Осо́ка (лат.Cárex) — родмноголетнихтрав семейства Осоковые (Cyperaceae), включающий, по разным классификациям, от 1500[3] до 2000[4][5]видов, растущих во всех климатических зонах всего земного шара, но преимущественно в умеренном поясе Северного полушария. На территории России и бывших стран СССР встречается, по одним данным, 400 видов осок[5][6], по другим — 346 видов[7].
От представителей других семейств однодольных осоки отличаются трёхрядным расположением листьев, замкнутым влагалищем плоских, реже желобчатых листьев и наличием язычка на пластинчато-влагалищном сочленении.
Осока принимает значительное участие в формировании растительного покрова, нередко определяя его облик. Она является основным торфообразователем, в биосфере играет роль аккумулятора пресной воды, служит средой обитания и кормовыми угодьями для многих животных, в особенности водоплавающих птиц. Некоторые виды осоки являются ценными кормовыми травами, один вид используется в фармакологии, многие виды декоративны.
Научное название рода, возможно, родственно др.-греч.κείρω — режу и связано с острыми краями листьев осоки, снабжёнными микроскопическими пилообразными зубцами[8]. Русское название осока, а также названия в других близких языках (укр.осока, белор.асака) имеют общее славянское происхождение от слова осечи — обрезать[9]. Названия saga, sage, sagu, англ.saw означают «пила»; англ.sedge, лат.seco ― «резать»; лит.asaka, латыш.asaka ― «рыбья кость»[10] и тоже так или иначе говорят о режущих способностях осоки.
Н. И. Анненков в справочнике «Ботанический словарь» в статье об осоке привёл простонародные и книжные названия, употреблявшиеся в разных местностях России с указанием лиц, зафиксировавших эти названия в печати или письменно, а также названия на немецком, французском и английском языках:
Cārex L. … Осока́ (Вел. Росс., Малор. и Бѣлор.) Сока́ и уменьш. Со́чка (Бѣл.) Въ Самарской губ. всѣ сухопутныя Осоки наз. Острецъ. Въ Кіевской губ. нѣкот. виды наз. Тырса (по сходству травы съ Brom.) Въ Нижег. губ. какой-то видъ, который портитъ сѣно, наз. Шатунъ-трава. Шумиха (Перм.) Осо́та (Нижег.) Аиръ (Смол.) — Изм. и запутан. Егей (очев. исковерканное нѣм. назв. Segge); Мятая трава, Теншичъ; Остроситникъ — Пол. Turzyce, Turźyca, Dzieźega, Osoka, Rzeźucha. — Чешск. Ostřiž, Ostřice, Tuřice. — Сербск. Šaš, Oštrica. Шашъ, Рогожа, Рогоз … — Луз. Rězna, rězyna. — Гил. на Сахал. Patsch, а нѣкот. видъ Wolmi — Мордв. Мокш. Шай-ти́кша. — Мордв. Эзр. Чей-ти́ша. — Перм. Ситурунъ. — Чуваш. Хыя́хъ. — Латыш. Maukleji, dselsa sahle. — Эст. Jöhwi hein. — Финн. Hiirenheinä. Sara. — Кирг. Калуунъ. — Нѣм. Der Leuchel, das Riedgras, das Riethgras, die Schnötte, die Segge. — Франц. Le Laiche. — Англ. Carex Sedge, Segg or Segs. Sheregrass[11][комм. 1].
«Тырсой» осоку называли по внешнему сходству с костром (BromusL.), родом растений из семейства злаков, у которого было такое же простонародное название[12].
Корневая система осоки представлена придаточными корнями. Главный корень осоки, как и у других однодольных, отмирает через 2—3 месяца после прорастания семени. У большинства видов диаметр придаточных корней первого порядка 0,2—0,6 мм[13]. Они обычно развиваются в основании вертикальной части побегов и растут косо или вертикально вниз. У некоторых видов, образующих кочки, часть придаточных побегов растёт косо вверх, располагаясь между нижними чешуевидными листьями побега или в пазухах листьев. В целом, корневая система осоки мочковатая. У большинства видов осок придаточные корни в поперечнике округлые; у Carex pilosa, Carex ericelorum они четырёх- или пятигранные. Придаточные корни осок-гигрофитов, как правило, густо покрыты корневыми волосками, а у осок мезофильных и ксерофильных корневые волоски плохо сохраняются и быстро отмирают. Корневые волоски у Carex limosa, Carex nigra, Carex wiluica — ярко-жёлтые, у Carex caespitosa, Carex omskiana — седоватые или серые, у Carex globularis — тёмно-красные.
Система побегов у большинства видов симподиального строения (редко моноподиальная[14]), так как каждый побег, как правило, заканчивается соцветием. Большинству видов осок свойственны побеги розеточного типа, с тесно сближенными в базальной части узлами, от которых отходят придаточные корни, чешуевидные листья и влагалища обычных листьев. У некоторых видов (Carex hirta, Carex atherodes, Carex disticha и др.) могут быть расставленные побеги. Развитие побегов происходит в течение одного (Carex remota, Carex bohemica, Carex leporina и др.)[15], нескольких (Carex aquatilis, Carex bigelowii[16], Carex atherodes[15]), а чаще двух вегетационных периодов. Некоторым видам (например, Carex vesicaria) свойственны озимые моноциклические побеги[16]:209, :213). У большинства осок все побеги являются репродуктивными или потенциально репродуктивными. После плодоношения надземная часть генеративного побега отмирает, вплоть до «зоны кущения», и дальнейший рост растения осуществляется за счёт боковых побегов.
По направлению первоначального роста побеги у осок могут быть апогеотропными (растущими вертикально вверх), косоапогеотропными (растущими наклонно вверх), диагеотропными (растущими горизонтально или несколько дуговидно, но в горизонтальной плоскости), геотропными (растущими вертикально вниз) и косогеотропными (растущими косо вниз). Все побеги осок, имеющие в начале своего развития отличный от апогеотропного характер роста, рано или поздно меняют свой рост на апогеотропный. Каждому виду свойственны побеги определённого типа. Виды с косоапогеотропными и апогеотропными побегами образуют дерновины и кочки. Дерновинные виды характеризуются положением почек возобновления роста у поверхности почвы. У видов, образующих кочки, постепенно, с возрастом, в результате более или менее постоянного превышения зон кущения дочерних побегов над материнскими, почки оказываются значительно приподнятыми над поверхностью почвы. Таким образом образуется кочка. Высота кочек у некоторых видов может достигать 60—70 см[17].
