АссистентНовый вопросИсторияОбласти знаний
Партнёрские проектыСпецпроектыСтать автором
Сменить язык
О РУВИКИ

Королевский пингвин

Королевский пингвин (лат. Aptenodytes patagonicus) — второй по величине вид пингвинов, уступающий по размеру только императорскому пингвину, но внешне схожий с ним.

Королевские пингвины питаются в основном светящимися анчоусами, кальмарами и крылем. Во время кормёжки они многократно ныряют на глубину более 100 м, а максимальная зарегистрированная глубина превышает 300 м[1]. Враги королевского пингвина — гигантские буревестники, скуа, белая ржанка, морской леопард и косатка.

Королевский пингвин гнездится на субантарктических островах на северных окраинах Антарктиды, Южной Георгии, юге Аргентины и других умеренных островах региона. Также встречается на остров Маккуори в Южном океане и на Фолклендских островах.

В прошлом этот вид эксплуатировался человеком ради жира, масла, мяса и перьев. В настоящее время королевский пингвин полностью охраняется.

Общие сведения
Королевский пингвин
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Класс:
Птицы
Подкласс:
Веерохвостые птицы
Инфракласс:
Новонёбные
Клада:
Neoaves
Отряд:
Пингвинообразные
Семейство:
Пингвиновые
Род:
Императорские пингвины
Вид:
Королевский пингвин
Международное научное название
Aptenodytes patagonicus J. F. Miller, 1778
Ареал
изображение

     Ареал подвида A. p. patagonicus      Ареал подвида A. p. halli

     Места размножения
Охранный статус
Status iucn3.1 LC ru.svgВиды под наименьшей угрозой
Вызывающие наименьшие опасения
IUCN 3.1 Least Concern: 22697748

Систематика

В 1778 году английский иллюстратор Джон Фредерик Миллер включил раскрашенную вручную гравюру королевского пингвина в свой труд Icones animalium et plantarum. Он ввёл биномиальное название Aptenodytes patagonica и указал типовое местонахождение как Mari antarctico — Антарктический океан.[2] В 1911 году Грегори Мэтьюс ограничил типовое местонахождение Южной Георгией[3][4].

Международный орнитологический союз считает вид монотипическим, не выделяя подвидов[5]. Однако некоторые таксономические источники выделяют два подвида: A. p. patagonicus и A. p. halli[6]; в этой системе patagonicus встречается в Южной Атлантике, а halli — в Южном Индийском океане (на Кергеленских островах, Крозе, Островах Принс-Эдуард и островах Херд и Макдональд) и на остров Маккуори.

Внешний вид

undefined

Королевский пингвин достигает высоты 70-100 см и массы от 9,3 до 18 кг[7][8][9]. Хотя самцы и самки королевских пингвинов внешне неотличимы, их можно различить по голосу[10]. Самцы также немного крупнее самок. Средняя масса взрослых особей с острова Марион составляла 12,4 кг для 70 самцов и 11,1 кг для 71 самки. Другое исследование с Мариона показало, что средняя масса 33 взрослых особей, кормящих птенцов, составляла 13,1 кг. Королевский пингвин примерно на 25 % ниже и на треть легче императорского пингвина[11][12].

На первый взгляд королевский пингвин похож на более крупного, близкородственного императорского пингвина: у него широкое пятно на щеке, контрастирующее с окружающими тёмными перьями, и жёлто-оранжевое оперение на верхней части груди. Однако у взрослого королевского пингвина пятно на щеке ярко-оранжевое, тогда как у императорского — жёлтое с белым, а верхняя часть груди у королевского пингвина более оранжевая и менее желтоватая. У обоих видов есть цветные отметины вдоль нижней части клюва: у императорского пингвина они розовые, а у королевского — оранжевые.

