Альтернариозы

Возбудители альтернариозов относятся к роду Alternaria Nees, который в современной систематике рассматривается как анаморфа (бесполая стадия) сумчатых грибов семейства Pleosporaceae. У некоторых видов известна телеоморфа (половая стадия), отнесённая к роду Lewia, однако большинство видов её утратили. Род насчитывает около 280 видов, из которых примерно 10 имеют на территории России экономическое значение^[6].

Большинство видов Alternaria — некротрофы (питаются мёртвыми или отмирающими тканями растений), но способны поражать и ослабленные живые растения. Отдельные виды вырабатывают специфические к хозяину токсины, что позволяет им заражать восприимчивые сорта на любой фазе роста. Грибы предпочитают физиологически зрелые, стареющие листья и другие надземные органы. Лишь немногие виды ассоциированы с корнями или сохраняются в почве^[6].

Различные виды рода имеют разную степень специализации и поражают определённые семейства или рода растений. Основные возбудители^[6]:

• Alternaria brassicae и Alternaria brassicicola — альтернариозы крестоцветных;
• Alternaria solani (картофель) и Alternaria tomatophila (томаты) — ранняя сухая пятнистость паслёновых;
• Alternaria dauci и Alternaria radicina — болезни моркови и других зонтичных;
• Alternariaster helianthi и Alternaria helianthiinficiens — патогены подсолнечника;
• Alternaria porri — альтернариоз лука и чеснока;
• Alternaria cucumerina — поражает тыквенные культуры.

Идентификация видов Alternaria осложняется морфологическим сходством (особенно среди мелкоспоровых видов) и внутривидовой вариабельностью, поэтому точное определение возбудителя требует лабораторных методов.

Проявления альтернариозов варьируют в зависимости от вида патогена, поражаемого органа растения и фазы развития, но можно выделить общие черты^[6].

На листьях болезнь проявляется в виде пятен. Пятна обычно достигают крупных размеров (иногда до 2 сантиметров в диаметре), имеют бурую, тёмно-бурую, сероватую или почти чёрную окраску. Форма пятен чаще округлая, но у некоторых культур может быть неправильной или угловатой. Характерным признаком многих альтернариозов листьев является концентрическая зональность — чередование светлых и тёмных колец. При высокой влажности воздуха на пятнах образуется тёмно-оливковый или чёрный бархатистый налёт спороношения гриба^[6].

На стеблях и цветоносах пятна имеют вытянутую или штриховатую форму, также нередко покрываются налётом. На плодах, корнеплодах и клубнях альтернариозы вызывают гнили. Поражённые ткани становятся вдавленными, тёмными (чёрными или тёмно-коричневыми), нередко покрываются бархатистым налётом. Гниль может развиваться как в поле, так и при хранении, особенно при наличии механических повреждений. На семенах заражение видами Alternaria чаще всего протекает бессимптомно^[6].

Развитию альтернариозов благоприятствуют тёплая погода (среднесуточная температура выше 20 °C) и наличие капельной влаги (дожди, обильные росы). Заражение происходит преимущественно через устьица или через повреждения эпидермиса. Источниками инфекции служат заражённые семена и растительные остатки^[6].

Альтернариозы распространены повсеместно, но наибольший вред наносят в регионах с тёплым и влажным климатом —субтропических и тропических странах, а также в России (на юге Европейской части, Северном Кавказе, в Приморском крае). Основными источниками первичной инфекции служат заражённые семена, растительные остатки на поверхности почвы и сорные растения-резерваторы. Некоторые виды (например, Alternaria radicina) способны сохраняться в почве до нескольких лет^[6].

Распространение конидий в течение вегетации происходит главным образом ветром. Также заражению способствуют брызги дождя и насекомые. Показана способность конидий переноситься на большие расстояния. Значение каждого из путей сохранения и распространения инфекции зависит от конкретной культуры, вида возбудителя и агроэкологических условий^[6].

Альтернариоз поражает многие сельскохозяйственные культуры.

Поражаются представители семейства Капустные (брюква, капуста, репа, редька, редис, хрен, горчица, рапс и др.). Главные возбудители^[7][8][9][6]:

• Alternaria brassicae вызывает серый альтернариоз: на листьях образуются светло-коричневые или сероватые округлые пятна до 12 миллиметров в диаметре, часто с зональностью; на стручках — тёмно-коричневые штриховатые пятна. Заболевание распространено повсеместно, потери урожая семян могут достигать 25 %.
• Alternaria brassicicola вызывает чёрный альтернариоз с тёмно-серыми, почти чёрными пятнами до 20 миллиметров. Более опасен в тёплых регионах, потери семян капусты в отдельные годы достигали 80 %, рапса — до 50 %. Инфекция передаётся через семена и вызывает гибель всходов.
• Alternaria japonica (чаще на редьке и редисе) поражает стебли и стручки, снижая массу семян и их всхожесть.

Поражаются растения из семейства Паслёновые (томат, картофель, табак). Возбудители болезни — Alternaria solani (преимущественно на картофеле) и Alternaria tomatophila (на томатах). Заболевание известно как ранняя сухая пятнистость (макроспориоз)у.

