделилась от серого волка около 67 тыс. лет назад, а гибридизация с койотами произошла позже[7].

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Canis lupus Linnaeus, 1758. GBIF. Дата обращения: 29 июля 2024. Архивировано 15 июня 2022 года.
  2. ↑ Соколов В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. 5391 назв. Млекопитающие. — М.: Русский язык, 1984. — С. 94. — 10 000 экз. — ISBN 5-200-00232-X.
  3. ↑ волк // Этимологический словарь русского языка = Russisches etymologisches Wörterbuch : в 4 т. / авт.-сост. М. Фасмер ; пер. с нем. и доп. чл.‑кор. АН СССР О. Н. Трубачёва, под ред. и с предисл. проф. Б. А. Ларина. — Изд. 2-е, стер. — М. : Прогресс, 1986. — Т. I : А—Д. — С. 338.
  4. ↑ 1 2 3 Bergström A., Stanton D. W. G., Taron U. H., et al. Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs (англ.) // Nature : journal. — 2022. — P. 1—8. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-022-04824-9. Архивировано 1 июля 2022 года.
  5. ↑ Когда появился первый волк? Ответы Mail.ru. Дата обращения: 29 июля 2024.
  6. ↑ Molecular and Evolutionary History of the Gray Wolf: Past, Present, and Future. Journal of Mammalogy (14 апреля 2010). Дата обращения: 29 июля 2024. Архивировано 3 июня 2018 года.
  7. ↑ 1 2 Эволюционная история североамериканских волков. ПЦР-новости (21 сентября 2023). Дата обращения: 29 июля 2024. Архивировано 8 октября 2024 года.
  8. ↑ Собаки оказались потомками как минимум двух популяций древних волков. N+1 (1 июля 2022). Дата обращения: 29 июля 2024. Архивировано 24 мая 2025 года.
  9. ↑ Биологи нашли ближайшего дикого родственника современной собаки. TechInsider (1 января 2025). Дата обращения: 29 июля 2024. Архивировано 9 сентября 2025 года.
  10. ↑ 1 2 Происхождение ужасного волка Северной Америки: новые данные. ИСиЭЖ СО РАН. Дата обращения: 29 июля 2024. Архивировано 14 июня 2025 года.
  11. ↑ Ученые заявили о «возрождении» ужасных волков. Прорыв или научная фантастика? Hi-Tech Mail.ru (8 апреля 2025). Дата обращения: 29 июля 2024. Архивировано 12 августа 2025 года.
  12. ↑ Генетическое разнообразие и гибридизация волка (Canis lupus L.) в Карелии. Известия РАН. Серия биологическая (25 сентября 2023). Дата обращения: 29 июля 2024.
  13. ↑ В Карелии впервые генетически подтвердили наличие в дикой популяции гибридов волка и собаки. Российская академия наук (17 июня 2025). Дата обращения: 29 июля 2024.
  14. ↑ Чернобыльские волки-мутанты эволюционировали и выработали устойчивость к раку. tve24 (10 февраля 2024). Дата обращения: 29 июля 2024.
  15. ↑ Морфологическая характеристика волка (Canis lupus) Западной и Средней Сибири. Cyberleninka (2017). Дата обращения: 29 июля 2025.
  16. ↑ Географическая изменчивость параметров тела волка Приенисейской Сибири. Cyberleninka (2018). Дата обращения: 29 июля 2025.
  17. ↑ Wolf Reintroduction to Yellowstone Park, Wolf Pack Dynamics, & Wolf Identification (англ.). Yellowstone by Bearman (ноябрь 2002). Дата обращения: 10 февраля 2020. Архивировано 5 октября 2018 года.
  18. ↑ Какие рекорды по весу зафиксированы среди волков? Яндекс Нейро. Дата обращения: 29 июля 2025.
  19. ↑ 5 самых крупных волков в мире: вес, длина и реальные фото. iXBT.com. Дата обращения: 29 июля 2025. Архивировано 13 апреля 2025 года.
  20. ↑ The Largest Wolf Ever Captured in North America (англ.). Animals Around The Globe. Дата обращения: 29 июля 2025.
  21. ↑ Какой максимальный вес волка? Ответы Mail.ru. Дата обращения: 29 июля 2025.