В природе императорские и королевские пингвины обычно не встречаются вместе, за исключением отдельных заблудших особей в море, но их можно отличить по более длинному и прямому клюву, крупным ластам и более обтекаемому телу у королевского пингвина. Молодой королевский пингвин с длинным клювом и густым тёмно-коричневым пухом совершенно не похож на серого императорского птенца с чёрно-белой маской. После линьки коричневого ювенильного оперения птенец становится похож на взрослую особь, но менее ярко окрашен.

undefined

Королевский пингвин часто гнездится на тех же крупных циркумполярных островах, что и другие виды пингвинов, но легко отличается от них гораздо большими размерами, высоким ростом, яркой окраской и серо-сизой, а не чёрной спиной[7][13][14].

Распространение и среда обитания

undefined

Королевские пингвины гнездятся на субантарктических островах между 45° и 55° ю. ш., на северных окраинах Антарктиды, а также на Огненной Земле (аргентинская часть), Фолклендских островах и других умеренных островах региона. Общая численность оценивается в 2,23 миллиона пар и увеличивается[7]. Крупнейшие колонии находятся на Крозе (около 455 000 пар), Островах Принс-Эдуард (228 000 пар), Кергеленских островах (240 000—280 000 пар) и более 100 000 пар в архипелаге Южной Георгии.

К началу 1920-х годов популяция королевских пингвинов на Южной Георгии и Фолклендах была почти полностью уничтожена китобоями, работавшими на этих островах. Поскольку на Фолклендах и Южной Георгии не было деревьев для топлива, китобои сжигали миллионы жирных пингвинов для получения тепла. Постоянные костры были необходимы для вываривания китового жира. Масло пингвинов также использовалось для ламп, отопления и приготовления пищи, а сами птицы и их яйца употреблялись в пищу. В настоящее время на остров Маккуори приходится около 70 000 пар. Многие залётные птицы встречались на Антарктическом полуострове, а также в Южной Африке, Австралии и Новой Зеландии.

Одна из крупнейших известных колоний королевских пингвинов на острове Кошон (Крозе) испытала резкое сокращение численности за последние десятилетия: с примерно полумиллиона пар в 1980-х до около 60 000 пар в 2017 году.[15] Причиной этого может быть изменение экосистемы, связанное с климатическими изменениями, поскольку основной источник пищи пингвинов отдаляется от мест гнездования. Это может привести к сокращению численности и смещению мест гнездования[16].

Общество охраны природы выпустило несколько королевских пингвинов в Гьесвере (Финнмарк) и на острове Рёст (Лофотенские острова) на севере Норвегии в августе 1936 года. Пингвинов неоднократно наблюдали в этом районе в 1940-х годах; были несколько неподтверждённых сообщений о встречах в начале 1950-х, но официально с 1949 года их не фиксировали[17].

Экология и поведение

undefined

Американский зоолог Джерри Койман совершил прорыв в изучении кормового поведения пингвинов в 1971 году, опубликовав результаты экспериментов с автоматическими регистраторами погружений на императорских пингвинах[18], и зафиксировав погружение королевского пингвина на глубину 235 м в 1982 году[19]. На сегодняшний день максимальная зарегистрированная глубина погружения составляет 343 м в районе Фолклендских островов[20], а максимальное время пребывания под водой — 552 секунды, зафиксировано на Крозе[21]. Королевский пингвин ныряет днём на глубину 100—300 м, проводя под водой около пяти минут, а ночью — менее чем на 30 м[22][23].

Звуки колонии на бухте Луситания, остров Маккуори

Большинство (около 88 % по данным исследований) погружений королевских пингвинов имеют плоское дно: птица ныряет на определённую глубину и остаётся там некоторое время на охоте (примерно 50 % времени погружения), затем возвращается на поверхность. Такие погружения описывают как U-образные или W-образные по форме. Оставшиеся 12 % — V-образные или «шипообразные», когда птица быстро погружается, достигает определённой глубины и сразу возвращается. У других видов пингвинов преобладают именно такие погружения[24][22]. На Крозе большинство королевских пингвинов наблюдались в пределах 30 км от колонии[25]. По средней скорости плавания Койман оценил расстояние до кормовых районов в 28 км[22].

