Желтоглазый пингвин

Вид был обнаружен на Оклендских островах в 1840 году во время экспедиции под руководством французского мореплавателя капитана Жюля Дюмон-Дюрвиля^[4]. Первое описание вида было сделано на основе собранных образцов годом позже (1841) французскими мореплавателями и натуралистами Жаком Бернаром Омброном и Оноре Жаккино, которые назвали вид Catarrhactes antipodes (ныне Megadyptes antipodes)^[5][6]. Вид был впервые представлен во французском научном журнале Annales des Sciences Naturelles, издававшемся в Париже^[7]. Экспедиция натуралиста доктора Сайласа Холмса ранее в 1840 году получила экземпляры жёлтоглазого пингвина, но Холмс опубликовал отчёт об открытии лишь через восемь лет^[8].

Жёлтоглазый пингвин — единственный ныне живущий вид рода Megadyptes. Меньший представитель этого рода Megadyptes waitaha (часто рассматривается как подвид M. a. waitaha^[9]) с Новой Зеландии, случайно обнаруженный при изучении костных остатков в 2005—2007 годах и описанный в 2008 году, вымер между 1250 и 1500 годами н. э.^[10] Причиной вымирания, вероятно, стала охотничья деятельность и массовая вырубка лесов, когда острова с 1250 года заселили Полинезийцы (позднее известные как Маори). Ранее эти пингвины конкурировали между собой, но исчезновение одного вида позволило жёлтоглазому пингвину занять материковую часть Новой Зеландии. Изначально жёлтоглазый пингвин обитал преимущественно на близлежащих субантарктических островах. На Южный остров он попал впервые примерно 200—500 лет назад.^{[10][11][12][13]} Останки другого недавно открытого и вымершего подвида M. a. richdalei с Чатемских островов были описаны в 2019 году^[9].

Ранее жёлтоглазый пингвин считался близким родственником малого пингвина (Eudyptula minor), но молекулярные исследования 2006 года показали, что он ближе к пингвинам рода Eudyptes, от которого отделился по данным митохондриальной и ядерной ДНК около 15 миллионов лет назад^[14].

По состоянию на 2021 год не выявлено ни одного живущего подвида, то есть вид является монотипическим^[6][12]. Однако известны и признаны вымершие подвиды (2019): уже упомянутые M. a. richdalei с Чатемских островов и M. a. waitaha с Новой Зеландии^[9][10][12].

Биномиальное название Megadyptes antipodes в переводе означает «большой ныряльщик южной земли» (mega = «большой», dyptes = «ныряльщик», antipodes = «южная земля»)^[1]. Научные названия происходят от отличительных признаков — жёлтой полосы на голове и жёлтых радужек (по-чешски tučňák žlutooký, по-польски pingwin żółtooki, по-английски yellow-eyed penguin, по-немецки gelbaugenpinguin и др.). На маорийском называется hoiho,^[2] hoihoi,^[15] takaraka,^[1] tavora^[1] или korara.^[4]

Жёлтоглазый пингвин — эндемик Новой Зеландии. Обитает на её юго-восточной части, прилегающих полуостровах и островах — преимущественно полуостров Отаго, остров Стюарт, Оклендские острова и Кэмпбелл^[16]. Колонии располагаются на склонах у побережья, в местах с густой растительностью, на высоте 0-100 метров. Некоторые доходят до прибрежных лесов и хорошо скрыты^[17].

Вне гнездового периода обычно не мигрирует далеко и держится в водах рядом с гнездовьями. Большинство молодых (до 4 лет) покидают гнездовые районы^[16]. Предполагается, что они движутся на север, иногда до регионов Северного острова, таких как Таранаки и Бей-оф-Пленти^[18][19].