  22. ↑ Максимальные размеры и масса волка. Зоологический форум. Дата обращения: 29 июля 2025.
  23. ↑ Endangered Species Handbook. — revised edition. — Animal Welfare Institute, 2005. Архивная копия от 2 января 2017 на Wayback Machine
  24. ↑ На Аляске охотники поймали волка-гиганта: огромный хищник весит почти 70 кг. hibiny.ru (20 ноября 2023). Дата обращения: 29 июля 2025.
  25. ↑ Dog Family Архивная копия от 20 февраля 2008 на Wayback Machine. Safari Club International Foundation. Прочитано 2007-08-24.
  26. ↑ Волки - кто они такие?.. www.berl.ru. Дата обращения: 10 февраля 2020. Архивировано 4 августа 2020 года.
  27. ↑ The skull of Canis lupus (англ.). World of the Wolf. Natural Worlds. Дата обращения: 10 февраля 2020. Архивировано 3 марта 2016 года.
  28. ↑ Wolf Pup Development (англ.). International Wolf Center (ноябрь 2004). Дата обращения: 10 февраля 2020. Архивировано 18 июня 2013 года.
  29. ↑  (недоступная ссылка с 28-10-2013 [4407 дней])About Wolves Архивная копия от 3 сентября 2007 на Wayback Machine. The Wolf Spirits. Прочитано 2007-08-26.
  30. ↑ Lopez, Barry. Of wolves and men. — 1978. — P. 320. — ISBN 0-7432-4936-4.
  31. ↑ 1 2 3 4 5 6 Морозов В. П. Занимательная биоакустика. Изд. 2-е, доп., перераб. — М.: Знание, 1987. — 208 с. + 32 с. вкл. — С. 42-45
  32. ↑ Зачем зоолог-волчатник воет в лесу и почему не надо убивать волков. Metro (26 сентября 2025). Дата обращения: 29 июля 2024. Архивировано 28 сентября 2025 года.
  33. ↑ 1 2 Вымершие волки снова воют. Я уже пытаюсь расшифровать их язык. Drivingeco.com. Дата обращения: 29 июля 2024.
  34. ↑ Colossal Biosciences отчиталась о рождении «ужасных волков». N+1 (7 апреля 2025). Дата обращения: 29 июля 2024. Архивировано 18 мая 2025 года.
  35. ↑  (недоступная ссылка с 28-10-2013 [4407 дней])Gray Wolf Biologue Архивная копия от 27 сентября 2006 на Wayback Machine. Midwest Region. U.S. Fish and Wildlife Service. Прочитано 2007-08-25.
  36. ↑ «Wolf». The Columbia Encyclopedia (Sixth Edition). New York: Columbia University Press. Прочитано 2006-08-24.
  37. ↑ «Claws reveal wolf survival threat» Архивная копия от 22 мая 2012 на Wayback Machine. Paul Rincon. BBC online. Прочитано 2007-08-25.
  38. ↑ 1 2  (недоступная ссылка с 28-10-2013 [4407 дней])Gray Wolf. Corwin’s Carnival of Creatures. Animal Planet. Прочитано 2007-08-26
  39. ↑ Grey Wolf Organ System vs. The Human Organ System (англ.). Aithor. Дата обращения: 29 июля 2025.
  40. ↑ Establishing baseline physiological parameters in the gray wolf (Canis lupus) for future environmental impact studies (англ.). The Physiological Society (2020). Дата обращения: 29 июля 2025.
  41. ↑ Evolution of facial muscle anatomy in dogs (англ.). PNAS (2 июля 2019). Дата обращения: 29 июля 2025. Архивировано 11 августа 2025 года.
  42. ↑ Evolutionary divergence of facial muscle physiology between domestic dogs and wolves (англ.). ResearchGate (2018). Дата обращения: 29 июля 2025. Архивировано 19 декабря 2024 года.
  43. ↑ Anatomical and histological study of the major salivary glands in the Eurasian wolf (Canis lupus lupus) (англ.). PLOS ONE (15 мая 2025). Дата обращения: 29 июля 2025.
  44. ↑ 1 2 The Vomeronasal System of the Iberian Wolf (Canis lupus signatus): A Wild Canid as a Model for the Study of Domestication (англ.). PMC (22 мая 2024). Дата обращения: 29 июля 2025. Архивировано 23 февраля 2025 года.