Средняя скорость плавания королевского пингвина составляет 6,5-10 км/ч. При мелких погружениях (менее 60 м) скорость спуска и подъёма — около 2 км/ч, при глубоких (более 150 м) — около 5 км/ч[23][26]. Королевские пингвины также используют технику «порпойзинг» — прыжки из воды для дыхания на ходу. На суше они чередуют походку с покачиванием и скольжение на брюхе, отталкиваясь лапами и ластами. Как и все пингвины, они не летают[27].

Питание

undefined

Королевские пингвины питаются различными видами мелкой рыбы, кальмарами и крылем. Рыба составляет примерно 80 % их рациона, за исключением зимних месяцев (июль и август), когда её доля снижается до 30 %[23]. Основу рациона составляют светящиеся анчоусы, главным образом виды Electrona carlsbergi и Krefftichthys anderssoni, а также Protomyctophum tenisoni. Также поедаются стройная эсколар (Paradiplospinus gracilis) из семейства Гемпилиды и Champsocephalus gunneri. Из головоногих поедаются представители рода Moroteuthis, крючконосый кальмар (Moroteuthopsis longimana), семизвёздочный летающий кальмар (Martialia hyadesii), молодь Gonatus antarcticus и виды Onychoteuthis[23].

Враги

Враги королевского пингвина — другие морские птицы и морские млекопитающие:

  • Гигантские буревестники поедают птенцов всех размеров и некоторые яйца. Иногда они убивают взрослых пингвинов, в основном больных или раненых. Также они поедают павших взрослых и птенцов.[28][29]
  • Скуа (Stercorarius spp.) поедают мелких птенцов и яйца. В местах, где скуа гнездятся рядом с колониями, они уничтожают значительное количество птенцов и яиц[30][31][32].
  • Белая ржанка (Chionis alba) и капский баклан (Larus dominicanus) поедают павших птенцов и оставленные яйца[33].
  • Морской леопард (Hydrurga leptonyx) охотится на взрослых и молодых птиц в море[34].
  • Косатка также охотится на королевских пингвинов[35].
  • Самцы, особенно молодые, антарктического морского котика на Марионе также были замечены за преследованием, убийством и поеданием королевских пингвинов на пляже[36][37].

Брачное поведение и размножение

Пара королевских пингвинов исполняет брачный ритуал на Салисбери-Плейн, Южная Георгия.
Спаривание королевских пингвинов на остров Маккуори

Королевский пингвин способен к размножению с трёхлетнего возраста, однако лишь небольшая часть (5 % на Крозе) приступает к размножению так рано; средний возраст первого размножения — 5-6 лет[38]. Королевские пингвины серийно моногамны: у них один партнёр в год, и они сохраняют верность ему в течение сезона. Однако верность между сезонами составляет менее 30 %[39]. На это влияет необычно длинный цикл размножения[40].

Цикл размножения длится 14-16 месяцев от откладывания яйца до вылета птенца[41]. Хотя пары пытаются размножаться ежегодно, обычно им удаётся это только раз в два года или два раза за три года (триенальный цикл) на Южной Георгии[34]. Размножение начинается с сентября по ноябрь, когда птицы возвращаются в колонии для предбрачной линьки. Те, кто неудачно размножался в прошлом сезоне, обычно прибывают раньше. Затем они возвращаются в море примерно на три недели, после чего снова выходят на берег в ноябре или декабре[42].

undefined

Самка откладывает одно грушевидное белое яйцо массой около 300 г[43]. Сначала оно мягкое, затем твердеет и темнеет до бледно-зелёного цвета. Размер яйца — около 10×7 см[43]. Инкубация длится около 55 дней, оба родителя поочерёдно насиживают яйцо сменами по 6-18 дней. Как и у императорского пингвина, яйцо высиживается на лапах в специальной кожной складке.