По характеру возобновления все побеги осок подразделяются на вневлагалищные и внутривлагалищные. Большинству среднерусских осок свойственно вневлагалищное возобновление побегов. У некоторых видов осок возобновление побегов смешанное.
ложные дерновины (виды с вневлагалищными побегами);
истинные дерновины (виды с внутривлагалищными побегами);
кочки;
горизонтальнокорневищные виды с подземными побегами, не ветвящимися в течение одного вегетационного периода;
горизонтальнокорневищные виды с подземными побегами, ветвящимися в течение одного вегетационного периода;
ползучекорневищные виды с восходящими (обычно внутривлагалищными) побегами и эпигеогенными (ложными) корневищами;
столонно-корневищные виды с удлинёнными лежачими, обычно вневлагалищными побегами.
Стебли обычно имеются только у репродуктивных побегов. Они (1,5)3—100 (120) см высотой, 0,3—5 (7) мм в диаметре[21], обычно трёхгранные, реже округлые или почти округлые[4], с плоскими или вогнутыми гранями, нередко покрытыми сосочками, по рёбрам обычно сильно шероховатые, иногда узкокрылатые, низко или высоко облиственные, с узлами, не вздутыми, как у злаков, расположенными большей частью у основания и сильно сближенными, лишь у немногих видов расставленными, полые или сплошные, большей частью центральные, редко боковые или ложнобоковые. У вегетативных побегов, за редким исключением (Carex hirta, Carex disticha, Carex chordorrhiza, Carex pseudocuraica и некоторых др.), стебли ложные, образованные налегающими друг на друга влагалищами листьев.
Листорасположение очерёдное[22], трёхрядное. Нижние листья чешуевидные, у некоторых видов отсутствуют. По наличию или отсутствию чешуевидных листьев виды осок подразделяются рядом авторов на афиллоподные и филлоподные[23][24][25][26][27][28][29]. Другие авторы считают, что чешуевидные листья имеются у всех видов осок, но у некоторых из них постепенно разрушаются в процессе развития[30]. Чешуевидные листья и влагалища нижних, обычных листьев могут быть бурыми, коричневыми, красноватыми и черноватыми, изредка соломенно-жёлтыми или беловатыми. Опушение чешуевидных листьев встречается очень редко, среди среднерусских видов лишь у Carex globularis.
Срединные листья с трёхгранным трубчатым замкнутым влагалищем, снабжённым развитым в различной степени язычком в виде узкой плёнчатой каёмки в месте перехода влагалища в листовую пластинку и линейной, редко ланцетной или широколанцетной[22] листовой пластинкой с параллельным жилкованием. Листовая пластинка может быть односкладчатой (Carex diandra, Carex humilis и др.), двускладчатой (Carex acuta, Carex silvatica и др.), желобчатой (Carex lasiocarpa), желобчато-трёхгранной, неясно двускладчатой и щетиновидно вдоль свёрнутой, а также плоской. Односкладчатые листья у среднерусских осок не бывают шире 4—5 мм, двускладчатые и неясно двускладчатые варьируют по ширине от 2,5 до 20 мм[31]. Они различаются у разных видов по ширине, консистенции, цвету, характеру сужения по направлению к верхушке (резкому или постепенному), наличию или отсутствию выступающих поперечных жилок. Сторона влагалища, супротивная пластинке листа, обычно плёнчатая, редко травянистая. Форма язычка варьирует от удлинённо-конической до дуговидной, изредка прямой. У многих видов осок (например, у Carex buekii, Carex cespitosa, Carex lasiocarpa) плёнчатая часть чешуевидных и нижних зелёных листьев при разрушении листа распадается на простые волосовидные волокна или образует сеточку.
У немногих видов осок (Carex chirta, Carex pallescens) листовые пластинки и влагалища срединных листьев опушены простыми волосками. Опушение у одних видов носит постоянный характер, у других очень изменчиво. У Carex globularis опушены чешуевидные листья. Опушение листовых пластинок у Carex pilosa реснитчатое. Края листовых пластинок и средняя жилка листа снизу у многих видов шероховатые от имеющихся на них зубчиков, направленных, как правило, вверх, то есть в сторону кончика листа. Значительно реже (Carex digitata, Carex montana, Carex flacca) зубчики в нижней части листовой пластинки направлены вниз, к основанию листа. Поверхность листовых пластин может быть гладкой или с полушаровидными либо полушаровидно-коническими выступами, которые называются сосочками или папиллами. Сосочки, располагающиеся продольными рядами, придают поверхности листа, а также стеблям и мешочкам бархатистый характер (например, у Carex canescens, Carex elongata и др.).
Верховые листья — это разнообразно устроенные кроющие листья отдельных колосков соцветия. Кроющие листья бывают чешуевидными с заострённой или щетиновидной верхушкой или могут состоять из длинного трубчатого влагалища и линейной пластинки или из пластинки с едва выраженным влагалищем, реже только из одного влагалища, наверху косо усечённого или заострённого. Размеры влагалища и пластинки кроющих листьев уменьшаются в направлении снизу вверх.
