Пингвиновые

Пингвины идеально приспособлены к нырянию и охоте в глубокой воде; из-за этого они вторично утратили способность к полёту. Их тело имеет торпедообразный (гидродинамический) профиль с центром тяжести, смещённым дальше, чем у летающих птиц. Кости пингвинов не пневматизированы, поэтому плотность их тела выше, чем у других птиц (близка к плотности воды), что облегчает погружение. Ноги сильно смещены назад, бедренные кости очень короткие, коленные суставы неподвижны, между тремя пальцами — плавательная перепонка; при плавании ноги используются только как руль. Благодаря такому строению пингвины передвигаются по суше вертикально. Позвоночник очень гибкий, что позволяет совершать резкие повороты в воде^[8][9]. Главный орган движения в воде — крылья, слабо оперённые и превращённые в ласты. Скелет крыльев соответствует крыльям летающих птиц, но кости короче, сильно уплощены и укреплены в локтевом и запястном суставах дополнительными косточками, препятствующими сгибанию. Сильно развиты грудные мышцы и киль на грудине. Хвост короткий — длинный не нужен, так как при плавании рулевую функцию выполняют ноги. Жёсткие рулевые перья хвоста хорошо служат при отдыхе на суше, часто пингвины опираются на хвост как на подпорку^[8][9].

Как и другие морские птицы, пингвины пьют морскую воду; избыток соли выводится специальными носовыми (супраорбитальными) железами, расположенными над глазницей и открывающимися в носовые полости (см. солевые железы).^[9][10]

На суше пингвины довольно неуклюжи; из-за рудиментарных — негибких — коленей они обычно передвигаются медленной покачивающейся походкой^[11]. Несмотря на комичный вид, доказано, что при каждом шаге они переносят вес с одной стороны на другую, используя энергию предыдущего шага. Такой маятниковый механизм позволяет экономить до 80 % энергии^[12]. Для пингвинов, гнездящихся в сотнях километров от побережья и в суровых условиях, любая экономия сил очень важна. Некоторые виды, например Пингвин скальный, способны преодолевать крутые скалы, совершая ловкие прыжки.

Пингвины способны жить в крайне суровых условиях, в Антарктиде они выдерживают температуры около −40 °C^[13][14][15]. Для сохранения тепла в холодной воде и на суше у них развился толстый слой подкожного жира, составляющий почти треть массы тела (у северных видов слой менее выражен). Короткое, жёсткое и густое перо равномерно покрывает всё тело и тщательно смазывается — исследование К. Уильямса из Калифорнийского университета показало, что у императорского пингвина до четырёх слоёв перьев и до 9 перьев на 1 см², в то время как ранние исследования указывали на два слоя и плотность 15 перьев на см² (у других видов — 11–46 перьев на см²)^[16]. Отдельные перья очень короткие и жёсткие, напоминают чешую^[8][9].

С другой стороны, пингвины живут и в районах, где температура достигает 40 °C (например, Пингвин очковый — Южная Африка), и могут страдать от перегрева.^[17][18]

Клюв пингвинов очень мощный. Кончик верхней части слегка загнут в острое «жало» — идеально для захвата добычи. У некоторых видов длина клюва превышает 10 см (Пингвин королевский — до 13 см). Пингвины рода Eudyptes (например, Пингвин новозеландский) имеют заметно более толстые клювы. Необычно массивен и язык. Внутренняя поверхность клюва покрыта острыми роговыми сосочками, препятствующими выскальзыванию рыбы^[8][9][19].

Клюв используется не только для добычи пищи, но и для защиты, а также играет важную роль в брачных играх; самки предпочитают самцов с более крупными^[20] или ярко окрашенными клювами — исследования показали, что оранжевые и пурпурные пятна по бокам клюва у королевского пингвина свидетельствуют о половом созревании, здоровье или социальном статусе особи^[21][22].