На листьях появляются крупные (до 1,5 сантиметров) округлые или угловатые бурые пятна с концентрическими кругами; поражённая ткань становится сухой и хрупкой. Пятна могут сливаться, вызывая отмирание листьев. Также поражаются стебли, черешки и плоды — на них образуются штриховидные некрозы или неглубокие язвы. Болезнь развивается во второй половине вегетации, особенно в тёплую и влажную погоду. Ухудшается качество плодов, в процессе хранения на них появляются пятна. На клубнях картофеля формируются бурые вдавленные сухие пятна неправильной формы с резкими границами. Источниками инфекции служат мицелий и конидии, сохраняющиеся в заражённых клубнях, растительных остатках и на поверхности почвы. Потери урожая картофеля могут составлять 20—40 %, томатов — до 78 % (в тёплых регионах). На табаке встречается реже^[10][11][6].

Поражаются представители семейства Зонтичные (морковь, петрушка, сельдерей, укроп, пастернак). Возбудители болезни^[6]:

• Alternaria dauci — вызывает бурую пятнистость листьев: на черешках и листовых пластинках появляются бурые точки и штрихи, кончики листьев усыхают, нижние листья отмирают; урожай корнеплодов может снижаться на 20-60 %, уменьшается содержание каротина и сахаров;
• Alternaria radicina вызывает чёрную гниль корнеплодов (особенно при хранении) и альтернариоз листьев. На корнеплодах образуются чёрные вдавленные сухие пятна. Развитию заболевания способствует тёплая, влажная погода^[12]. Гриб сохраняется в почве до 8 лет, передаётся через семена, вызывая гибель всходов. При сильном развитии гнили может поражаться до 100 % корнеплодов при хранении.

• Подсолнечник поражают Alternariaster helianthi (тёмно-бурая пятнистость) и Alternaria helianthiinficiens. Первые симптомы появляются через 20-25 дней после окончания цветения. На листьях, стеблях и цветочных корзинках проявляются пятна в виде тёмной или чёрно-бурой пятнистости с оливковым налётом. Потери урожая семян составляют от 8 до 84 %, снижается их масличность, резко возрастает кислотное число масла^[6][13].
• Лук и чеснок поражаются Alternaria porri. На листьях и стрелках появляются крупные продолговатые фиолетовые пятна с пурпурным ободком, приводящие к отмиранию. Потери семян могут достигать 25-75 %^[6].
• Тыквенные (огурец, тыква, арбуз, дыня) поражаются Alternaria cucumerina. Пятна на листьях округлые, светло-коричневые, иногда с зональностью. Эпифитотии приводят к дефолиации и снижению урожая на 30 %, а также ухудшению вкусовых качеств плодов^[14][6].
• Яблоня и груша могут поражаться некоторыми видами Alternaria, вызывающими сердцевинную гниль плодов и пятнистости листьев, однако это заболевание имеет локальное значение^[15][6].
• Крыжовник также может поражаться Alternaria, но встречается редко, проявляется в виде пятнистостей листьев и ягод.
• Зерновые культуры (пшеница, ячмень, овёс) часто заселяются Alternaria tenuissima и видами комплекса Alternaria infectoria, обычно бессимптомно. Однако при определённых условиях эти грибы могут вызывать пятнистости листьев и снижать хлебопекарные качества муки^[5][6].

Экономическая и медико-ветеринарная значимость альтернариозов проявляется в нескольких аспектах^[6]:

• снижение урожайности из-за уменьшения фотосинтетической поверхности листьев — потери могут достигать 20—50 % и более на восприимчивых сортах;
• ухудшение качества продукции — гнили плодов, корнеплодов и клубней приводят к выбраковке товарной продукции;
• заражение семян вызывает щуплость, снижение всхожести, гибель проростков;
• снижается масличность семян подсолнечника, содержание каротина и сахаров в моркови;
• накопление микотоксинов (альтернариол, тенуазоновая кислота и др.) в томатной пасте, соках, семенах подсолнечника и зерновых делает продукцию опасной для человека и животных;
• аллергенная активность — споры грибов в воздухе вызывают риниты и бронхиальную астму (около 3 % населения Европы сенсибилизированы);
• зарегистрированы случаи кожных микозов и кератитов у людей, а также нейрофизиологических заболеваний у людей с пониженным иммунным статусом, связанных с проживанием в условиях с высокой концентрацией Alternaria tenuis в окружающей среде.

Комплексная защита включает^[6]:

• использование устойчивых или толерантных сортов (наиболее эффективный и экологически безопасный приём);
• применение здорового посевного материала (семена должны быть свободны от инфекции; при необходимости проводится их протравливание);
• уничтожение растительных остатков (глубокая зяблевая вспашка, компостирование);
• борьба с сорняками-резерваторами;
• соблюдение севооборота с возвращением восприимчивых культур на прежнее поле не ранее чем через 3—4 года.

Агротехнические приёмы включают оптимальные сроки сева, сбалансированное минеральное питание (без избытка азота), известкование кислых почв, обеспечение хорошей аэрации посевов (разреженный сев, прополка). Химический контроль — применение фунгицидов в период вегетации в соответствии с регламентами для каждой культуры. Для снижения риска возникновения устойчивости патогена рекомендуется чередование действующих веществ. В интегрированных системах защиты используются также биологические препараты на основе антагонистических микроорганизмов. При хранении продукции поддерживаются оптимальные температура и влажность, проводится дезинфекция хранилищ и тары^{[6][9][15][11]}.