Микориза
Микори́за (др.-греч. μύκης — гриб и др.-греч. ῥίζα — корень) (грибокорень) — симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями высших растений. Явление микоризы было описано в 1879—1881 годах Ф. М. Каменским[1]. Термин «микориза» ввёл в 1885 году Альберт Бернхард Франк[2][3]. Известны три типа микоризы: эндотрофная[4], эктотрофная[5] и эктоэндотрофная.
Эктомикориза
Эктотрофная микориза возникает, когда гифы гриба оплетают корень плотной сетью, образуя или чехол, или микоризные трубки. Гифы гриба проникают сквозь ризодерму корня и распространяются по межклетникам, не проникая в клетки. Для такого типа микоризы характерно отсутствие корневых волосков и редукция корневого чехлика вплоть до одного-двух слоёв клеток. Гифы гриба разделяют корень на зоны (в виде сети гиф — сеть Гартига).
Микориза, образующая на поверхности корня и (или) корневища грибной чехол или ризоморфные тяжи[6]. В клетках периферических слоёв корневой системы формируются клубки гиф; в клетках внутренних слоёв происходит фагоцитоз с образованием псиом[7].
Эндомикориза
Основное отличие эндотрофной микоризы в том, что гифы гриба проникают в клетки коры корня (через поры, не проходя сквозь плазмалемму). На поверхности корня микориза выражена слабо, то есть вся основная часть гриба находится внутри корня. В клетках корня могут образовываться скопления гиф гриба в виде клубков. Гифы могут разветвляться внутри клетки — эти образования называются арбускулами.
Микориза, формирующаяся у автотрофных и некоторых бесхлорофилльных орхидных при проникновении гриба в клетки коровой паренхимы корня с образованием в них пелотонов, которые позже перевариваются в тех же клетках с образованием характерных гранул экскретов[6].
Эктоэндомикориза
Сочетает в себе признаки и эндо- и эктомикоризы. Возможен переход между эктомикоризой и эндомикоризой.
Симбионты
Со стороны высших растений участвуют все голосеменные, около 70 % однодольных и 80—90 % двудольных. Со стороны грибов — аскомицеты, базидиомицеты и зигомицеты.
Гриб получает от дерева углеводы, аминокислоты и фитогормоны, а сам делает доступными для поглощения и всасывания растением воду и минеральные вещества, прежде всего соединения фосфора. Кроме того, гриб обеспечивает дерево большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда оно растёт на бедной почве.
Хозяйственное значение
В сельском хозяйстве нашли применение микоризные микробиологические инокулянты, применение которых способствует повышению урожайности культурных растений. Благодаря микоризе растения получают больше воды и минералов (особенно фосфора) из почвы[источник не указан 4466 дней].
Микориза и глобальное потепление
В результате полевых контролируемых экспериментов в условиях горной тундры установлена тенденция к повышению интенсивности микоризной инфекции, которая определялась по содержанию в корнях высших растений эргостерола. Установлена взаимосвязь интенсивности микоризной инфекции и продуктивности сообщества. В условиях глобального потепления, когда один из лимитирующих рост и развитие растений факторов (температура) становится более благоприятным, более критичным становится недостаток питательных веществ, в том числе азота. В таких условиях микориза играет существенную роль в повышении продуктивности олиготрофных растительных сообществ, обеспечивая лучшие условия питания растений[8].
Примечания
Литература
- Жуков А. М., Миловидова Л. С. Грибы — друзья и враги леса. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. — С. 61—66. — 272 с. — 200 000 экз.
- Надсон Г. А.,. Микорица // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Дудка И. А., Вассер С. П. Грибы. Справочник миколога и грибника. — К.: «Наукова думка», 1987. — С. 319—322.
- Рейнер М., Нелсон-Джонс В. Роль микориз в питании деревьев = Problems in tree nutrition. By M. C. Rejner and W. Neilson-Jones. 1946 / Пер. с англ. проф. Д. А. Сабинина и М. Б. Штернберг; Под ред. и с предисл. проф. Е. Н. Мишустина. — М.: Изд-во иностр. лит., 1949. — 236, [54] с.