Пингвины имеют довольно однообразную окраску (как, например, кайры) — сверху они преимущественно чёрные (у малого пингвина спина скорее синеватая), снизу белые. Это связано с образом жизни в воде: белое брюхо незаметно на фоне блестящей поверхности, что позволяет незаметно подкрасться к добыче, а тёмная спина помогает быстрее согреться на солнце^[9].^[10] У пингвинов рода Eudyptes (например, Пингвин желтокудрый) на голове растут золотисто-жёлтые хохолки. Два крупнейших вида (Пингвин императорский и Пингвин королевский) имеют более яркую окраску в области головы, шеи и груди — от бледно-жёлтой до ярко-оранжевой. Яркая окраска помогает самцам привлекать самок в брачный период. Доказано, что самки предпочитают самцов с более выраженным рисунком^[23]. Однако, по-видимому, эта окраска имеет и более глубокое значение, поскольку ею обладают и самки^[8][9][24].

Редко встречаются цветовые аномалии: меланистические (чёрные), альбиносы (полностью белое оперение, розоватый клюв, кожа и глаза), или лейцистические особи (частичное или полное, но отличное от нормы окрашивание — обычно коричневая спина, белое брюхо, светлее обычного). Необычная окраска может быть вызвана разными факторами, включая питание, среду или болезни, но чаще всего — мутацией. В колониях такие особи часто становятся изгоями и быстро погибают, так как из-за светлой окраски становятся более заметными для хищников^[25].

У пингвинов также встречаются физические аномалии — три ноги, сколиоз позвоночника, деформация клюва^[26][27].

Пингвины — отличные пловцы; в среднем развивают скорость до 10 км/ч, но при опасности могут ускоряться до 20 км/ч и более^[8][9][28]. Максимальная зафиксированная скорость — около 27 км/ч^[29]. Пингвин осляный считается самым быстрым, по некоторым данным — до 40 км/ч^[30][31].

Пингвины могут буквально выстреливать из воды и прыгать на берег высотой до двух метров. Обычно ныряют на глубину 10–20 м и находятся там 1–9 минут^[9] Благодаря физиологическим адаптациям могут задерживать дыхание более 30 минут и погружаться до 565 метров (Пингвин императорский), подробнее — в таблице.^[28][32][33]

Эритроциты пингвинов способны связывать больше кислорода, а миоглобин содержится и в мышцах (до 15 % необходимого кислорода). Во время погружения пингвины снижают частоту сердечных сокращений с 80–100 до 20 ударов в минуту. Большая часть кислорода поступает в мозг, а мышцы после исчерпания кислорода расщепляют гликоген на молочную кислоту.

Оперение и его качество крайне важны для пингвинов, поэтому они линяют иначе, чем другие птицы. Перья выпадают не постепенно, а сразу, в период, который проводят на суше. Старые перья выпадают, когда новые уже выступают над кожей примерно на полсантиметра. Новое оперение вырастает за 2–4 недели; всё это время пингвины голодают, так как не могут войти в воду и добыть пищу, поэтому обычно стоят неподвижно, экономя энергию. Перед линькой они накапливают жир, увеличивая массу тела на 50–70 %. За весь процесс могут потерять до половины веса^[8][9][34].

Зрение: Глаза пингвинов приспособлены к видению под водой — хрусталик может сильно менять форму, сетчатка очень чувствительна к свету. Зрение важно для охоты и обнаружения угроз (хищников). Вид Пингвин малый адаптирован к ночному образу жизни. Из-за плоской роговицы на суше, вероятно, близоруки, но это не подтверждено. Эксперименты показали, что зрение используется при поиске партнёра, хотя основная коммуникация — вокальная; выраженность или бледность рисунка на теле или клюве, отсутствие жёлтых хохолков у птиц рода Eudyptes, например, Пингвин хохлатый, заметно влияет на поведение и спаривание^{[8][9][23][35]}.

Слух: Уши пингвинов, как и у большинства птиц, не имеют внешней структуры, только небольшие отверстия, скрытые под перьями, что предотвращает попадание воды. Слух хорошо развит, примерно на уровне других птиц. Важен для коммуникации в брачный период и при воспитании птенцов. С помощью различных звуков пингвины общаются с сородичами и другими видами. В больших колониях способны различать отдельные голоса и тембры (например, голос партнёра или своих птенцов)^[23][36][37].