  45. ↑ Comparative Neuroanatomical Study of the Main Olfactory Bulb in Domestic and Wild Canids: Dog, Wolf and Red Fox (англ.). MDPI (21 апреля 2022). Дата обращения: 29 июля 2025. Архивировано 28 апреля 2022 года.
  46. ↑ A Comparison of the Sensory Development of Wolves (Canis lupus lupus) and Dogs (Canis lupus familiaris) (англ.). ResearchGate (2015). Дата обращения: 29 июля 2025. Архивировано 26 сентября 2023 года.
  47. ↑ Волки узнали себя по запаху. N+1 (29 декабря 2020). Дата обращения: 29 июля 2025. Архивировано 6 сентября 2025 года.
  48. ↑ 1 2 3 Canis lupus Linnaeus 1758. Plazi TreatmentBank. Дата обращения: 15 октября 2024.
  49. ↑ Assessment of the conservation status of the Wolf (Canis lupus) in Europe (англ.). Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats (23 ноября 2022). Дата обращения: 15 октября 2024. Архивировано 5 декабря 2022 года.
  50. ↑ Large carnivores (англ.). European Commission. Дата обращения: 15 октября 2024. Архивировано 19 августа 2025 года.
  51. ↑ Европа переживает нашествие волков и думает, не пора ли менять правила охоты. Nur.kz (12 сентября 2022). Дата обращения: 15 октября 2024. Архивировано 16 января 2025 года.
  52. ↑ В Европе с марта 2025 года разрешат охоту на волков. Национальная Служба Новостей (4 декабря 2024). Дата обращения: 15 октября 2024. Архивировано 17 июля 2025 года.
  53. ↑ Три новые волчьи стаи в Саксонии. MOCT (29 ноября 2024). Дата обращения: 15 октября 2024.
  54. ↑ Волки потеряли охранный статус в ЕС после нападения на пони фон дер Ляйен. Общественная служба новостей (4 декабря 2024). Дата обращения: 15 октября 2024.
  55. ↑ Wolf Population by Country 2024 (англ.). World Population Review. Дата обращения: 15 октября 2024. Архивировано 19 мая 2025 года.
  56. ↑ Wolf Population by State 2024 (англ.). World Population Review. Дата обращения: 15 октября 2024. Архивировано 15 мая 2025 года.
  57. ↑ 1 2 Зоологи предрекли серым волкам в США конфликты с фермерами и заражение собачьими болезнями. N+1 (21 августа 2023). Дата обращения: 15 октября 2024. Архивировано 13 июля 2025 года.
  58. ↑ Отчет о результатах экспертно-аналитического мероприятия «Проверка законности и результативности использования в 2023 году средств краевого бюджета...» (PDF) 13. Контрольно-счетная палата Забайкальского края (11 июня 2024). Дата обращения: 15 октября 2024. Архивировано 3 июля 2025 года.
  59. ↑ В Курганской области на 33% сократилась численность волка. Департамент гражданской защиты, охраны окружающей среды и природных ресурсов Курганской области (15 апреля 2024). Дата обращения: 15 октября 2024.
  60. ↑ Хроника волчьей напасти 2025: волки выходят из леса. Павел Пашков (10 февраля 2025). Дата обращения: 15 октября 2024. Архивировано 26 марта 2025 года.
  61. ↑ Учёные СФУ провели первое за несколько десятилетий комплексное исследование популяции волка в Эвенкии. Сибирский федеральный университет (16 января 2024). Дата обращения: 15 октября 2024. Архивировано 29 января 2024 года.
  62. ↑ 1 2 3 4 Волк: частная жизнь. Дата обращения: 17 января 2015. Архивировано 25 марта 2016 года.
  63. ↑ Смена рациона помогла серым волкам пережить вымирание мегафауны в конце ледникового периода. N+1 (16 апреля 2021). Дата обращения: 18 октября 2024. Архивировано 18 мая 2025 года.
  64. ↑ Hungry Like the Wolf: What Wolves Eat (англ.). Wolf.org. Дата обращения: 18 октября 2024. Архивировано 10 августа 2025 года.
  65. ↑ Wolf-ungulate interactions within the context of wolf’s main prey population decline in Central Russian Upland (англ.). Nature Conservation Research (2024). Дата обращения: 18 октября 2024.
