Толстоклювый пингвин

Толстоклювый пингвин был описан в 1845 году английским зоологом Джорджем Робертом Греем, а его видовой эпитет происходит от древнегреческих слов pachy-/παχυ- — «толстый» и rhynchos/ρύγχος — «клюв»^[4]. Это один из четырёх-семи видов рода Eudyptes, название которого также происходит от древнегреческих слов: eu/ευ — «хороший» и dyptes/δύπτης — «ныряльщик»^[4].

Этот вид — средних размеров чёрно-белый пингвин с жёлтым хохолком, достигающий примерно 55 см в длину^[5]. и в среднем весящий 3,5 кг, с диапазоном массы от 2 до 5 кг^[5]. Лицо имеет белые отметины, передняя часть тела белая, а голова и спина — чёрные^[5]. Широкий жёлтый хохолок начинается у основания клюва, проходит над глазом и спускается по шее. Отличается от схожих видов — эректоклювого хохлатого пингвина (Eudyptes sclateri) и снарского пингвина (Eudyptes robustus) — отсутствием голой кожи у основания клюва^[6]. Самки откладывают кладку из двух яиц, причём первое яйцо значительно меньше второго, обычно вылупляется позже и имеет более высокую смертность, что свидетельствует о системе редукции выводка, уникальной среди других групп птиц^[7]. Толстоклювый пингвин отличается более высокой успешностью размножения по сравнению с большинством других видов рода Eudyptes, за исключением южного скалистого пингвина, даже на участках с завезёнными и/или местными хищниками^[8].

Этот пингвин гнездится колониями среди корней деревьев и камней в густых прибрежных лесах умеренного пояса. Размножается вдоль западного побережья Южного острова, южнее Брюс-Бей и Острова Оупен-Бей, в районе Фьордленда и пролива Фово, а также на острове Стюарт/Ракиура и прилегающих островах^[6]. Окаменелости этого вида обнаружены на севере Южного острова, вероятно, ранее он гнездился и на Северном острове^[9]. Ареал был значительно сокращён из-за охоты в полинезийский период, и сейчас вид встречается только в наименее населённых районах Новой Зеландии^[2]. Вид также был отмечен в Австралии^[10][11].

Основу рациона составляют головоногие моллюски (85 %, преимущественно стреловидный кальмар Nototodarus sloanii), далее следуют ракообразные (13 %, главным образом крыль Nyctiphanes australis) и рыба (2 %, в основном красная треска и голубой хоки). Однако значимость головоногих может быть преувеличена^[12]. Состав добычи варьирует между островом Кодуфиш и северной частью Фьордленда^[13].

Eudyptes pachyrhynchus делятся на три группы по месту обитания и кормодобывания: внутренние, средние и внешние фьорды^[14]. Внешние группы совершают длинные и глубокие погружения с большей скоростью спуска, чем у средних, которые кормятся в верхних 20 метрах водной толщи^[14]. В изолированных популяциях важную роль играют как местные, так и внешние пищевые ресурсы, при этом локальные источники особенно значимы для каждой колонии^[14].

Во время исследований гнёзд Eudyptes pachyrhynchus возможен временный уход родителей, что увеличивает риск хищничества, особенно если поиски проводятся в первой половине инкубационного периода^[15]. Домашние собаки представляют серьёзную угрозу для вида, поэтому природоохранные кампании призывают держать собак на поводке вблизи мест обитания Eudyptes pachyrhynchus для поддержки уязвимой популяции^[16].

Размножение и инкубация яиц толстоклювых пингвинов (Eudyptes pachyrhynchus) изучены недостаточно, однако они дают важное представление о жизненных циклах и успешности размножения. Поведение в период размножения влияет как на кормление^[17], так и на внутривидовые взаимодействия, связанные с ухаживанием^[17], а также на защитные стратегии родителей^[17]. За исключением периода размножения и инкубации толстоклювые пингвины ведут одиночный образ жизни и проявляют ночную активность на протяжении всей жизни^[5].