Обоняние: Считается, что у пингвинов обоняние развито слабо или вовсе отсутствует^[38]. Однако исследования показывают, что они реагируют на диметилсульфид (DMS), выделяемый фитопланктоном и служащий сигналом о наличии рыбы или ракообразных. По мнению учёных из Чикагского университета, обоняние также помогает пингвинам распознавать родственников и избегать инбридинга^[39].

Вкус: Молекулярные исследования показали, что пингвины лишены трёх вкусовых рецепторов, они не различают сладкий, горький и умами, а ощущают только солёный и кислый вкус. По одной из теорий, это связано с эволюцией в экстремально холодной среде, где эффективно воспринимаются только эти вкусы. Другая гипотеза — особое строение языка, предназначенного для захвата скользкой пищи, а не для вкусовых ощущений. Кроме того, пингвины глотают добычу целиком^[40][41][42].

Пингвины — социальные птицы, способные жить в огромных колониях. В основном моногамны; известны пары, гнездившиеся вместе 10 и более лет, но некоторые виды (например, Пингвин императорский, Пингвин королевский) сохраняют пару не более 2–3 лет. К гнездованию возвращаются обычно на одно и то же место. Самцы ухаживают за самками с помощью различных звуков (громкое трубное пение), а также окраски и физических параметров (размер, длина или ширина клюва), что делает их более привлекательными для самок. Самка обычно откладывает одно-два яйца, редко три (у императорского и королевского пингвинов — только одно). У малого пингвина яйцо размером около 54 × 42 мм и весом около 55 г, у императорского — 120 × 85 мм и весом около 450 г^[43]. Гнездо — это ямка, выстланная травой, веточками или перьями и окружённая камешками. Некоторые виды гнездятся в норах, скальных трещинах, под корнями деревьев. Два крупнейших вида не строят гнёзд: Пингвин императорский откладывает яйцо прямо на снег, Пингвин королевский — на ровную почву. Яйцо держат на лапах, практически не выпуская, чтобы защитить от холода. Инкубационный период длится 35–45 дней^[2]. У двух крупнейших видов рода Aptenodytes инкубация длится 52–67 дней^[2]. На яйцах поочерёдно сидят оба родителя, у обоих на животе образуется голый кровеносный кожный мешок. В первой фазе инкубации обычно сидит самка, а самец охотится в море. Затем они меняются ролями. У императорского пингвина самка сразу после откладывания яйца передаёт его самцу, который инкубирует его два месяца, пока не вылупится птенец, теряя до 50 % массы. Молодые (двухлетние) птицы имеют менее 30 % шансов на успешное выведение потомства, с возрастом успех быстро растёт (до 90 %), у очень старых — снова снижается (до 75 %) из-за снижения плодовитости. Птенцы вылупляются слепыми и покрытыми пухом. Сначала один родитель охраняет, другой охотится, позже птенцы собираются в «детские сады», и оба родителя могут уходить на охоту. В «детских садах» за птенцами присматривают либо молодые негнездящиеся особи, либо взрослые, потерявшие кладку. Родители способны находить и кормить только своих птенцов. У видов, гнездящихся в норах, птенцы остаются внутри, «детских садов» не образуют. В море молодые уходят только после полной смены оперения, но отличаются менее яркой окраской^{[8][9][15][44][45]}.

Длительность размножения зависит от размера вида (например, Пингвин королевский — 13–16 месяцев), в среднем 4–5 месяцев^[28]. В открытом море пингвины проводят более половины жизни. На суше они уделяют много времени уходу за перьями: сразу после выхода из воды чистят их клювом или лапами и смазывают секретом копчиковой железы.^[8][9]

Половое созревание: в среднем в 3–6 лет, редко (например, Пингвин кольчатый, Пингвин коронованный) — в 8–9 лет.^{[2][15][46][47][48]}

Продолжительность жизни: в неволе пингвины живут обычно 20–40 лет. Рекорд — 41 год и 141 день, зарегистрирован в Книге рекордов Гиннесса (2020), это была самка осляного пингвина из зоопарка Оденсе (Дания)^[49]. В дикой природе обычно живут около 10 лет (иногда меньше, иногда больше), императорские пингвины — более 40 лет (до 50 лет)^[2][50].