Относится к крупным видам пингвинов — это крупнейший вид, обитающий вне Антарктиды (крупнейший антарктический вид — Императорский пингвин — достигает длины тела около 120 см и массы примерно 40 кг). Жёлтоглазый пингвин достигает высоты 56-79 см^[20][21] (в среднем 65-70 см), при этом самцы обычно немного выше самок (окраска одинаковая)^[20]. Длина головы самца от кончика клюва до затылка — 143,5 мм (±2 мм), у самки — 137,1 мм (±3 мм)^[22]. Масса — около 3-8,9 кг (самцы обычно тяжелее самок)^[20][21][23]. Масса колеблется в зависимости от времени года и активности. В период размножения заботятся о птенцах и поочерёдно голодают, ещё сильнее — во время линьки. Перед линькой масса максимальна, после — минимальна и часто критическая (длительное голодание делает слабых особей уязвимыми^[18][24].

Жёлтоглазый пингвин заметно отличается от других видов пингвинов и относительно легко узнаваем. Отличается и голосом: обычно он тихий, но во время ухаживания издаёт громкие звуки, включая трели, резкие крики и рычание. Контактные крики — два пронзительных двусложных тона^[16][20].

На голове светло-жёлтая полоса, проходящая между глазами по затылку. Радужки оранжево-жёлтые. Остальное оперение головы, подбородка, щёк, спины, верхней части хвоста и внешней стороны крыльев — серо-оливково-чёрное. Клюв длинный и узкий, светло-розовый с красновато-коричневым кончиком. Нижняя часть хвоста и крыльев — сланцево-синяя, грудь и живот белые. Верхняя часть ног розовая, подошвы — тёмные, почти чёрные^[20][25].

Птенцы сначала серо-коричневые, в конце оперения — оливково-серые. Молодые, не достигшие половой зрелости, отличаются неясной или неполной жёлтой полосой на голове и серыми глазами. Полностью окрашиваются к 14-18 месяцам^[18][25].

Зрение: Главный орган чувств как под водой, так и на суше — зрение. Пингвины хорошо видят под водой, что помогает им искать пищу и вовремя замечать хищников. Зрение цветное, чувствительнее к синему, зелёному и фиолетовому свету^[26].

Слух: Слух хорошо развит и важен для внутривидовой и межвидовой коммуникации^[26].

Обоняние: Благодаря размеру обонятельной доли мозга возможно, что при поиске пищи пингвины частично ориентируются по запаху^[26].

Вкус: Считается, что вкус — несущественный орган чувств. Молекулярные исследования показали, что пингвины лишены трёх вкусовых рецепторов (не различают сладкое, горькое и умами), различают только солёное и кислое^[26][27][28].

Жёлтоглазые пингвины — довольно пугливые птицы, избегающие контакта как с людьми, так и с сородичами. Птицы без потомства держатся у воды и на расстоянии от гнездящихся пар. Пингвины проводят большую часть жизни рядом с гнёздами. Точное место гнездования может меняться год от года, но обычно это одна и та же локация. Почти всё свободное время тратят на чистку оперения и нанесение жирового секрета из-под хвоста. Хорошо смазанное перо — ключ к термоизоляции и водонепроницаемости^[1][29].

Жёлтоглазый пингвин, как и другие пингвины, прекрасно приспособлен к жизни под водой. Его цилиндрическое тело напоминает подводную лодку: начинается с узкого клюва, продолжается широкой головой, суженной шеей, мощным телом и заканчивается вытянутыми назад ногами и суженным хвостом. В воде может двигаться с минимальным сопротивлением и развивать высокую скорость. Кости не заполнены воздухом, как у летающих птиц, а заполнены костным мозгом, что делает их тяжелее и пригоднее для ныряния. Объёмная плотность пингвина лишь немного меньше плотности воды. Давлению противостоит, в том числе, массивная грудина. В отличие от летающих птиц, позвоночник очень гибкий — суставные поверхности шейных и грудных позвонков позволяют быстрые и резкие повороты. Крылья широкие, уплощённые, прочные и эластичные. Ноги смещены назад, колени не сгибаются, служат только для руления (поэтому на суше пингвины неуклюжи). Сильно развито подкожное мускулатура, особенно мышцы, двигающие передними конечностями. Перьевой покров густой, короткий и перекрывающийся, как черепица — минимальное сопротивление, также подходит для ныряния. От холода защищает толстый слой подкожного жира (у антарктических видов он массивнее). Особенность анатомии — специфическая ротовая полость: язык и нёбо покрыты роговыми сосочками, препятствующими выскальзыванию скользкой добычи (например, рыбы). Пищевод и желудок растяжимы и вместительны. Пингвин может глотать довольно крупную добычу (делает это сразу после поимки — под водой)^{[17][30][31][32]}.