  66. ↑ Питание волка (Canis lupus Linnaeus, 1758; Carnivora, Canidae) в Большехехцирском заповеднике. Амурский зоологический журнал (2013). Дата обращения: 18 октября 2024.
  67. ↑ Diet of grey wolf (Canis lupus) in a multi-prey ecosystem from the Romanian Carpathians (англ.). PeerJ (21 ноября 2019). Дата обращения: 18 октября 2024. Архивировано 21 апреля 2025 года.
  68. ↑ Winter diet of the wolf (Canis lupus) in a human-dominated landscape in western Serbia (англ.) (PDF). North-Western Journal of Zoology (2019). Дата обращения: 18 октября 2024. Архивировано 1 мая 2025 года.
  69. ↑ За сезон добыто рекордное количество волков. Омутнинские вести+ (8 апреля 2019). Дата обращения: 18 октября 2024.
  70. ↑ Волк (Canis lupus L.) как модель для исследования структурно-функциональной организации жизненной стратегии вида. Успехи современной биологии (2023). Дата обращения: 18 октября 2024.
  71. ↑ Wolf pack size and wolf-bison encounter rate determine wolf predation on bison (англ.). PLOS ONE (12 ноября 2014). Дата обращения: 18 октября 2024. Архивировано 5 июля 2025 года.
  72. ↑ 1 2 М.П. Павлов. Волк. — Москва: ВО «Агропромиздат», 1990. — 372 с. — 40 000 экз.
  73. ↑ Василий Песков. Птицы на проводах. — М.: Молодая гвардия, 1982. — 301 с.
  74. ↑ [1]Архивная копия от 14 марта 2010 на Wayback Machine Архивная копия от 14 марта 2010 на Wayback Machine Архивная копия от 14 марта 2010 на Wayback Machine На Аляске впервые волки загрызли человека «РосБизнесКонсалтинг» от 12 марта 2010 г.
  75. ↑ Wolf attacks on humans: an update for 2002–2020 (англ.) (PDF). Norwegian Institute for Nature Research (2021). Дата обращения: 29 июля 2025. Архивировано 21 сентября 2025 года.
  76. ↑ Are Wolves Dangerous to Humans? (англ.). International Wolf Center. Дата обращения: 29 июля 2025. Архивировано 9 августа 2025 года.
  77. ↑ Нападение волка на людей в Светлогорском районе: пострадали три человека, напугана вся деревня. СТВ (22 января 2015). Дата обращения: 29 июля 2025.
  78. ↑ 1 2 List of wolf attacks (Worldwide) (англ.) (PDF). wildhaltung.at. Дата обращения: 29 июля 2025. Архивировано 11 августа 2025 года.
  79. ↑ В Брагинском районе волк покусал двух человек. Видео. Onliner.by (4 января 2018). Дата обращения: 29 июля 2025.
  80. ↑ Волк напал на детей в Польше. Huntportal.ru (2 июля 2018). Дата обращения: 29 июля 2025. Архивировано 30 апреля 2025 года.
  81. ↑ Wolf attack at French zoo leaves woman fighting for life (англ.). The Guardian (23 июня 2024). Дата обращения: 29 июля 2025.
  82. ↑ В Якутии бешеный волк напал на человека. Национальный Географический Журнал «National Explorer» (11 января 2013). Дата обращения: 29 июля 2025.
  83. ↑ «Они не боятся людей»: в Ярославской области растет число волков. Чем это опасно. 76.ru (7 февраля 2024). Дата обращения: 29 июля 2025. Архивировано 10 декабря 2024 года.
  84. ↑ «Он был огромный, как теленок». Что известно о нападении волка на людей в Курганской области. 74.ru (24 января 2024). Дата обращения: 29 июля 2025. Архивировано 7 сентября 2025 года.
  85. ↑ В Минприроды рассказали, как часто волки нападают на россиян. ВООСОО (21 апреля 2021). Дата обращения: 29 июля 2025. Архивировано 14 июня 2025 года.
  86. ↑ Волки напали на людей. Корреспонденты НИАТ «Ховар» провели небольшое исследование и выяснили, почему и как часто волки становятся кровожадными. НИАТ «Ховар» (12 марта 2019). Дата обращения: 29 июля 2025.