Половая зрелость наступает примерно в 5–6 лет, после чего Eudyptes pachyrhynchus приступают к первому размножению^[18]. После четырёх месяцев в море размножающиеся птицы формируют небольшие группы в разгар зимы и ежегодно размножаются с июля по декабрь^[16], оставаясь на суше около 20 недель до ухода птенца^[17]. Период размножения совпадает с наибольшей доступностью пищи, что обеспечивает энергетические потребности^[19]. Демонстрационное поведение включает позы с выделяющимися ластами и хохолками, а также громкие голосовые сигналы^[17]. К ним относятся серии громких лаящих и ослиных звуков, отличающихся от короткого высокого лая, используемого для контакта.^[18]. Уровни эстрадиола у самок и тестостерона у самцов возрастают в период ухаживания и снижаются к моменту откладывания яиц, однако прогестерон, достигая максимума во время ухаживания, остаётся высоким и после кладки и инкубации^[20]. В каждой кладке два яйца, причём второе крупнее^[21].

Eudyptes pachyrhynchus гнездятся небольшими разрозненными группами на крутых склонах, покрытых дождевыми лесами, которые защищают их от экстремальных температур^[17], а также на открытых побережьях, например, на мысе Джексон-Хед.^[22], Приверженность к месту гнезда способствует успеху размножения, при этом различий между полами по этому признаку не выявлено^[23]. Несмотря на то, что вид считается моногамным, неудача в выращивании птенца может привести к увеличению числа разрывов пар^[23]. Инкубация длится 31–36 дней, родители поочерёдно высиживают яйца, причём самец охраняет гнездо три недели, а самка почти ежедневно кормит птенца^[17] Неудачный цикл размножения увеличивает вероятность возвращения самца к прежнему гнезду и снижает вероятность сохранения пары, однако уровень верности выше, чем у других пингвинов этого рода^[23]. Сильные дожди и частые шторма приводят к гибели потомства, а при вылуплении обоих яиц предпочтение отдаётся большему птенцу, что увеличивает смертность меньших из-за голода^[17]

Первое яйцо у пингвинов рода Eudyptes обычно обладает признаками системы редукции выводка,^[24]. и, несмотря на отсутствие связи с агрессивным поведением или скученностью гнёзд, первое яйцо чаще погибает^[24]. Большинство смертей происходит в период кладки, а вылупление первого яйца происходит позже второго, при этом оно остаётся меньшим по размеру^[25]. Когда птенец готов присоединиться к крешу в возрасте 21–28 дней^[18], его кормят оба родителя до выхода в море примерно в 75 дней, после чего родители вскоре также уходят^[17] Взрослые особи линяют раз в год, часто в гнезде после 60–80 дней в море, и голодают около 25 дней, пока не отрастёт новый покров.^[17] В период голодания при формировании яиц количество питательных веществ, передаваемых яйцам, уменьшается по сравнению с запасами организма, а интервал между завершением формирования желтка и кладкой составляет 4–9 дней, при этом первый желток растёт несколько дней до начала роста второго.^[21]. Во время выкармливания птенцов толстоклювые пингвины переходят к центрально-местной стратегии, полагаясь на стабильный доступ к пище и избегая удалённых от гнезда участков^[26].

В неволе при проведении концертов, например, в зоопарке Мельбурна, время, затрачиваемое на причёсывание оперения и взаимодействие с окружающей средой, сокращается в пользу пребывания в бассейне или использовании гнезда^[27]. После размножения Eudyptes pachyrhynchus отправляются на юго-запад, затем делятся на две группы: покидающие колонии в конце ноября направляются к субтропическому фронту, а уходящие в декабре — к субантарктическому фронту. На особей, мигрирующих к субантарктическому фронту, больше влияют уровень моря, поверхностные течения и глубина, а на тех, кто отправляется к субтропическому фронту, — температура поверхности воды и концентрация хлорофилла.

Толстоклювый пингвин классифицируется как близкий к уязвимому по данным МСОП. а в 2013 году его статус был изменён с уязвимого на находящийся под угрозой исчезновения Департаментом охраны природы Новой Зеландии^[13]. В 1990-х годах было насчитано 2500 пар, однако это, вероятно, заниженная оценка; по историческим данным, численность продолжает снижаться. Основные угрозы — завезённые хищники, такие как собаки, кошки, крысы, особенно горностаи. Также уязвимы к беспокойству со стороны человека: при испуге покидают гнёзда, оставляя птенцов без защиты^[13].