Цветки сидячие или на ножках[4], однополые, без околоцветника, мелкие, расположенные по одному в пазухах кроющих листьев или чешуй, собранные в одном колоске (Carex vulpinaL.) или в разных (Carex sylvaticaHuds.), которые, в свою очередь, сгруппированы в сложные головки, зонтики и метёлки, некоторые виды осок двудомны (Carex dioicaL.). Мужской цветок содержит три (редко две) тычинки со свободными нитями и линейными пыльниками. В женском цветке имеется пестик с верхней завязью, длинным столбиком и двумя или тремя рыльцами; завязь окутана плёнчатой или кожистой оболочкой — мешочком, представляющим собой видоизменённый лист. Мешочек может быть оттянут на вершине в более или менее длинный носик, обычно расщеплённый или двузубчатый на конце. Мешочек служит для защиты завязи и плода от неблагоприятных условий среды и способствует распространению зачатков. Наличие мешочка послужило широкому распространению рода и его адаптации к различным экологическим условиям[32]. У одних видов все колоски одинаковые, в каждом колоске есть и мужские, и женские цветки. У таких осок либо женские цветки располагаются в верхней части колоска, а мужские при его основании, либо наоборот. У других осок колоски резко различны: один или несколько верхних, обычно более узких, состоят из мужских цветков, а нижние — из женских. Размеры и форма мужских и женских колосков у различных видов различны. Пестичный цветок вместе с мешочком рассматривается некоторыми авторами как редуцированный одноцветковый пестичный колосок[33]. Тычиночные цветки сидят непосредственно на оси колоска, в то время, как пестичные — на сильно укороченных (редко удлинённых) осях второго порядка. Верхний цветок в тычиночных колосках и единственный в пестичных занимают боковое положение. Поэтому соцветия осок являются бокоцветными, или открытыми. Кроющие чешуи представляют собой видоизменённые влагалища листьев с полностью редуцированными или сохранившимися в виде остей пластинками и расположены по одной или нескольким спиралям.
Гинецей осок состоит из 2—3 сросшихся плодолистиков. Столбик обычно длинный, скрытый в мешочке или немного выступающий из него, большей частью прямой, иногда от основания или выше изогнутый вниз, а затем снова вверх. Рыльцевые ветви могут быть длинными, как правило, они более длинные у лесных видов (у Carex bosrychostigma 12—15 мм длиной, у Carex pilosa 5—7 мм). Завязь верхняя, одногнёздная, с одним базальным семязачатком.
Осока цветёт ранней весной, в конце апреля — июне, в редкие годы в начале июля и позже[34]. Большинство видов осоки — ветроопыляемые растения, но, несмотря на невзрачность соцветий, некоторые виды раннецветущих осок (Carex ericetorumPollich, Carex caryophylleaLatourrette) привлекают к себе пчёл, которые собирают с них пыльцу и совершают перекрёстное опыление[35][36].
Плод — односемянный, нераскрывающийся, с твёрдым околоплодником, в поперечном сечении трёхгранный (если образован тремя плодолистиками) или двояковыпуклый (если двумя), сидячий или на ножке, иногда у основания несущий щетиновидный или линейный осевой придаток, заключённый в мешочек. Он характеризуется как орех[23][37], паракарпный орех[38], разновидность ореха — мешочек[39], орехообразный[40][41], ореховидный[42], орешек[4], паракарпный орешек[43], орешковидный[44][45], семянка[24][46], паракарпная верхняя семянка[47], верхняя семянка[48] и паракарпная сухая костянка[49]. Поверхность плода гладкая, нередко глянцевитая. Мешочек перепончатый, тонкокожистый или кожистый (иногда роговеющий или пробковеющий), сидячий или на ножке, иногда у основания губчато-утолщённый, с жилками, или рёбрами, или без них, гладкий, опушённый, шероховатый или мелко-сосочковый, двояко-выпуклый, плоско-выпуклый, вздутый или трёхгранный, иногда плоский или крылатый, по краю гладкий, шероховатый или пильчатый, без носика или с развитым цельным или разнообразно расщеплённым носиком. Семена осок имеют маленький зародыш, расположенный в центре базальной части семени, и обильный нуклеарный эндосперм. Периферические клетки эндосперма содержат масло, остальные — крахмал и белки[50]. У Carex pendula[51] и Carex arenaria[52] нередко встречаются семена с двумя зародышами.
Заключённые в мешочки плоды осок — диаспоры — распространяются различными способами. Первоначально они осыпаются под действием силы тяжести. Опавшие диаспоры у многочисленной группы видов распространяются ветром. К такому виду распространения приспособлены виды с сильно вздутыми мешочками (Carex physodes) и мешочками, имеющими крыловидные выросты (Carex arenaria и др.). Диаспоры некоторых видов разносятся водой — это виды с сильно вздутыми мешочками с тонкими стенками (Carex rostrata, Carex rhinchophysa и др.) или с менее вздутыми мешочками, но с толстыми пористыми стенками (Carex riparia, Carex pumila и др.), что обеспечивает их плавучесть. У многих видов мешочки разносятся водоплавающими птицами, прицепляясь к их лапкам вместе с грязью, у некоторых — к оперению (Carex pseudocyperus, Carex bohemica). Зачастую плоды осок распространяются утками, так как могут сохранять жизнеспособность в их пищеварительном тракте в течение продолжительного времени[53]. Птицами разносятся оранжево-красные, несколько мясистые мешочки тропического вида Carex baccans. Некоторые виды осок с удлинённым мясистым основанием мешочков, содержащим масло и крахмал, (Carex digitata, Carex omithopoda) разносятся муравьями. Отмечено рассеивание мешочков осок ондатрой, лосем и домашними животными[54]. Наконец, зачатки осок разносятся также и людьми (транспортными средствами, с сеном, обувью и одеждой людей).
Хромосомы осок, как и некоторых других родов семейства Cyperaceae (Eleocharis, Scirpus)[55], не имеют локализованной центромеры, что является очень редким явлением среди живых существ. Число хромосом варьирует от 2n=12 (Carex siderosticta) до 2n=112 (Carex hirta, Carex albata)[56]. Преобладают хромосомные числа в пределах от 2n=32 до 2n=70, по другим данным[57] — от 2n=48 до 2n=64. Для осок характерно также наличие анеуплоидии, известна также и полиплоидия, но она отмечена только в пределах немногих видов[55].