  87. ↑ Волки-людоеды снова в деле: за три недели жертвами стали шесть человек. АБН24 (1 октября 2025). Дата обращения: 29 июля 2025. Архивировано 1 октября 2025 года.
  88. ↑ Нападения волков в Уттар-Прадеше: жертвы и меры реагирования. Реальное время (1 октября 2024). Дата обращения: 29 июля 2025.
  89. ↑ Family recalls 'unusual' wolf attack at Banff campground (англ.). Calgary Herald (12 августа 2019). Дата обращения: 29 июля 2025. Архивировано 27 ноября 2022 года.
  90. ↑ 2 people injured in wolf attack while stopped on the Dalton Highway, troopers say (англ.). Alaska Public Media (20 августа 2024). Дата обращения: 29 июля 2025. Архивировано 23 апреля 2025 года.
  91. ↑ Popular Yellowknife-area hiking trail closed after wolf attack (англ.). CBC (11 сентября 2024). Дата обращения: 29 июля 2025. Архивировано 7 октября 2024 года.
  92. ↑ 1 2 Миф об альфа-вожаке: почему в волчьей стае нет «главного». Нож. Дата обращения: 29 июля 2024. Архивировано 20 июля 2025 года.
  93. ↑ 1 2 3 «Альфа»-статус, доминирование и разделение труда в волчьей стае. dogfriend.org. Дата обращения: 29 июля 2024. Архивировано 17 июня 2024 года.
  94. ↑ Волк. Архивная копия от 21 августа 2007 на Wayback Machine Животные Холмского района. Прочитано 2007-08-31
  95. ↑ Pack Structure (англ.). Wolf Haven International. Дата обращения: 29 июля 2024. Архивировано 24 июня 2025 года.
  96. ↑ Почему ученые признали мифом теорию об альфа-вожаке в стае волков. Trendymen. Дата обращения: 29 июля 2024. Архивировано 28 марта 2025 года.
  97. ↑ Альфа-волк — это устаревший миф. Дата обращения: 4 октября 2021. Архивировано 4 октября 2021 года.
  98. ↑ 1 2 3 Dewey, Tanya (2002). Canis lupus Архивная копия от 18 августа 2007 на Wayback Machine. Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology. Прочитано 2008-08-30
  99. ↑ Gray Wolf Biology and Status. Архивная копия от 13 августа 2007 на Wayback Machine Wolf Basics (March 2005). Прочитано 2007-08-31
  100. ↑  (недоступная ссылка с 28-10-2013 [4407 дней])Mating system Архивная копия от 11 сентября 2007 на Wayback Machine. Department of Biology, Davidson College. Прочитано 2008-08-30.
  101. ↑ Post-conflict affiliation in wolves: protective interventions, rank and relationship quality (англ.). PubMed (22 апреля 2015). Дата обращения: 29 июля 2024. Архивировано 2 февраля 2025 года.
  102. ↑ Как волки принимают важные коллективные решения для стаи. iXBT.com. Дата обращения: 29 июля 2024. Архивировано 12 января 2025 года.
  103. ↑ Wolves in a Human World: Social Dynamics of the Northern Hemisphere's Most Iconic Social Carnivore (англ.). ResearchGate (2023). Дата обращения: 29 июля 2024.
  104. ↑ In the best interests of the wolves – Part 3 (англ.). Berthoud Surveyor. Дата обращения: 29 июля 2024. Архивировано 11 октября 2025 года.
  105. ↑ Gray Wolf. Discover Life in America. Retrieved on 2005-05-05.
  106. ↑ An evaluation of a cross-fostering technique for gray wolves (Canis lupus) (англ.). PubMed (15 марта 2015). Дата обращения: 29 июля 2025. Архивировано 4 февраля 2025 года.
  107. ↑ В Якутии волки стали причиной режима ЧС. Дата обращения: 6 января 2013. Архивировано 8 января 2013 года.
  108. ↑ В Якутии за добытых волков пообещали снегоход. Дата обращения: 6 января 2013. Архивировано 19 января 2013 года.
  109. ↑ ЧС из-за волков вводится в Якутии. Дата обращения: 6 января 2013. Архивировано 18 января 2013 года.
