Псовые

Семейство объединяет типичных хищников, как правило крупного и среднего размера. Длина тела — от 18—22 см (фенек)^[9] и 50 см (мелкие лисицы) до 160 см (волк)^[10]. На передних лапах по 5 пальцев, на задних — по 4; только у гиеновидной собаки на передних лапах 4 пальца; у домашних собак на задних лапах иногда бывает по 5 пальцев. Когти тупые, невтяжные^[11]. У самок от трёх до семи пар молочных желёз^[12].

Туловище удлинённое. Голова вытянутая, уши стоячие. Хвосты длинные и густые, длина и качество шерсти меняются в зависимости от сезона. Окраска шерсти разнообразная: однотонная, крапчатая, пятнистая, иногда очень яркая.

В связи с плотоядным характером питания зубная система у псовых — резко выраженного режущего типа: сильно развиты хищнические зубы и клыки. У большинства видов насчитывается 42 зуба; у красных волков отсутствуют последние нижние коренные, поэтому общее число зубов — 40, а у кустарниковой собаки нет и задних верхних коренных, так что у неё всего 38 зубов. При этом у большеухой лисицы в нижней челюсти имеется от 4 до 5 коренных зубов, а в верхней — от 3 до 4 коренных, и общее число её зубов достигает 46—50^[13].

В общем зубная формула имеет следующий вид:

${\displaystyle i{3 \over 3},c{1 \over 1},p{4 \over 4},m{2(1-2-4) \over 3(2-4)}=42(38,40,48)}$.

Хищные (Carnivora) произошли от миацидовых (Miacoidea) примерно 55 миллионов лет назад в позднем палеоцене^[14]. Примерно 50 миллионов лет назад, в эоцене, хищные разделились на два подотряда: псообразные (Caniformia) и кошкообразные (Feliformia). 40 миллионов лет уже существовал точно идентифицированный представитель псовых — прогеспероцион (Prohesperocyon wilsoni), найденный на юго-западе Техаса. Его ископаемые остатки имеют комбинацию особенностей, определённо указывающие на принадлежность к псовым: зубы с утраченным верхним третьим моляром (общая тенденция к режущим укусам) и характерно увеличенный костный пузырь барабанной кости. На основании того, что известно о его потомках, прогеспероцион, скорее всего, имел более длинные конечности, чем его предшественники, с параллельными близко поставленными пальцами, в отличие от растопыренных медвежьих^[15].

Семейство псовых вскоре разделилось на три подсемейства, разошедшиеся в эоцене: геспероционовые (Hesperocyoninae), существовавшие 39,74—15 млн лет назад, борофагиновые (Borofaginae) — 34—2 млн лет назад, и волчьи (Caninae) — 34—0 млн лет назад, ведущие к нынешним псовым (волки, лисицы, койоты, шакалы и домашние собаки). У всех этих групп обнаружено увеличение со временем массы тела и иногда специализированная гиперхищная диета, делающая их склонными к вымиранию^[16]. Только линия волчьих дожила до наших дней.

В олигоцене все три подсемейства псовых проявляются в палеонтологической летописи Северной Америки. Самая ранняя и наиболее примитивная ветвь — геспероционовые, включающая мезоциона, животное размером с койота (38—24 млн лет назад). Эти ранние псовые эволюционировали, вероятно, с целью быстрого преследования добычи в травянистых сообществах; по внешнему виду они напоминали современных цивет. Геспероционовые вымерли в среднем миоцене. Один из ранних представителей геспероционовых, род Геспероцион (Hesperocyon), дал начало археоциону (Archaeocyon) и лептоциону (Leptocyon). Эти ветви привели к борофагинам и эволюционной радиации псовых^[17].

Примерно 10—9 млн лет назад, в позднем миоцене, эволюционная радиация псовых в юго-западной Северной Америке привела к широкому распространению волков (Canis), серых лисиц (Urocyon) и лисиц (Vulpes). Успех этих псовых связан с развитием нижних хищных зубов, способных и резать, и жевать. Около 8 млн лет назад Берингия открыла псовым путь в Евразию.

В течение плиоцена, около 4—5 млн лет назад, в Северной Америке появляется Canis lepophagus, небольшое, напоминающее койота животное, имеющее характерные признаки и койота, и волка. Предполагается, что от Canis lepophagus произошёл койот^[18]. Образование Панамского перешейка около 3 млн лет назад соединило Северную Америку с Южной, позволив псовым вторгнуться на другой континент и диверсифицироваться.

