Полиплоидия

Полиплоидия — показатель числа повторений генома в составе более сложного комплекса^[2]. Организм, обладающий мутацией полиплоидии, называется полиплоидом или эуплоидом^[3]. Триплоид — организм с числом хромосом 3n, тетраплоид — 4n, пентаплоид — 5n и так далее^[4]. Автополиплоидия — повторение одного и того же генома, аллополиплоидия — объединение двух и более разных геномов^[2].

Полиплоидия встречается у разных живых организмов: бактерий и архей^[5], эукариотических микроорганизмов (грибов, водорослей, простейших)^[2], во всех крупных группах растений, многоклеточных животных^[4].

У растений полиплоидия впервые была описана Г. Винклером в 1916 г. у томата и паслёна^[3]. От 30 до 80 % покрытосеменных растений могут быть полиплоидными^[6]. Все или большинство возделываемых человеком сортов арахиса, картофеля, люцерны, пшеницы, овса, риса, розы, сахарного тростника, свёклы, сливы, тимофеевки, табака, хлопчатника, хризантемы, яблони являются полиплоидными^[7]. Полиплоиды широко распространены среди папоротников (95 %)^[6], известны у мхов^[3], редко встречаются у голосеменных (например, секвойя)^[4]. У мхов и у покрытосеменных растений описана и эндополиплоидия, когда плоидность клеток изменяется в пределах организма^[8].

Полиплоиды чаще распространены в высоких широтах северного и южного полушарий и в высокогорных районах^[2]. Например, среди покрытосеменных растений в арктических широтах полиплоиды составляют более 70 %, на Памире — 86 %, на Алтае — 65 %. По-видимому, полиплоиды оказываются более адаптированными к неблагоприятным условиям^[3].

У животных полиплоиды известны среди гермафродитов (например, земляные черви) и у видов с партеногенетическими самками (например, некоторые жуки, бабочки, клопы, ракообразные, рыбы и саламандры)^[4]. Высокой степенью полиплоидии обладают макронуклеусы простейших. У многоклеточных животных чаще наблюдается эндополиплоидия некоторых дифференцированных тканей, например, печени у млекопитающих, тканей кишечника, слюнных желёз и мальпигиевых сосудов насекомых. Ограниченное распространение полиплоидии среди животных обусловлено хромосомным механизмом определения пола^[2].

У человека триплоидия и тетраплоидия обнаруживается в материале спонтанных абортов. Все дети с триплоидным хромосомным набором, погибают в первые часы и дни после рождения^[7].

Причинами возникновения полиплоидии могут быть нарушения расхождения хромосом в процессе митоза; слияние клеток или их ядер в соматических тканях; образование гамет с нередуцированным числом хромосом при нарушении мейоза^[7]. Полиплоидия, возникающая в первом делении зиготы, называется мейотической, при этом все клетки зародыша будут полиплоидными. Полиплоидия, возникающая по причине нарушения митоза у части клеток многоклеточного организма, называется соматической^[3].

У ряда видов живых организмов обнаружены гены, контролирующие процесс мейоза. У арабидопсиса, кукурузы, ржи и томата описано от 15 до 30 мейотических генов, мутации в которых нарушают инициацию и правильность протекания этого процесса. Например, у кукурузы при мутации afd отсутствует конъюгация хромосом, dsy — происходит неполная конъюгация^[7].

Искусственное получение мутаций полиплоидии возможно под действием физических (облучение, изменение температуры или гидростатического давления) или химических (алкалоиды) факторов, приводящих к нарушению веретена деления клетки^[7].

Полиплоидия наряду с межвидовой гибридизацией играет важную роль в процессах видообразования и прогрессивной эволюции растений. Эндополиплоидизация генома в короткие временные промежутки обеспечивает видо- и родообразование у растений. Такие особенности полиплоидов как крупные размеры, частый переход к вегетативному размножению могут способствовать успешной их адаптации к условиям обитания на краю ареала, освоению ими новых ареалов, инвазивности^[9].

Полиплоидия широко применяется в селекции перекрёстно опыляющихся видов растений, обладающих небольшими хромосомными наборами с целью увеличения массы вегетативных частей. Например, успешно возделываются триплоидные сорта арбуза, астры, гиацинта, картофеля, сахарной свёклы, чайного куста, шелковицы, яблони^[10].

Исследования на мышах показали, что соматическая полиплоидия, возникшая на ранних этапах онтогенеза в мышечных клетках сердца млекопитающих, повышает риск развития сердечно-сосудистых заболеваний во взрослом состоянии. Открытие имеет важное значение для профилактики и лечения сердечно-сосудистых заболеваний у человека^[11].