Жёлтоглазый пингвин преимущественно рыбоед^[20][33], но состав пищи определяется предпочтениями отдельных популяций (и особей), региональной доступностью и сезонными изменениями^[34][35]. Различия в составе пищи, массе тела и размере добычи обычны для разных популяций и влияют на успех размножения^[36]. Это указывает на уязвимость жёлтоглазого пингвина к колебаниям и снижению численности основной добычи^[33][36].

Рыбы составляют 90-97 % рациона — охотится, например, на плоскоголов новозеландский (Hemerocoetes monopterygius), морида красноватая (Pseudophycis bachus), песчаника новозеландского (Parapercis colias), морида пятнистая (Auchenoceros punctatus), аргентина новозеландская (Argentina elongata) и различные виды шпрота (например, шпрот новозеландский), минога мешковатая (Geotria australis)^[37] и редко также памакирелла южная (Thyrsites atun)^[37], при этом взрослые особи этих рыб иногда ранят пингвинов^[18][35][38]. Оставшиеся 3-10 % составляют различные головоногие (в том числе мелкие кальмары), а также крыль вида Nyctiphanes australis^[18][37]. Рацион молодых особей может отличаться: они чаще поедают моллюски (особенно кальмар Nototodarus sloanii и осьминог Octopus maorum), которые могут составлять до 20 % (иногда до 49 %) рациона^[18][33]. Размер добычи — от 2 до 50 см, обычно менее 25 см, в среднем 5-17 см^[18][29][35].

Двухлетнее количественное исследование 1989 года выявило в рационе жёлтоглазых пингвинов 26 видов добычи. Рыбы составляли 91 % добычи. В желудках чаще всего находили шпрота (70 % случаев), мориду красную (49 %) и плоскоголова (42 %). Для молодых особей важную роль играли кальмары (46 %). Почти вся добыча была короче 20 см^[33].

Содержимое желудка взрослой особи, вернувшейся с охоты, составляет около 6 % массы тела, то есть примерно 300 г пищи.^[18] За раз может поймать до 800 г.^[35] Один поход за пищей обычно длится 14 часов. В период насиживания и выкармливания птенцов добыча пищи может занимать до 21 часа или неделю (обычно 2-3 дня).^[39][40] В другое время возвращается к птенцам ежедневно (совершает короткие вечерние вылазки, редко отсутствует дольше четырёх часов и не удаляется дальше 7 км от гнезда)^[39][40]. По данным исследования 2020 года, в период размножения пингвины охотятся с 6:00 до 21:00 (в 90 % случаев из почти 80 000 погружений), пик приходится на 7:00 и держится до 19:00^[41]. Продолжительность охоты зависит от условий (доступности пищи)^[29][35].

В отличие от некоторых других видов пингвинов, охотящихся группами, жёлтоглазые пингвины — одиночные охотники^[35]. В среднем ныряют около 200 раз в день (зафиксировано до 603 погружений^[29]), одно погружение длится 2-4 минуты, глубина обычно 20-80 метров (иногда 30-60 м^[42]). Часто находятся у морского дна (в период размножения — до 94 % случаев, вне сезона — 70 % бентических погружений^[41])^[2][29][40]. При необходимости могут нырять глубже 100 метров (зафиксированы на глубинах 128 м^[29] 150 м^[35][42], и 160 м^[18][43]), если морское дно глубже или находятся далеко от берега^[18]. Известны случаи поимки пингвинов в рыболовных сетях на глубинах 50-150 м. За пищей отправляются обычно на рассвете, возвращаются на берег в сумерках. От берега редко удаляются более чем на 20 км — почти всегда в пределах шельфа, средняя дистанция — 13 км, максимальная — около 60 км (иногда больше, особенно вне сезона)^{[18][20][29][35][40][42]}. Плавают со средней скоростью 6 км/ч, но при рывке во время охоты или бегства могут кратковременно ускоряться до 20 км/ч^[32][35]. Глубина и способ охоты зависят от изобилия пищи и типа добычи.