Осоки — неприхотливые растения, их можно встретить в Заполярье и на юге России, в высоких горах и на степных просторах. Они распространены по всему земному шару, от Арктики до самых южных границ распространения покрытосеменных растений, встречаясь во всех климатических зонах. Представители рода отсутствуют лишь во многих аридных пустынях и очень редки в полярных. В тропическом поясе они встречаются, в основном, в горах, от нижних поясов до высокогорий, хотя некоторые виды обитают на уровне моря. Большинство видов произрастает в Северном полушарии, преимущественно в умеренном и холодном поясах. В пределах бывшего СССР встречается, по одним данным, около 400 видов, по другим 346 видов (382 таксона видового и подвидового ранга), произрастающих почти повсеместно, из них 103[6] вида встречается в российской Арктике.
Большинство видов осок предпочитают влажные места обитания — берега озёр и рек, пруды, болота, приморские и солонцеватые луга, приморские и речные пески, дюны; в арктической зоне заболоченные тундры; иногда они растут прямо в воде. Но некоторые виды осоки встречаются и в засушливых степях (осока низкая, осока ранняя) и даже в глинистых пустынях (осока толстостолбиковая). Другие виды предпочитают тенистые или светлые, лиственные или хвойные леса. Отдельные ксерофильные виды встречаются на сухих щебнистых, щебнисто-мелкозёмистых и каменистых склонах. Горные виды осоки растут на горных лугах, в верхнем поясе гор, в кедровниках, альпийских степях. Осока немногораздвинутая (Carex remotiuscula) растёт между камней и в трещинах скал, осока толстостолбиковая растёт на высоте до 1500—2000 м, а Carex decaulescens — до 2000—3200 м. Арктические виды осоки, произрастая в большом количестве, играют весьма существенную роль в формировании растительных сообществ и определяют их облик. В родовых спектрах Арктики, Восточной и Западной Сибири, а также Дальнего Востока роду Carex принадлежит первое место.
Несмотря на огромное количество видов осоки, эндемичных видов среди них мало. На территории бывшего СССР, занимавшего большую территорию и имевшего большое количество видов и подвидов осоки, эндемичных таксонов видового и подвидового рангов насчитывалось всего 25, то есть 6,5 % от общего числа произраставших там осок[58]. Относительная бедность эндемиков объясняется приуроченностью большинства осок к сырым, болотистым и прибрежным местообитаниям, в различной степени нивелирующих воздействие других природных факторов. Эндемичные осоки, за редким исключением, произрастают в горах.
Больше всего эндемиков встречается в Средней Азии (8 видов), на Кавказе известно два эндемичных вида, в Западной Сибири — один, в Восточной Сибири — 5, на Дальнем Востоке — 4, в европейской части бывшего СССР эндемиков нет[58].
Среди эндемиков бывшего СССР к палеоэндемикам относятся: Carex koshewnikowii, Carex malyschevii, Carex martynenkoi, Carex mingrelica, Carex popovii, Carex regeliana, Carex tianschanica, Carex trautvetteriana, Carex ungurensis; к неоэндемикам: Carex bigelowiisubsp. arctisibirica, Carex flavocuspissubsp. krascheninnikovii, Carex orbicularissubsp. altaica, Carex pyrophila, Carex tatjanae, Carex titovii, Carex vanheurckiisubsp. crassispiculate[58].
Микориза в основном не свойственна роду Carex. Среди большого числа изученных его представителей, микориза (эндотрофная) была найдена только у 6 видов (Carex panicea, Carex nigra, Carex hirta, Carex sylvatica, Carex cuprina, Carex davalliana)[68]. Однако исследования последних лет доказывают более широкое распространение микоризы среди осок[69], а также присутствие в корнях Carex flava и Carex piluliferaэктомикоризы со стороны базидиальных грибов[70]. В частности, исследованиями учёных Сыктывкарского государственного университета в 2003 году была отмечена микориза, вызываемая грибами семейства Endogonaceae, у видов осок: Carex acuta, Carex nigra, Carex globularis, Carex rostrata, Carex leporina[71], но осоки в результате этих исследований были отнесены к слабомикотрофным видам[71][72].
Осока является кормовым растением для гусениц бабочек:
в Красную книгу Польши: осока заливная, корневищная, приземистая[79].
Осока Дэвелла полностью исчезла в Англии, откуда была впервые описана, и в Бельгии в связи с мелиорацией земель. Осока вздутоносиковая внесена в чёрный список Красной книги Белоруссии.
Все крупные осоки имеют прочное волокно и могут применяться для плетения сумок, матов, циновок[86]. В Малайзии и на Мадагаскаре из окрашенной осоки местные жители плетут яркие разноцветные циновки и сумки; для плетения верёвок и сидений для стульев может применяться осока морская, имеющая прочные и гибкие стебли, когда-то жители швейцарских высокогорий плели из осоки морской корзины для семян и сбора урожая[87].
Осоки являются надёжными закрепителями горных склонов[85], степные и пустынные виды — песчаных почв[5]; да и в средней полосе осоки играют почвозащитную роль: поселившись на склоне оврага, они не дают ему разрастаться[84].
Большинство осок вследствие жёсткости и зазубренности частей, а также малого содержания солей, сахаров, кальция и т. д. скотом в свежем виде поедается плохо, но если они скошены до цветения, то дают вполне пригодное сено и вполне охотно поедаются в виде силоса. В то же время осоки сухих мест лесной зоны, степные, пустынные и многие горные виды являются прекрасными пастбищными растениями и по своей питательности не уступают многим злакам. Осока алтайская, например, на высокогорных пастбищах является ценным нажировочным кормом для различных видов животных[85]. Осока низкая поедается животными ранней весной, после стаивания снега хорошо отрастает и даёт отаву; её можно скашивать 2—3 раза в течение лета. В ряде регионов осока является важнейшим кормовым растением: например, осока толстостолбиковая в Средней Азии — основной корм для овец в зимнее время, а осока песчаная, или илак, — важнейшее кормовое растение песчаных пустынь Средней Азии[88]. В тундре животные, в том числе северные олени, питаются осоками круглый год — многие осоки в тундре уходят под снег зелёными и являются хорошим подснежным кормом[84]. Запасы осок огромны, они часто образуют густые заросли. С одного гектара осок можно получить до 25 центнеров сена или 100—120 центнеров силоса. Роль осок, как силосного сырья, особенно возрастает в годы засух. Осоки — хороший корм и для водоплавающих птиц и рыб. Птицы в зарослях осок оказываются хорошо защищёнными как от хищников, так и от браконьеров.