Выводок может длиться 2-3 дня, птенцы появляются на свет полуальтриальными и гнездовыми: у них тонкий слой пуха, и они полностью зависят от родителей в пище и тепле[44]. Охранная фаза начинается с вылупления птенца. Как и у императорского пингвина, птенец королевского пингвина проводит время на лапах родителей, укрытый в кожной складке живота.[44] В этот период родители меняются каждые 3-7 дней: один охраняет птенца, другой добывает пищу. Охранная фаза длится 30-40 дней. К этому времени птенец значительно вырастает и становится более устойчивым к холоду и хищникам. Птенцы очень любопытны и могут уходить далеко, исследуя окрестности. Они формируют группы — креши, за которыми присматривают несколько взрослых птиц; большинство родителей оставляют птенца в креше и отправляются на кормёжку. Такой способ коллективного ухода за потомством характерен и для других видов пингвинов.

Крупный план птенца королевского пингвина на Южной Георгии
Креш птенцов королевского пингвина в Голд-Харбор, Южная Георгия

К апрелю птенцы почти полностью вырастают, но теряют массу, голодая зимой, и вновь набирают её весной в сентябре. Вылет происходит в конце весны — начале лета.

Королевские пингвины образуют огромные колонии: например, на Южной Георгии в Салисбери-Плейн — более 30 000 пар, а в Сент-Эндрюс-Бей — более 150 000 пар. Из-за длинного цикла размножения колонии заняты круглый год взрослыми птицами и птенцами. Гнёзд королевские пингвины не строят, но проявляют выраженное территориальное поведение и держатся на расстоянии от соседей. Позиции птиц в колониях стабильны неделями и регулярно распределены[45].

Птенцов королевский пингвин кормит, отрыгивая частично переваренную рыбу прямо в рот птенцу.

Из-за крупных размеров птенцы королевского пингвина развиваются 14-16 месяцев, прежде чем смогут уйти в море. Это резко отличает их от мелких видов пингвинов, которые выращивают потомство за одно лето, когда пищи много. Королевские пингвины подбирают время размножения так, чтобы птенцы росли в самый трудный сезон для рыбалки. К моменту, когда молодые пингвины становятся самостоятельными, наступает лето, когда пищи больше и условия благоприятнее для выживания.

Охрана и статус

Влияние изменения климата

Ожидается, что 70 % королевских пингвинов исчезнут менее чем за 80 лет[46]. Королевские пингвины считаются чувствительными индикаторами изменений в морских экосистемах и являются ключевым видом для изучения влияния изменения климата на морскую биоту, особенно в субантарктических и антарктических районах[47].

Королевские пингвины в основном кормятся в районе Антарктической конвергенции, где добывают 80 % биомассы пищи[48]. Сейчас они преодолевают 300—500 км за неделю, чтобы добраться до кормовых районов. Однако потепление океана может сместить эти фронты дальше от мест гнездования. При дальнейшем потеплении зона конвергенции может сместиться к полюсу, удаляясь от таких мест размножения, как Фолкленды и Крозе. Если выбросы углерода будут расти прежними темпами, королевским пингвинам придётся преодолевать ещё 200 км до кормовых районов. Места гнездования также пострадают от роста выбросов: почти половина популяции, вероятно, потеряет их к 2100 году[46].

Королевские пингвины — строгие пищевые специалисты, редко меняют рацион даже при изменении условий, и проводят в море больше времени, чтобы компенсировать снижение успеха охоты[49]. Поскольку усилия по добыче пищи не могут расти бесконечно, такие специалисты особенно уязвимы к изменениям состава добычи из-за климата.

Конкуренция за ресурсы

Королевским пингвинам угрожает и крупномасштабный промышленный вылов, который может истощить их основной источник пищи — миктофидных рыб. К началу 1990-х годов в районе Южной Георгии было выловлено более 200 000 тонн миктофидных рыб. Дальнейшее развитие этого промысла вблизи кормовых районов пингвинов может негативно сказаться на обеспечении их пищей[50].

Исследования и охрана

undefined

Фонд Pew Charitable Trust рекомендует ККМАР создать «крупные полностью охраняемые морские резервации в водах вокруг Антарктиды». Также рекомендуется осторожное управление промыслом антарктического криля для защиты основного источника пищи королевских пингвинов. В ККМАР входят 24 страны (и Европейский союз); среди них США и Китай, которые пока не дают полномочий для введения таких мер[51]. В моделях охраны рекомендуется уделять особое внимание самым южным местам размножения, учитывая прогнозируемое повышение температуры воды в Южном океане, а также регулярно проводить полные переписи колоний для отслеживания изменений[50].