  110. ↑ В Якутии из-за нашествия волков ввели режим ЧС. Дата обращения: 6 января 2013. Архивировано 8 января 2013 года.
  111. ↑ В Якутии проходит отстрел волков. Дата обращения: 6 января 2013. Архивировано 14 января 2013 года.
  112. ↑ Американские экологи эмпирическим путём доказали, что волки — санитары леса. Экосфера (2024). Дата обращения: 29 июля 2024. Архивировано 30 апреля 2025 года.
  113. ↑ Возвращение волков в Йеллоустон: как реинтродукция хищника изменила экосистемы и природоохранную политику. Экосфера (1 сентября 2025). Дата обращения: 29 июля 2024.
  114. ↑ С возвращением волков восстанавливается экологический баланс Йеллоустоуна. Экосфера. Дата обращения: 29 июля 2024.
  115. ↑ «Беларусскую нацию волки не съедят». Что делать с серым хищником? bahna.land (2017). Дата обращения: 29 июля 2024. Архивировано 8 сентября 2025 года.
  116. ↑ A revised classification of the domestic dog (Canis familiaris). DigitalCommons@University of Nebraska - Lincoln. Дата обращения: 29 июля 2025. Архивировано 8 июля 2025 года.
  117. ↑ Canis lycaon (англ.) в базе данных Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database).
  118. ↑ von Holdt B. M., Cahill J. A., Fan Z., Gronau I., Robinson J. Whole-genome sequence analysis shows that two endemic species of North American wolf are admixtures of the coyote and gray wolf (англ.) // Science Advances : journal. — 2016. — Vol. 2, iss. 7. — P. 1—13. — ISSN 2375-2548. — doi:10.1126/sciadv.1501714. — Bibcode: 2017SciA....3E2250H. — PMID 28630899. Архивировано 7 августа 2021 года.
  119. ↑ 1 2 Canis lupus. NatureServe Explorer. Дата обращения: 29 июля 2025. Архивировано 13 сентября 2025 года.
  120. ↑ Canis familiaris (англ.) в базе данных Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database).
  121. ↑ Gentry A., Clutton-Brock J., Groves C. P. The naming of wild animal species and their domestic derivatives (англ.) // Journal of Archaeological Science : journal. — 2004. — Vol. 31, iss. 5. — P. 645—651. — ISSN 0305-4403. — doi:10.1016/j.jas.2003.10.006. Архивировано 20 июля 2021 года.
  122. ↑ 1 2 3 Alvares F., Bogdanowicz W., Campbell L. A.D., et al. Old World Canis spp. with taxonomic ambiguity: Workshop conclusions and recommendations. CIBIO. Vairao, Portugal, 28th - 30th May 2019 (англ.) // IUCN/SSC Canid Specialist Group. — 2019. Архивировано 8 марта 2021 года.
  123. ↑ 1 2 The Races of Canis lupus. ResearchGate. Дата обращения: 29 июля 2025.
  124. ↑ Численность и систематический статус Камчатского волка. ResearchGate (2019). Дата обращения: 29 июля 2025.

Литература

[править | править код]
  • Арнольд О. Жизнь с волками. — М.: Права человека, 2016.
  • Бадридзе Я. Волк. Проблемы, связанные с реинтродукцией крупных хищных млекопитающих. — М.: Модерн, 2016.
  • Бибиков Д. Волк среди волков Архивная копия от 24 января 2017 на Wayback Machine // Вокруг света. Ноябрь 1989.
  • Карпенко Н. Экология волка // Астраханский вестник экологического образования. — 2011. — № 2.
  • Колосов П. Доместикация волка или дикой собаки // Природные ресурсы Арктики и Субарктики. — 2009. — № 2.
  • Кочетков В. В. Интеллектуальное поведение волка (Canis lupus) при охотах на лося (Alces alces): новый взгляд на взаимоотношения хищника и жертвы //Успехи современной биологии. — 2012. — Т. 132. — №. 4. — С. 416—430.
  • Масленникова О. В. Роль волка в регуляции численности собак //Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. — 2007. — №. 1.
  • Поярков А. Волки. — М.: Слово, 2001.

Ссылки

[править | править код]
Источник — https://ru.ruwiki.ru/w/index.php?title=Волк&oldid=1214762146