Отмершие органы болотных осок входят в состав торфа[5].
Осоки относятся к растениям, дающим только пыльцу, совершенно не выделяющим нектара и посещаемым пчёлами в случае недостатка сбора пыльцы[89].
Многие виды осок используются в ландшафтном дизайне для украшения водоёмов. Виды с различными оттенками листьев, хорошо заметными на больших куртинах, могут создавать интересные цветовые эффекты. Некоторые виды отличаются оригинальностью соцветий и плодов и дают прекрасный материал для составления зимних букетов. Осоки подходят также для создания рокариев и альпинариев, а также для посадки в миксбордерах, на газонах, в тенистом саду и на лесных участках.
Осоки — древние декоративные культуры. В Японии, например, они используются в традиционных садах с незапамятных времён наряду с хостами, ирисами и клёнами. В культуру введено до 150 видов и сортов, преимущественно выходцев с Дальнего Востока и Европы, небольшое количество с Северной Америки. Всё активнее входят в культуру осоки родом из Новой Зеландии. Новозеландские виды отличаются необычной окраской листвы, бежевой или коричневой.
Некоторые виды, обладающие декоративными свойствами[90][91]:
Carex albaula — Осока беловатая. Одна из красивейших осок Новой Зеландии. Образует каскад из листьев прекрасной тонкой текстуры. Листья как бы покрыты серебром или инеем. Наилучшим образом смотрится на террасах, в горшках, в местах, где листва может эффектно спускаться.
Carex aquatilis — Осока водная. Может расти прямо в воде. Растение довольно бледного серовато-зелёного цвета.
Carex atrata — Осока почерневшая. Густодернистое растение высотой 15—45 см. Колоски яйцевидные, густые, почти чёрные, размером 1—2 см, имеют ножки длиной до 2 см. Могут быть прямостоячими или поникающими. Эффектно смотрится в альпинариях.
Carex atrofusca — Осока чёрно-бурая. Растение 10—30 см высотой. Пестичные колоски яйцевидные, 1—2 см длиной, густые, почти чёрные, на ножках 1—2 см длиной, поникающие. Подходит для альпинариев.
Carex baccans — Осока ягодоносная. Родина — Индия, Китай, Филиппинские острова. Густодернистое растение 60—150 см высотой. Листья длиннее стебля, 8—12 мм шириной, кожистые. Соцветие крупное, кистевидно-метельчатое. Зрелые мешочки около 5 мм длиной, округлые, от кораллово-красных до ярко-пурпурных, похожи на ягоды. Чаще выращивается в теплицах.
Carex bohemica — Осока богемская. Отличается оригинальными соцветиями, очень плотными, головчатыми, щетинистыми из-за длинных носиков мешочков, с прицветными листьями во много раз превышающими соцветие.
Carex bostrychostigma — Осока курчаворыльцевая. Дерновинный многолетник с коричневыми или красноватыми чешуевидными листьями в основании побега. Листья шириной 3—5 мм желтовато-зелёные.
Carex buchananii — Осока Буханана. Родом из Новой Зеландии. Власовидные вечнозелёные листья коричнево-медной окраски. Имеется палево-зелёный сорт. При лёгком укрытии возможно выращивание в южных областях России. Интересно смотрится у воды, среди хвойных, на фоне растений с серебристыми листьями, рядом с лиловыми, сиреневыми цветами, а также в инее и при первом снеге.
Carex comans — Осока власовидная. Родом из Новой Зеландии. Листья бледно-зелёные или красноватые, многочисленные, 1 мм шириной, жёсткие, поникающие. Образует кочки. Выведены формы с коричневато-золотистой и тёмно-коричневой листвой. Выдерживает морозы до −30 °C без снега. Эффектно смотрится у воды.
Carex conica — Осока коническая. Родина — Япония, Южная Корея. Карликовое, высотой до 15 см, почвопокровное, вечнозелёное растение с тёмной листвой. Образует плотную, округлую кочку. Имеется белоокаймлённый сорт.
Carex digitata — Осока пальчатая. Растёт в большинстве районов лесной зоны европейской части России. Рыхлодерновинная осока высотой 10—30 см. Основания побегов с буровато-красными влагалищами. Может расти на различных по механическому составу и богатству почвах. Применяется как теневое и почвопокровное растение.
Carex elata — Осока высокая. Отличается декоративными листьями, тонкими и дуговидно изогнутыми, собранными в пучки. Выведены формы с золотистыми листьями, листьями с жёлтой каймой и жёлтыми листьями с зелёной каймой.
Carex eleusinoides — Осока элезиновидная. Растение высотой 20—30 см, густодернистое. Листья 2—2,5 мм шириной, тёмно-зелёные. Пригодна для альпинариев и бордюров.
Carex firma — Осока подушковидная. В природе растёт в субальпийском поясе горных районов Европы. Небольшой вечнозелёный многолетник высотой 5—10 см, образующий красивые, жёсткие, подушковидные дернинки. Крайне неприхотливое растение. Особенно эффектно смотрится на осыпях и подпорных стенках в альпинариях. Выведен бело-жёлтый сорт.
Carex flacca — Осока повислая. Необычайно изменчивый многолетний вид. Способен расти на бедных сухих почвах. Листва тонкая, вечнозелёная, часто голубоватого цвета, высотой до 15 см. Почвопокровное растение, используется для закрепления склонов.
Carex flava — Осока жёлтая. Густодерновинное растение. Листья желтовато-зелёные, 3—5 (7) мм шириной. Для сохранения декоративности необходимы солнце и достаточная влажность.
Carex grayi — Осока Грея. Отличается очень оригинальными плодами, за которые получила имя «осока утренней звезды». Крупные, до 1,5 см длиной, семянные мешочки образуют почти шаровидную звезду. Выведены формы с соплодиями до 2,5 см в диаметре.
Carex macrocephala — Осока большеголовая. Листья широкие, 6—10 мм шириной, желтовато-зелёные, кожистые. Пестичные соцветия крупные, плотные, шишкообразные, 5—10 см длиной и 3—4 см шириной, с сильно растопыренными зрелыми мешочками.