Вид классифицируется как находящийся под наименьшей угрозой по Красному списку МСОП. С 2004 года МСОП отмечает, что численность популяции велика и растёт, а выживаемость взрослых особей остаётся высокой с 1970-х годов. Стабильность популяции во многом обеспечивается современными мерами по охране мест гнездования. Экологический туризм и доступ к колониям строго ограничены для предотвращения заболеваний и беспокойства. Все колонии на Крозе и Кергелене охраняются в рамках Réserve Naturelle Nationales des Terres australes et Antarctiques Françaises. Южногеоргианские пингвины обитают в «особо охраняемой зоне в рамках Плана управления окружающей средой Южной Георгии». На Фолклендах вся дикая природа, включая королевского пингвина, охраняется законом о сохранении природы и дикой природы 1999 года.[50]

Отношения с человеком

undefined

В неволе

Королевский пингвин считается флагманским видом в зоопарках и океанариумах; в 1999 году в неволе в Северной Америке насчитывалось 176 особей[52]. Вид содержится в SeaWorld Orlando, Зоопарке Индианаполиса[53], Детройтский зоопарк, Сент-Луисский зоопарк[54], Зоопарк Канзас-Сити, Newport Aquarium (Кентукки), Эдинбургский зоопарк и Birdland в Великобритании, Берлинский зоологический сад в Германии, Цюрихский зоопарк и Базельский зоопарк в Швейцарии, Diergaarde Blijdorp в Нидерландах, Антверпенский зоопарк в Бельгии, 63 Seaworld в Сеуле, Южная Корея, Мельбурнский аквариум в Австралии, Mar del Plata Aquarium в Аргентине, Loro Parque в Испании, Ski Dubai в ОАЭ, Калгарийский зоопарк и Монреальский биодом в Канаде, Оденсский зоопарк в Дании, Зоопарк Асахияма на Хоккайдо, Япония[55], и во многих других коллекциях.

Известные королевские пингвины

  • Генерал-майор сэр Нильс Олав — талисман и почётный командир Королевской гвардии Норвегии из Эдинбурга.
  • Королевский пингвин — вид, представленный популярным персонажем Пондус, изображение которого встречается на различных сувенирах в Канаде. Пондус появился в датских детских книгах Ивара Мюрхёя, изданных в 1997 году издательством Lademann (оригинал — конец 1960-х). Эти пингвины также появлялись в фильме Бэтмен возвращается.
  • Лала — пингвин, ставший звездой интернета после сюжета Animal Planet, где он с рюкзаком ходил на рынок за рыбой в Японии[56]. Лалу случайно поймал рыбак, семья вылечила его и оставила как домашнего питомца[57].
  • Песто (вылупился 30 января 2024) — королевский пингвин из Sea Life Melbourne Aquarium, ставший известным в сентябре 2024 года благодаря своим необычно крупным размерам[58].