Исследование 1990 года показало, что в период инкубации глубина погружения составляла 19-56 м, в среднем 43 м. Самец и самка ныряли одинаково, удалялись на 7-13 км от гнезда^[44].

По данным 1995 года, пингвины с Лонг-Пойнта (полуостров Отаго) на расстоянии менее 2 км от берега ныряли на глубину 30-60 м, на 6-17 км — до 90 м, а заблудившиеся на 30 км — до 100—120 м^[29].

Другое исследование 1999 года показало, что птицы, гнездящиеся в районе Болдер-Бич (полуостров Отаго), искали пищу на расстоянии 15-34 км от суши. В период инкубации — на 10-45 км, максимум 57 км от берега, иногда за пределы континентального шельфа. В 1990—1994 годах 50 % вылазок за пищей были ближе 13 км от суши, 38 % — 13-26 км, только 12 % — дальше. Плавали со скоростью 5-7 км/ч, ныряли обычно на 40-80 м, где находились 2-4 минуты.^[40]

Исследование 2014 года показало, что особи с острова Стюарт (национальный парк Ракиура, Порт-Пегасус и Пикихатити) проводили 55 % времени на глубине более 3 м. Средняя глубина — 61 м (±6,1 м), погружение длилось около 2 минут. Удалялись примерно на 10 км от суши.^[38]

Исследование 2020 года показало, что в период размножения пингвины, охотящиеся южнее полуострова Отаго, удаляются на 5-30 км от берега и держатся на глубинах до 80 м^[41].

.Размножение начинается в августе и заканчивается в феврале — начале марта. Жёлтоглазый пингвин обычно моногамен (более 90 % случаев^[46]). По данным одного исследования, из 577 отмеченных пар 27 % распались после одного сезона, 61 % гнездились вместе 2-6 лет, 12 % — более 7-13 лет^[17]. При среднем возрасте 6 лет постоянные пары составляют большинство гнездящихся пингвинов^[17]. Партнёра меняют только в 14 % случаев.^[17] Пара распадается в основном из-за гибели одного из партнёров. Молодые и неопытные особи могут нарушать эту статистику. Верны также гнездовьям и самим гнёздам. По данным исследования 2002 года, до 98 % пар гнездились в той же области и почти на том же месте, хотя точное расположение всегда варьируется.^[47]

Во время ухаживания ведут себя как другие пингвины — самцы громко трубят, размахивают крыльями и принимают характерные позы (вытянутый вверх клюв и т. д.)^[48]. Самки выбирают партнёра по качеству и яркости оперения. Опытные и успешные (в размножении и охоте), то есть достаточно взрослые и здоровые самцы, имеют более яркую окраску^[46][49]. Пары гнездятся поодиночке или в очень небольших колониях. Для гнездования обычно выбирают крутые склоны у побережья на высоте 0-100 метров, покрытые высокой травой или кустарником (обычно это лен новозеландский или Lupinus arboreus^[50] из рода люпин), а также пастбища или прибрежные леса^[30][51]. Гнёзда располагаются на расстоянии 100—250 метров от берега и 10-30 метров друг от друга^[47]. Иногда гнездятся дальше, найдены гнёзда в километре от моря^[2][47].

Простое гнездо обычно строят под корнями, упавшим стволом, бревном, кустом или в гуще растительности. Иногда выкапывают норы до двух метров длиной, куда приносят листья, траву и ветки. Благодаря достаточному расстоянию между гнёздами самец не проявляет агрессии при гнездовании. Только в начале размножения, до откладки яиц, защищает территорию. При столкновении с соперником принимает оборонительную позу, вытягивает шею и клюв вперёд. Другой позой предупреждает соперника, вращая головой из стороны в сторону и внимательно следя за ним. Перья при возбуждении взъерошиваются, особенно на темени. При атаке использует сильный клюв и помогает себе крыльями. После откладки яиц пара сосредотачивается на их уходе^{[17][18][20][47][30]}.