Около 1,8—1,5 млн лет назад в Северной Америке появляется волк Эдварда (Canis edwardii), бесспорно принадлежащий к волкам. Появляется рыжий волк (Canis rufus) — возможно, прямой потомок Canis edwardii. Около 800 000 лет назад там же появляется волк Амбрустера (Canis armbrusteri) — крупный хищник, найденный по всей Северной и Центральной Америке, позже вытесненный ужасным волком (Aenocyon dirus), который, в свою очередь, распространился в Южной Америке в конце плейстоцена.

300 000 лет назад полностью сформировался серый волк (Canis lupus), распространившийся в Европе и Северной Азии и переправившийся через Берингию в Северную Америку^[19]. Примерно 100 000 лет назад ужасный волк, один из крупнейших представителей псовых за всю историю, был распространён по всей Америке вплоть до южной Канады — от побережья до побережья. Когда в его ареал вторгся серый волк, ужасный волк, вероятно, не смог выдержать конкуренции в борьбе за сократившуюся добычу и примерно 8000 лет назад вымер. Человек разумный, активно осваивавший в этот период американский материк, скорее всего, завершил истребление ужасного волка.

Филогенетическое положение псовых можно отобразить следующей кладограммой^[5]:

Таким образом, семейство подразделяется на подсемейства Hesperocyoninae, Borophaginae и Caninae, причём все ныне живущие псовые относятся к последнему подсемейству^[5]. База данных Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database) признаёт 14 рецентных родов псовых, включающих 39 современных видов и 2 недавно вымерших (фолклендская лисица и Dusicyon avus)^[6]. Полный систематический перечень представителей подсемейства Caninae, включая все современные виды, см. здесь: Caninae#Классификация.

По данным генетиков, у многих современных и древних североамериканских волков обнаружены примеси от койотов (Canis latrans). Волки и койоты начали расходиться примерно 700 тыс. лет назад. Примесь от койотов появилась у волков около 100—80 тыс. лет назад. В частности, два плейстоценовых волка с Юкона несли койотовые митохондриальные линии^[20].

Представители псовых распространены по всем материкам, за исключением Антарктиды, Австралии (динго считается интродуцированной формой) и некоторых океанических островов. Обитают в разнообразных ландшафтах; живут и выводят потомство в норах или логовах. Лишь несколько видов умеют лазить по деревьям (серая лисица, островная лисица^[21], енотовидная собака^[22][23][24]).

Ведут одиночный, семейный или групповой образ жизни; последний характерен для хищников, активно преследующих крупных копытных животных. Большинство видов плотоядны, но нередко питаются падалью, насекомыми, растительной пищей. Деятельны круглый год, за исключением енотовидной собаки.

В большинстве случаев моногамны, размножаются раз в год, принося по три—четыре детёныша, иногда по 13—16. Детёныши рождаются слепыми, их глаза открываются через несколько недель после рождения^[25].

Детёнышей представителей семейства псовых можно называть щенками^[26][27]. Группа щенков одного и того же периода беременности называется помётом^[28].

Один из видов псовых — собака — был одомашнен человеком уже очень давно. Первые свидетельства об этом принадлежат к периоду около 26 тыс. лет назад. В пещере Шове на юге Франции обнаружены отпечатки ступней мальчика лет 8—10, а рядом с ними — следы, принадлежащие крупной собаке или волку^[29]. Самая ранняя ископаемая собака найдена в пещере Гойет в Бельгии, возраст находки составляет около 36 000 лет^[30]. Находки ископаемых волков в местах стоянок людей, датируемых периодом около 300 000 лет назад, показывают, что уже в то время между волками и людьми существовало взаимодействие^[31]. Стайность волков и их склонность к совместным действиям способствовали развитию отношений с людьми. Таким образом, два вида могли взаимно использовать способности друг друга и развиваться вместе^[32]. Совместные захоронения собак и их хозяев прослеживаются начиная с периода в 11 000 лет назад в Америке и 8500 лет назад в Европе^[31].

Люди не только часто охотятся на псовых, таких как волки, койоты или лисицы, ради их меха или в качестве спорта, но и сами зачастую становятся объектом охоты со стороны зверей. Широко известны случаи нападения на человека волков^[33], койотов^[34] и шакалов^[35].