Примечания

  1. ↑ Culik, B. M., K. PÜTZ, R. P. Wilson, D. Allers, J. LAGE, C. A. BOST, Y. LE MAHO (1996-01). “Diving Energetics in King Penguins (Aptenodytes patagonicus)” (PDF). Journal of Experimental Biology. 199 (4): 973—983. DOI:10.1242/jeb.199.4.973. Проверьте дату в |date= (справка на английском)
  2. ↑ Miller, John Frederick. Icones animalium et plantarum. Various subjects of Natural History, wherein are delineated Birds, Animals and many curious Plants, &c. : [лат.]. — London, 1778. — Vol. 1. Работа была издана в 10 частях по 6 иллюстраций в каждой. См. также: Sherborn, C.D.; Iredale, T. (1921). “J. F. Miller's Icones”. Ibis. 11th series. 3 (2): 302—309. DOI:10.1111/j.1474-919X.1921.tb00801.x.
  3. ↑ Mathews, Gregory. Birds of Australia. — London : Witherby, 1920. — Vol. 1. — P. 274.
  4. ↑ Check-List of Birds of the World. — 2nd. — Cambridge, Massachusetts : Museum of Comparative Zoology, 1979. — Vol. 1. — P. 122.
  5. ↑ Kagu, Sunbittern, tropicbirds, loons, penguins. IOC World Bird List Version 13.2. International Ornithologists' Union (июль 2023). Дата обращения: 4 октября 2023. Архивировано 12 ноября 2025 года.
  6. ↑ Aptenodytes patagonicus (King Penguin) - Avibase. avibase.bsc-eoc.org. Дата обращения: 25 ноября 2024. Архивировано 24 декабря 2024 года.
  7. ↑ 1 2 3 Shirihai, Hadoram. A Complete Guide to Antarctic Wildlife. — Alula Press, 2002. — ISBN 978-951-98947-0-6.
  8. ↑ McGonigal, D., L. Woodworth. (2001). Antarctica and the Arctic: The Complete Encyclopedia. Ontario: Firefly Books.
  9. ↑ Cherel, Y; Leloup, J; Le Maho, Y (1988). “Fasting in king penguin. II. Hormonal and metabolic changes during molt”. The American Journal of Physiology. 254 (2 Pt 2): R178—84. DOI:10.1152/ajpregu.1988.254.2.R178.
  10. ↑ Kriesell, H.J., Aubin, T., Planas-Bielsa, V., Benoiste, M., Bonadonna, F., Gachot-Neveu, H., Le Maho, Y., Schull, Q., Vallas, B., Zahn, S., Le Bohec, C. (2018). “Sex identification in King Penguins Aptenodytes patagonicus through morphological and acoustic cues”. Ibis. 160 (4): 755—768. DOI:10.1111/ibi.12577.
  11. ↑ Dunning, John B. Jr. (ed.) (2008). CRC Handbook of Avian Body Masses, 2nd Ed. CRC Press. ISBN 978-1-4200-6444-5.
  12. ↑ Adams, N. J.; Klages, N. T. (1987). “Seasonal variation in the diet of the king penguin (Aptenodytes patagonicus) at sub-Antarctic Marion Island”. Journal of Zoology. 212 (2): 303. DOI:10.1111/j.1469-7998.1987.tb05992.x.
  13. ↑ Nolan, Paul M.; Stephen Dobson, F.; Nicolaus, Marion; Karels, Tim J.; McGraw, Kevin J.; Jouventin, Pierre (2010). “Mutual Mate Choice for Colorful Traits in King Penguins”. Ethology. 116 (7): 635—644. Bibcode:2010Ethol.116..635N. DOI:10.1111/j.1439-0310.2010.01775.x. S2CID 18278748.
  14. ↑ Jouventin, Pierre; Nolan, Paul M.; Örnborg, Jonas; Dobson, F. Stephen (2005). “Ultraviolet Beak Spots in King and Emperor Penguins”. The Condor. 107 (1): 144—150. DOI:10.1650/7512. JSTOR 3247764. S2CID 85776106.
  15. ↑ “Enormous penguin population crashes by almost 90%”. Nature []. 560 (7717): 144. 2018-07-30. DOI:10.1038/d41586-018-05850-2.
  16. ↑ Cristofari, Robin; Liu, Xiaoming; Bonadonna, Francesco; Cherel, Yves; Pistorius, Pierre; Le Maho, Yvon; Raybaud, Virginie; Stenseth, Nils Christian; Le Bohec, Céline (2018-02-26). “Climate-driven range shifts of the king penguin in a fragmented ecosystem”. Nature Climate Change []. 8 (3): 245—251. DOI:10.1038/s41558-018-0084-2.