В сентябре-октябре самка обычно откладывает два яйца в вырытую нору или углубление. Молодые самки (около двух лет) откладывают только одно яйцо, часто неоплодотворённое (меньшей массы и уже формы^[52]). Самки трёх лет и старше откладывают одно яйцо только в одном из ста случаев. Интервал между яйцами — 3-5 дней^[48]. Яйца весят 133—138 г, оба примерно одинаковы (около 75,5 мм в длину и 57 мм в ширину^[15]). Яйца наименее диморфны среди всех пингвинов^[52], что говорит о стремлении вырастить каждого птенца (в отличие от рода Eudyptes^[53]). Вероятно, это связано со стабильным уровнем гормона пролактин, тогда как у других видов его уровень меняется в разные фазы цикла^[54].

Яйца овальные, скорлупа гладкая и матовая. Сразу после откладки голубоватые или зеленоватые, но через 24-36 часов белеют. Инкубация длится 38-54 дня (в среднем 43 дня), полноценно насиживать начинают после второго яйца (необычно большое расхождение связано с задержкой «полного насиживания»)^[20][48]. Длительность инкубации уменьшается с возрастом самок^[55]. Самец и самка меняются примерно раз в два дня, поэтому голодают недолго (один кормится в море, другой сидит на яйцах)^{[17][18][20][48]}. Самцы склонны сидеть чаще.^[56]

За шесть сезонов на полуострове Отаго птенцы успешно вылупились в 81-87 % случаев^[22]. В других исследованиях в нерушимых колониях — в 85 % случаев^[47][57]. Птенцы вылупляются почти одновременно, оба в течение 24 часов^[47]. После вылупления слепы, масса около 108 г. Быстро покрываются густым пухом, не обладающим водоотталкивающими свойствами. Первые 21-25 дней (иногда до 42 дней) хотя бы один родитель постоянно с птенцами.^[30][20] Птенцы громко выпрашивают пищу. Родители кормят их отрыгнутой пищей «из клюва в клюв». Затем птенцы либо прячутся в гнёздах, либо собираются в группы по 3-7 (иногда до 12^[22]) сверстников. Большинство не удаляется дальше 10 метров от гнезда. Родители возвращаются днём или вечером и кормят молодых. Если пищи достаточно, потомство может вырастить один родитель^[46]. В случае гибели одного из пары судьба птенцов не всегда обречена, как у других видов пингвинов. Если пищи мало, птенцы растут медленно и достигают малой массы, обычно погибают до последней линьки, после которой могли бы самостоятельно кормиться в море. Полное оперение — в трёхмесячном возрасте (60-120 дней), после чего молодые покидают колонию. От взрослых отличаются, полностью окрашиваются и приобретают жёлтую полосу на голове только к году. Половая зрелость — в 2-4 года, самцы иногда до 5 лет^[38] (обычно самки — 2-3 года, самцы — 3-4 года). Молодые птицы, впервые гнездящиеся, часто бесплодны и могут проявлять непредсказуемое поведение^{[17][18][20][47]}. Смертность птенцов довольно высока. В 1981—2003 годах до взрослого возраста доживали только 18,8-20,8 %, в 1936—1954 годах — 32 %.

Жёлтоглазый пингвин может жить более 25 лет, но средний возраст самца — 8,6 года, самки — 8 лет. По данным исследования более 200 особей с полуострова Отаго (2013), старейшему самцу было 22 года, самке — 24 года.^[58]. Чешский зоолог Зденек Веселовский в своей книге 1984 года приводит схожий средний возраст — 6-7 лет (почти 7 лет у самцов, 6 лет у самок). Он отмечает, что встречал особей старше 18 лет, которые регулярно и успешно гнездились^[17]. Из этих данных видно, что самцы обычно живут дольше самок.^[17][20] Смертность взрослых низкая (ежегодно погибает менее 15 %), но анализ жизнеспособности популяции (1997) показал, что даже небольшое увеличение смертности взрослых может привести к вымиранию.

Взрослые меняют оперение раз в год, обычно в феврале-марте, после размножения. Перед этим после изнурительного размножения откармливаются в море до месяца. Во время линьки, которая длится до четырёх недель, не могут охотиться и плавать, становятся уязвимыми. Теряют более 40 % массы.^[17][59][60]