Carex melanocephala — Осока чёрноголовая. Густодернистое растение 10—15 см высотой. Соцветие головчатое, чёрное, округлое или яйцевидное 0,6—1,2 см длиной. Может выращиваться на альпийских горках.
Carex montana — Осока горная. Густая, кустистая многолетняя осока высотой 20—30 см. Листья узкие (всего 2 мм шириной), зелёные, к зиме приобретают коричневый оттенок. Подходит для рокариев и солнечных горок.
Carex morrowii — Осока Моррова. Родом из горных лесов Японии. Вечнозелёный многолетник, формирующий сплошной тёмно-зелёный покров, высотой до 20 см. Диаметр отдельного куста до 35 см. Листья широкие, дуговидные. Выведены сорта с узкими кремово-белыми полосками по краям, с широкими кремово-белыми продольными полосками и с жёлто-кремовыми продольными полосками. Используется в альпинариях, в гравийных и малых садах и как почвопокровное растение.
Carex muskingumensis — Осока пальмолистная. Из Северной Америки. Листва, расположенная на концах прямостоячих стеблей, создаёт экзотический эффект папируса. Стебли вырастают до 60—70 см длиной. В зиму уходит зелёной. Может использоваться как почвопокровное растение.
Carex nigra — Осока чёрная. Невысокое растение (15—30 см высотой) с сизо-зелёными узкими листьями. Высокие соцветия кажутся чёрными благодаря чёрным чешуям, сопровождающим мешочки. Выведена форма с голубовато-зелёными листьями с жёлтым окаймлением. Хорошо растёт в тени.
Carex ornithopoda — Осока птиценожковая. Вечнозелёное растение. Колоски тёмно-коричневые, расположены по три в виде птичьего следа. Листья узкие, тёмно-зелёные. Образует небольшие кочки высотой до 15 см. Используется в альпинариях, бордюрах, контейнерах. Выведена форма с кремово-белой полоской в середине листа.
Carex paleacea — Осока чешуйчатая. Растение 20—50 см высотой. Декоративна благодаря поникающим щетинистым колоскам. Может выращиваться по берегам водоёмов.
Carex panicea — Осока просяная. Изящное растение высотой до 40 см. Украшена мелкими колосками на высоких цветоносах.
Carex paniculata — Осока метельчатая. Густодернистое растение высотой 50—100 см, образует кочки. Соцветие рыхлое, метельчатое, 5—10 см длиной, кроющие чешуи коричневые с широкими белыми перепончатыми краями. Пригодна для посадки по берегам водоёмов.
Carex pendula — Осока висячая. Густодернистое растение высотой 70—150 см. Листья сизо-зелёные, шириной 8—16 мм. Соцветие — цилиндрический колос 5—15 см длиной, коричневатого цвета. Пестичные колоски на длинных ножках, поникающие. Родом из теплоумеренной зоны Средиземноморья, в Подмосковье не зимует.
Carex physodes — Осока раздутая. Растение 15—40 см высотой. Листья щетиновидные. Мешочки до 2 см длиной, сильно пузыревидно вздутые, красновато-оранжевые.
Carex plantaginea — Осока подорожниковая. Вечнозелёное многолетнее растение, родом из Северной Америки. Влагалища прицветных листьев и колоски имеют пурпурную окраску. Листья тёмно- и сизо-зелёные. Используется в тенистых альпинариях.
Carex pontica — Осока понтийская. Растение 60—80 см высотой, родом с Кавказа и Малой Азии. Стебель почти доверху облиственный. Листья 4—6 мм шириной, бледно-зелёные, почти кожистые. Колоски цилиндрические, густые, ржаво-бурые, на длинных ножках, поникающие. Может выращиваться на альпийских горках, декоративна в букетах.
Carex pseudocyperus — Осока ложносытевая. Мелкодерновинная осока. Обладает очень крупными, зеленовато-жёлтыми поникающими колосками, сближенными в пучок. Очень декоративна. Рекомендуется для выращивания по берегам водоёмов.
Carex riparia — Осока береговая. Листья сизо-зелёные 5—15 мм шириной, жёсткие, узловато-сетчатые. Выведена пестролистная форма с кремово-белыми полосами. Существует сорт с жёлтыми листьями. Пригодна для выращивания по берегам водоёмов.
Carex siderosticta — Осока ржавопятнистая. Имеет красноватую окраску молодых побегов. К концу сезона на листьях могут появляться ржавые пятна. Группы надземных побегов образуют компактные куртины. Листья широкие, шириной 1—3 см, мягкие, снизу опушённые. Высота растения 15—40 см. Рекомендуется для бордюров и низких групп в тени на влажных почвах. Выведены формы с кремово-белым широким окаймлением, с чисто белыми полосами по краю.
Carex supina — Осока приземистая. Растение 5—20 см высотой. Стебли отходят пучками. Листья серо-зелёные, 1—1,5 мм шириной. Зрелые мешочки округлые, золотистые или красновато-жёлтые, блестящие. Изящное растение, может выращиваться на альпийских горках и в сухих песчаных местах.
Carex sylvatica — Осока лесная. Крупный дерновинный многолетник 70—90 см высотой. Пластинки средних листьев ярко-зелёные, слегка глянцевые. Соцветие длиной 10—20 см, состоит из верхнего узкоцилиндрического мужского колоска и нескольких боковых женских колосков, на длинных ножках, отклонённых или поникающих. Рекомендуется для выращивания в тенистых местах.
Carex testacea — Осока кирпичная. Родом из Новой Зеландии. Образует округлую кочку высотой до 40 см. Листва медно-коричневая летом, зимой приобретает оранжевый оттенок. Одна из самых холодостойких новозеландских осок.
Carex tuminensis — Осока туминская. Растение 60—100 см высотой. Листья 8—12 мм шириной светло (серебристо)-зелёные. Колоски многочисленные, 2—7 см длиной, узкоцилиндрические, светло-коричневые, на длинных (до 10 см) ножках, поникающие.