  17. ↑ Long, John L. Introduced Birds of the World: The worldwide history, distribution and influence of birds introduced to new environments. — Terrey Hills, Sydney : Reed, 1981. — P. 30. — ISBN 978-0-589-50260-7.
  18. ↑ Kooyman GL, Drabek CM, Elsner R, Campbell WB (1971). “Diving behaviour of the Emperor Penguin Aptenodytes forsteri” (PDF). Auk. 88 (4): 775—95. DOI:10.2307/4083837. JSTOR 4083837.
  19. ↑ Kooyman GL, Davis RW, Croxall JP, Costa DP (1982). “Diving depths and energy requirements of the King Penguins”. Science. 217 (4561): 726—27. Bibcode:1982Sci...217..726K. DOI:10.1126/science.7100916. PMID 7100916.
  20. ↑ Pütz, K.; Cherel, Y. (2005). “The diving behaviour of brooding king penguins (Aptenodytes patagonicus) from the Falkland Islands: variation in dive profiles and synchronous underwater swimming provide new insights into their foraging strategies”. Marine Biology. 147 (2): 281. DOI:10.1007/s00227-005-1577-x.
  21. ↑ Putz, K.; Wilson, R. P.; Charrassin, J.-B.; Raclot, T.; Lage, J.; Maho, Y. Le; Kierspel, M. A. M.; Culik, B. M.; Adelung, D. (1998). “Foraging strategy of king penguins (Aptenodytes patagonicus) during summer at the Crozet Islands”. Ecology. 79 (6): 1905. DOI:10.2307/176698. JSTOR 176698.
  22. ↑ 1 2 3 Kooyman GL, Cherel Y, Le Maho Y, Croxall JP, Thorson PH, Ridoux V (1992). “Diving behaviour and energetics during foraging cycles in King Penguins”. Ecological Monographs. 62 (1): 143—63. Bibcode:1992EcoM...62..143K. DOI:10.2307/2937173. JSTOR 2937173.
  23. ↑ 1 2 3 4 Williams, p. 147
  24. ↑ Williams, pp. 87-88
  25. ↑ Ridoux V, Jouventin P, Stahl JC, Weimerskirch H (1988). “Écologie alimentaire comparée des manchots nicheurs aux Iles Crozet”. Revue d'Écologie [фр.]. 43 (4): 345—55. DOI:10.3406/revec.1988.5531. S2CID 86004247. Архивировано из оригинала 2021-04-28. Дата обращения 2017-01-19.
  26. ↑ Adams, NJ (1987). “Foraging ranges of King Penguins Aptenodytes patagonicus during summer at Marion Island”. Journal of Zoology. 212 (3): 475—82. DOI:10.1111/j.1469-7998.1987.tb02918.x.
  27. ↑ Williams, p. 3
  28. ↑ Hunter, Stephen (2008). “The impact of avian predator-scavengers on King Penguin Aptenodytes patagonicus chicks at Marion Island”. Ibis. 133 (4): 343—350. DOI:10.1111/j.1474-919X.1991.tb04581.x.
  29. ↑ Le Bohec, Céline; Gauthier-Clerc, Michel; Gendner, Jean-Paul; Chatelain, Nicolas; Le Maho, Yvon (2003). “Nocturnal predation of king penguins by giant petrels on the Crozet Islands”. Polar Biology. 26 (9): 587. DOI:10.1007/s00300-003-0523-y.
  30. ↑ Descamps, Sébastien; Gauthier-Clerc, Michel; Le Bohec, Céline; Gendner, Jean-Paul; Le Maho, Yvon (2004). “Impact of predation on king penguin Aptenodytes patagonicus in Crozet Archipelago”. Polar Biology. 28 (4): 303. DOI:10.1007/s00300-004-0684-3.
  31. ↑ Emslie, S. D., Karnovsky, N., Trivelpiece, W. (1995). “Avian predation at penguin colonies on King George Island, Antarctica” (PDF). The Wilson Bulletin. 107 (2): 317—327. JSTOR 4163547.
  32. ↑ Young, E. (2005). Skua and penguin: predator and prey. Cambridge University Press.
  33. ↑ Williams, p. 40