Пингвины питаются в основном рыбой, головоногими моллюсками и крилем. Состав рациона зависит от вида, сезона и места обитания.^[28] Пингвины умеренного и субтропического пояса (главным образом роды Eudyptula, Megadyptes и Spheniscus) охотятся в основном на рыбу. Антарктические и субантарктические виды (Aptenodytes, Eudyptes, Pygoscelis) едят не только рыбу, но и криль, а также мелких головоногих. В период линьки или на суше способны долго голодать (например, Пингвин императорский — 3–4 месяца).^{[8][9][51][52]} За это время теряют до половины массы тела^[53]. Выдерживать месяцы без пищи позволяет толстый подкожный слой жира^[54].

Пищевод и желудок вместительные, что позволяет глотать добычу целиком. Некоторые пингвины глотают мелкие камни (гастролиты), которые, вероятно, помогают переваривать пищу или избавляться от паразитов. Некоторые специалисты считают, что молодые особи глотают камни для облегчения погружения^[55].

Пингвины могут выдерживать без пищи до 120 дней.

На суше взрослые пингвины почти не имеют естественных врагов, в опасности в основном яйца и птенцы. В районах с интродуцированными животными (например, одичавшие кошки, собаки, лисы, куницы, ласки, хорьки, мангусты, генетты, крысы) ситуация сложнее (особенно для малых пингвинов, желтоглазых, очковых, Гумбольдта, галапагосских и магеллановых). Естественные враги — скуа, буревестник гигантский, буревестник Холла (Macronectes halli), чайка южная, чайка полосатохвостая, чайка магелланова, щитоклюв светлоклювый, орлан белобрюхий, пастушок века, ибис священный, кондор индейский, каркара фолклендская (Phalcoboenus australis) и некоторые соколы и совы.

В море у пингвинов больше врагов: тюлень-леопард, тюлень Уэдделла, морской лев Форстера, морской лев серый, морской лев южный, голубая акула, косатка, морской слон, макрель южная (Thyrsites atun) и др., в зависимости от региона.

В Южной Африке для очковых пингвинов опасны также крабы, змеи, леопард африканский и шакал полосатый^[56]. Магеллановы пингвины и Гумбольдта (оба из Южной Америки) иногда становятся жертвами пумы^[57].

Несмотря на комичный и милый вид, пингвины, по-видимому, очень умны^[58][59]. Некоторые авторы относят пингвинов к семи «самым умным» животным^[60]. Например, в Японии Пингвин королевский с рюкзаком научился ежедневно ходить на рынок и приносить семье рыбу^[61]. Пингвин магелланов проявил верность, ежегодно возвращаясь к своему спасителю и преодолевая тысячи километров^[62][63].

Пингвины за время эволюции приспособились к множеству изменений и умело противостоят современным опасностям; например, императорские пингвины в суровую зиму сбиваются в кучу и не проявляют агрессии друг к другу^[64]. Почти все виды ждут у берега и прыгают в воду только вместе, чтобы защититься от подводных хищников. Пингвин кольчатый и Пингвин осляный — хитрые воры: если им понравился чужой камешек, они дожидаются, пока сосед уйдёт, и переносят его в своё гнездо. Если их застать, сосед прогоняет их^[65].

Исследование 2020 года на кольчатых пингвинах показало, что пингвины обладают определённой степенью самосознания, как приматы, киты, слоны и некоторые другие птицы. На острове Свеннер в Восточной Антарктиде учёные использовали картонные коридоры, ведущие к зеркалам с наклейкой; если пингвин касался тела в том месте, где видел наклейку в отражении, он проходил тест^[66].

Пингвины практически не боятся людей. Это связано не столько с интеллектом, сколько с образом жизни — они обитают там, где нет наземных хищников (в Антарктиде и на близлежащих островах; только в Южной Америке и Южной Африке на них иногда охотятся местные хищники). Некоторые птицы становятся пугливыми, если имели негативный опыт с людьми. В воде они гораздо осторожнее, так как там много хищников^{[23][67][68][69]}.