Несмотря на широкое распространение, осоки считаются малоизученными растениями, хотя и применяются в народной медицине с давних пор. Считается, что лекарственные средства из осоки — настои и отвары — обладают слабым отхаркивающим, мягчительным, обезболивающим, лёгким слабительным, мочегонным, потогонным и кровоочистительным действием. Причём часто не придают значения определению вида осоки.
Растения этого рода были известны ботаникам с глубокой древности[97][98]. Поскольку с точки зрения Международного кодекса ботанической номенклатуры научные названия растений, опубликованные до 1 мая 1753 года, не считаются действительно обнародованными, Карл Линней, описавший род Carex в своей работе «Species plantarum» в 1753 г. (а также в работе 1754 г. «Genera plantarum»), формально является автором этого названия и название рода записывается как
CarexL., Sp. Pl.: 972 (1753).
Некоторые систематики обособляют близкий род CymophyllusMack.exBritton & A.Br., но чаще все виды этой группировки полностью помещают в состав рода Осока.
В настоящее время род принято делить на пять подродов[7], каждый из которых в свою очередь делят на секции:
Carex — самый многочисленный, около 60 секций и 1400 видов, распространён преимущественно в умеренном, холодном и субтропическом поясах Северного полушария;
Kreczetoviczia — 7 секций и около 140 видов, распространённых по всему земному шару; многие виды широко распространены в умеренном и арктическом поясах Северного полушария;
Psyllophora — 25 секций и около 75 видов, распространённых в холодном, умеренном, субтропическом и очень редко тропическом поясах обоих полушарий;
Vignea — около 25 секций и 320 видов, распространённых во внетропическом (очень редко тропическом) поясе Северного полушария, некоторые виды встречаются в Южном полушарии;
Vigneastra — 13 секций и около 100 видов, преимущественно тропический, представлен во флоре бывшего СССР одним видом.
Ранее, согласно работе «Флора СССР», изданной в 1935 году, род Carex делили на три подрода:
EucarexCoss. et Germ.[100] (во флоре бывшего СССР — 302 вида, объединённых в 34 секции),
MegalocranionV.I.Krecz.[101] (во флоре бывшего СССР — 2 вида),
Vignea(P. Beauv.) Kük.[102] (во флоре бывшего СССР — 89 видов, объединённых в 12 секций).
Линней включал в состав рода 29 видов. В современных источниках приводится разное число видов этого рода: 1500[3], около 2000[4][5]. По данным Королевских ботанических садов Кью, род объединяет 2545 видов[103].
Стихотворение У. Б. Йейтса «Он слышит крик осоки» (англ.He hears the cry of the sedge, 1898) неоднократно перелагалось на музыку.
Квартет «Гая» исполнял песню «Осока» (стихи С. Хохлова и Б. Петрова, музыка В. Ушакова):
Над рекой калина спелая, налитая соком.
Обожгла ты руки белые молодой осокой.
В молодой осоке прячутся и дожди, и солнце.
Ой кому-то нынче плачется, а кому смеётся.
Упоминание об осоке встречается в стихотворении Константина Бальмонта 1900 г. «Безглагольность», в песне барда Юрия Панюшкина «И гнули осоку большие стрекозы».
Осока упоминается также в народных сказаниях. Например, в хантыйской сказке «Зайчишка» сюжет начинается с того, что зайчишка ел осоку и порезал себе губу[104]. В чечено-ингушской сказке «Чинхо и чёрт» Чинхо, задумав обмануть чёрта, прилёг на землю, а между рук и ног положил осоку[105].
У рассказе перуанского писателя Сесара Вальехо «Дитя Осоки» осока играет ключевую роль:
Нам предстояло добраться до густых зарослей осоки с более мощным, чем обычно, стеблем. Это была особого рода осока: крупнее и гибче, чем тростник; её стебель легко рубится и расщепляется на тонкие волокна. Желтизна её листьев напоминала желтизну увядших амарантов и бразильского кофе. Но самое главное — её аромат, подобный благовониям; он был настолько стойким, что сохранялся целый год. После каждой Страстной недели вплоть до следующей осока — словно фамильная реликвия — лежала в доме моего дяди[106].
↑Ссылки на источники информации, использованные Анненковым, в цитате не приведены.
Источники
↑Об условности указания класса однодольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Однодольные».
↑Алексеев Ю. Е. К морфологии вегетативных органов среднерусских осок (род Carex). III // Бюл. МОИП. Отделение биологии : журнал. — 1966. — Т. 71, № 6. — С. 103—107.
↑Алексеев Ю. Е. Жизненные формы осок // Бюл. МОИП. Отделение биологии : журнал. — 1976. — Т. 81, № 4. — С. 90—96.
↑ 12 // Биологическая флора Московской области : журнал. — М., 1980. — № 6.
↑ 12Kükenthal G. Das Pflanzenreich. Cyperaceae — Caricoideae. H. 38 (нем.). — Leipzig: Engler A, 1909. — 824 S.
↑ 12Mackenzie K. K. North American Flora. Cyperaceae — Cariceae. Vol. 18, pt. 1—7. — New York, 1931, 1935. — 478 с.
↑Ohwi J.Cyperaceae Japonicae, I. A synopsis of the Caricoideae of Japan, including the Kuriles, Saghalin, Korea and Formosa (англ.) // Mem. Coll. Sci. Kyoto Univ. Ser. B. — 1936. — Vol. 11, no. 5. — P. 229—530.
↑Murray D. F.Carex podocarpa and its allies in North America (англ.) // Can. J. Bot. — 1970. — Vol. 48, no. 2. — P. 313—324.
↑Егорова Т. В. Система и конспект осок подрода Carex Европейской части СССР // Новости систематики высших растений : журнал. — Л.: Наука, 1972. — Т. 9. — С. 64—95.
↑(Егорова Т. В.) Egorova T. V. Classification and summary of sedges of the subgenus Carex in the USSR (англ.) // Novit. Sist. — 1972. — Vol. 9. — P. 64—95.
↑Cronquist A.Carex. Vascular plants of the Pacific Northwest. Part 1. Vascular Cryptogams, Gymnosperms and Monotyledons (англ.) : Сб.. — Univ. Wash. Publ. Biol., 1977. — Vol. 17. — P. 220—245.