  34. ↑ 1 2 Stonehouse, B (1960). “The King Penguin Aptenodytes patagonicus of South Georgia I. Breeding behaviour and development”. Falkland Islands Dependencies Survey Scientific Report. 23: 1—81.
  35. ↑ Condy, P. R.; Aarde, R. J. Van; Bester, M. N. (2009). “The seasonal occurrence and behaviour of killer whales Orcinus orca, at Marion Island”. Journal of Zoology. 184 (4): 449. DOI:10.1111/j.1469-7998.1978.tb03301.x.
  36. ↑ Walker, Matt. King penguins become fast food for Antarctic fur seals (21 января 2010). Архивировано 30 сентября 2025 года. Дата обращения: 28 сентября 2012.
  37. ↑ Charbonnier, Yohan; Delord, Karine; Thiebot, Jean-Baptiste (2009). “King-size fast food for Antarctic fur seals”. Polar Biology. 33 (5): 721. DOI:10.1007/s00300-009-0753-8.
  38. ↑ Williams, p. 151
  39. ↑ Williams, p. 54
  40. ↑ Williams, p. 152
  41. ↑ Williams, p. 148
  42. ↑ Williams, p. 149
  43. ↑ 1 2 Williams, p. 150
  44. ↑ 1 2 Williams, p. 28
  45. ↑ Sexton, Chrissy Unique structure of king penguin colonies makes them resilient (9 апреля 2018). Архивировано 31 августа 2025 года.
  46. ↑ 1 2 Climate change: 70% of king penguins could 'abruptly relocate or disappear' by 2100 (англ.). Carbon Brief (26 февраля 2018). Дата обращения: 29 апреля 2019. Архивировано 20 августа 2025 года.
  47. ↑ Taylor, Matthew. Antarctica's king penguins 'could disappear' by the end of the century (англ.), The Guardian (26 февраля 2018). Дата обращения: 29 апреля 2019.
  48. ↑ Climate change threatens most king penguin habitat. www.mprnews.org (27 февраля 2018). Дата обращения: 29 апреля 2019. Архивировано 29 августа 2025 года.
  49. ↑ Brisson-Curadeau, Émile; Bost, Charles-André; Cherel, Yves; Elliott, Kyle (2024). “King Penguins adjust foraging effort rather than diet when faced with poor foraging conditions”. IBIS. 166 (2): 723—731. DOI:10.1111/ibi.13287.
  50. ↑ 1 2 3 Bost, Charles André. The King Penguin: Life History, current status and priority conservation actions // Penguins Book / Charles André Bost, Delord Karine, Christophe Barbraud … [и др.]. — P. 7–21.
  51. ↑ Protecting King Penguins Fact Sheet. The PEW Charitable Trusts. Архивировано 28 апреля 2021 года.
  52. ↑ Diebold EN, Branch S, Henry L (1999). “Management of penguin populations in North American zoos and aquariums” (PDF). Marine Ornithology. 27: 171—76. DOI:10.5038/2074-1235.27.1.438. Дата обращения 2008-03-31.
  53. ↑ Penguin Feed/Chat. Indianapolis Zoo website. Indianapolis Zoo. Дата обращения: 1 декабря 2011. Архивировано 28 августа 2011 года.
  54. ↑ King Penguin. Saint Louis Zoo website. Saint Louis Zoo (2009). Дата обращения: 3 сентября 2016. Архивировано 7 октября 2022 года.
  55. ↑ Stock Photo – King penguin in asahiyama zoo, asahikawa in hokkaido, japan, 123RF. Архивировано 20 февраля 2025 года.
  56. ↑ [ «Lala Penguin Goes Shopping»]. Animal Planet. 2011.
  57. ↑ del Castillo, Inigo In Japan, a penguin with a backpack walks alone to the fish market. Lost At E Minor. Дата обращения: 20 ноября 2018. Архивировано 20 ноября 2018 года.
  58. ↑ Meet Pesto: the fat baby penguin and viral superstar (брит. англ.). www.bbc.com (24 сентября 2024). Дата обращения: 27 сентября 2024. Архивировано 24 сентября 2024 года.

Литература

  • Williams, Tony D. (1995). The Penguins. Oxford, England: Oxford University Press.

Ссылки

Дополнительно по теме

Категории