↑Алексеев Ю. Е. Филлоподия и афиллоподия как систематический признак осок секции Acutae Fries. Научный доклад высшей школы // Биологические науки. — 1971. — № 12. — С. 50—54.
↑Kunth C. S. Ueber die Natur des schlauchartigen Organs (urticulus), welches in der Gattung Carex das Pistill und später die Frucht einchüllt (нем.) // Wiegmann's Archiv Naturgeschichte. — 1835. — Bd. 2. — S. 351—353.
↑Левина Р. Е. Морфология и экология плодов. — Л.: Наука, 1987. — 160 с.
↑Каден Н. Н. Типы плодов растений средней полосы европейской части СССР // Ботан. журн. — 1965. — Т. 51. — С. 775—787.
↑Schneider M. Untersuchungen über die Embryobildung und Entwicklung der Cyperaceae (нем.) // Beih. Bot. Centralbl. — 1932. — Bd. 49, Nr. 1. — S. 649—674.
↑Schnarf K. Embryologie der Angiospermen (нем.). — Berlin, 1929. — 684 S.
↑Juguet M. Polyembrionie ches le Carex arenaria L. (фр.) // Bul. Soc. Bot. Fr. — 1966 (1967). — Vol. 113, no 9. — P. 448—452.
↑Vlaming V., Proctor V. Dispersal of aquatic organisms: viabilily of seeds recovered from the droppings of captive killdeer and mallard ducks (англ.). — Amer. J. Bot., 1968. — Vol. 55, no. 1. — P. 20—26.
↑Нечаев А. П., Чекань В. С. Типы дисперсии осок Нижнего Приамурья. — Хабаровск: Растительный мир Дальнего Востока, 1976. — С. 13—22.
↑Patnaik S. N., Rath S. P. Chromosomal evolution in Cyperaceae (англ.). — Patna, Delhi: R. P. Sinha, U. Sinha (ed.). Current approaches in cytogenetics, 1983. — P. 123—133.
↑Kukkonen I. The smuts of the genus Cintractia parasiting Kobresia species (англ.) // Can. J. Bot. — 1961. — Vol. 39, no. 1. — P. 155—164.
↑Kukkonen I. Taxonomic studies on the genus Anthracoidea (Ustilaginales) (англ.) // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo. — 1963. — Vol. 34, no. 3. — P. 1—222.
↑Kukkonen I., Timonen T. Taxonomic Species of Ustilaginales especislly of the genus Anthracoidea, as tools in plant taxonomy (англ.) // Simb. Bot. Upsall. — 1979. — Vol. 22, no. 4. — P. 166—176.
↑Селиванов А. И., Утемова Л. Д. К анатомии корней осоковых в связи с изучением их микотрофности // Учён. зап. Пермск. гос. пед. ин-та. — 1969. — Т. 68. — С. 45—55.
↑ 12Андреева Е. И. Микориза злаков и осок пойменных лугов//XIII молодёжная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии». Материалы докладов. — Сыктывкар, 2007. — С. 9—11.
↑Гладышева Е. С. Микосимбиотическая характеристика растений пойменных лугов//XIII молодёжная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии». Материалы докладов. — Сыктывкар, 2007. — С. 57—59.
Егорова Т. В. Осоки СССР. Виды подрода Vignea. — М., Л.: Наука, 1966. — 266 с.
Егорова Т. В. Сем. Осоковые — Cyperaceae Juss. // Флора европейской части СССР = Flora partis europaeae URSS : в 11 т. / отв. ред. Ан. А. Фёдоров. — Л. : Наука, Ленингр. отд-ние, 1976. — Т. 2 : Покрытосеменные: [Однодольные] : Ятрышниковые, Ситниковые, Осоковые, Коммелиновые / ред. тома Т. В. Егорова. — С. 83—219. — 236 с. — 4800 экз.
Алексеев Ю. Е. Жизненные формы осок // Бюл. МОИП. Отделение биологии. — 1976. — Т. 81, № 4. — С. 90—96.
Алексеев Ю. Е. К морфологии вегетативных органов среднерусских осок (род Carex). III // Бюл. МОИП. Отд. биологии. — 1966. — Т. 71, № 6. — С. 103—107.
Алексеев Ю. Е. Филлоподия и афиллоподия как систематический признак осок секции Acutae Fries. Науч. доклад высш. школы // Биол. науки : сборник. — 1971. — № 12. — С. 50—54.
Осоки // Биологическая флора Московской области : журнал. — М., 1980. — № 6.
Егорова Т. В. Система и конспект осок подрода Carex Европейской части СССР // Нов. сист. высш. раст. : журнал. — 1972. — Т. 9. — С. 64—95.
Egorova T. V. Classification and summary of sedges of the subgenus Carex in the USSR (англ.) // Novit. Sist. — 1972. — Vol. 9. — P. 64—95.
Селиванов А. И., Утемова Л. Д. К анатомии корней осоковых в связи с изучением их микотрофности // Учён. зап. Пермск. гос. пед. ин-та. — 1969. — Т. 68. — С. 45—55.
Chater A. O. Flora Europaea. Carex L.. — Cambridge, 1980. — Vol. 5. — P. 290—323.
Cronquist A.Carex. Vascular plants of the Pacific Northwest. Part 1. Vascular Cryptogams, Gymnosperms and Monotyledons (англ.). — Univ. Wash. Publ. Biol., 1977. — Vol. 17. — P. 220—245.
Kunth C. S. Ueber die Natur des schlauchartigen Organs (urticulus), welches in der Gattung Carex das Pistill und später die Frucht einchüllt (нем.) // Wiegmann's Archiv Naturgeschichte. — 1835.
Robertson A. A History of the classification of genus Carex (англ.) // Taxon : journal. — 1979. — Vol. 28, no. 5—6. — P. 535—548.
Осока в базе данных Электронный каталог сосудистых растений Азиатской России (Дата обращения: 11 марта 2010)Архивная копия от 9 апреля 2009 на Wayback Machine