Материал из РУВИКИ — свободной энциклопедии

Генетическая история Египта

Генетическая история Египта
Логотип РУВИКИ.Медиа Медиафайлы на РУВИКИ.Медиа

Генетическая история Египта — отображение географического положения местности на пересечении нескольких биокультурных областей: Северной Африки, Сахары, Ближнего Востока, Средиземноморья и Африки южнее Сахары.

Генетические исследования древних египтян[править | править код]

Египтолог Барри Кемп отметил, что исследования ДНК могут дать твёрдые выводы о населении Древнего Египта только в том случае, если результаты проб получены от значительного числа людей и представляют широкий географический и хронологический диапазон[1]. По мнению историка Уильяма Стиблинга и археолога Сьюзан Н. Хелфт, противоречивые результаты анализа ДНК недавних генетических образцов, таких как царские мумии из Амарны, привели к отсутствию консенсуса относительно генетического состава древних египтян и их географического происхождения[2].

Генетические исследования современных египтян[править | править код]

Генетический анализ современных египтян показывает, что у них присутствуют общий отцовский линидж с другими коренными афразийскими говорящими популяциями в Северной Африке, Западной Азии, Анатолии и на Африканском Роге[3]. В некоторых исследованиях высказывается мнение, что эти линии распространились в Северную Африку и на Африканский Рог из Западной Азии во время неолитической революции и сохранились в додинастический период[4][5].

Гаплогруппы Y-ДНК[править | править код]

Две гаплогруппы, Гаплогруппа E1b1b (Y-ДНК) и Гаплогруппа J (Y-ДНК), носителями которых являются как древние, так и современные египтяне[6][7][8]. Предполагается, что субклад E-M78 E1b1b возник на северо-востоке Африки в районе Египта и Ливии и преобладает в Египте[8]. Эти две гаплогруппы и их различные субклады в целом широко распространены на Ближнем Востоке и в Северной Африке [9].

Исследование Арреди и др., в котором были проанализированы 275 образцов из пяти популяций Алжира, Туниса и Египта, а также опубликованные данные по популяциям Марокко, позволило предположить, что североафриканская структура Y-хромосомных вариаций, в том числе в Египте, в значительной степени имеет неолитическое происхождение. В ходе исследования были проанализированы североафриканские популяции, включая северных и южных египтян, а также образцы из Южной Европы, Ближнего Востока и Африки к югу от Сахары, и были сделаны следующие выводы о вариативности мужских линий в Северной Африке: «Линии, наиболее распространённые в Северной Африке, отличаются от линий в регионах, расположенных непосредственно к северу и югу: Европы и Африки южнее Сахары… В Северной Африке преобладают две гаплогруппы, которые вместе составляют почти две трети мужских линий: E3b2 и J* (42 % и 20 %, соответственно). E3b2 редко встречается за пределами Северной Африки и известна только в Мали, Нигере и Судане к югу от неё, а также на Ближнем Востоке и в Южной Европе с низкой частотой. Гаплогруппа J достигает наибольшей частоты на Ближнем Востоке»[5].

Исследование, проведённое Люкоттом с использованием Y-хромосомы 274 мужчин (162 из Нижнего Египта, 66 из Верхнего Египта, 46 из Нижней Нубии), установило, что основной гаплотип V имеет более высокую частоту на севере, чем на юге, а гаплотип XI — на юге, чем на севере, в то время как гаплотип IV встречается на юге (наиболее высокий в Нижней Нубии). В исследовании утверждается, что гаплотип IV также характерен для населения чёрной Африки[10]. Отмечая исследование Y-хромосомы Лукотта, в котором было установлено, что наиболее распространены гаплотипы V, XI и IV, Кейта утверждает, что «синтез данных археологии, исторической лингвистики, текстов, распространения гаплотипов за пределами Египта и некоторых демографических соображений даёт большую поддержку установлению до Среднего царства наблюдаемого распределения наиболее распространённых гаплотипов V, XI и IV. Предполагается, что модель разнообразия этих вариантов в египетской долине Нила была в значительной степени результатом популяционных событий, происходивших в позднем плейстоцене — середине голоцена до эпохи I династии»[11]. Позднее, в середине голоцена, миграции, вызванные климатическими условиями, привели к заселению долины в Верхнем Египте и Нубии, но в меньшей степени в Нижнем Египте, разнообразными жителями Сахары с гаплотипами IV, XI и V. Эти люди слились с коренными народами долины, как и жители Ближнего Востока с VII и VIII, но, возможно, и с некоторыми V"[12].

В 2005 году, основываясь на анализе исследований Люкотта и других опубликованных работ, посвящённых современной вариации Y-хромосомы в Египте, Кейта заявил, что гаплотип V правильнее называть «африканский Рог-супра-сахарский» и что он является коренным для Африки, а гаплотипы V, XI и IV связаны с субкладом M35/215[13]. Кейта и Бойс заключили: «Не было никакого массового вытеснения населения. Это не особенно удивительно, поскольку нет никаких доказательств того, что самые ранние арабоязычные люди, пришедшие как распространители ислама, намеревались биологически заменить коренное население». Далее они уточняют: «Народы долины Нила в Египте и Северном Судане, а также в Африке южнее Сахары сейчас в основном говорят на арабском языке, но, как уже отмечалось, это в значительной степени представляет собой языковой сдвиг. Древнеегипетский язык является афразийским, и нынешних жителей долины Нила следует понимать как в основном, хотя и не полностью, потомков региональных жителей до неолита, хотя это, очевидно, зависит от географии, о чём свидетельствует частота ближневосточных гаплотипов/линий»[13].

Основными нисходящими мутациями в субкладе M35 являются M78 и M81. Существуют и другие линии M35, например, M123. В Египте гаплотипы VII и VIII связаны с гаплогруппой J, которая преобладает на Ближнем Востоке[14].

Популяция Nb A/B E1b1a E1b1b1

(M35)

E1b1b1a

(M78)

E1b1b1b1

(M81)

E1b1b1b2

(M123, M34)

F K G I J1 J2 R1a R1b Другие
Египтяне 110 0 3.5 % 0 36 % 0 8.5 % 0 0 7.5 % 0 24.5 % 2 % 2.8 % 8.4 % 6.5 %
Египтяне 370 1.35 % 2.43 % 3.24 % 21.89 % 11.89 % 6.76 % 1.08 % 0.27 % 5.68 % 0.54 % 20.81 % 6.75 % 2.16 % 5.94 % 9.21 %
Египтяне 147 2.7 % 2.7 % 0 18.4 % 5.4 % 0 0 8.2 % 8.8 % 0 19.7 % 12.2 % 3.4 % 4.1 % 2.1 %
Египтяне из оазиса Эль-Хайез (Западная пустыня) 35 0 5.70 % 5.7 % 28.6 % 28.6 % 0 0 0 0 0 31.4 % 0 0 0 0
Берберы из оазиса Сива (Западная пустыня) 93 28.0 % 6.5 % 2.2 % 6.5 % 1 % 0 0 0 3.2 % 0 7.5 % 6.5 % 0 28.0 % 8.3 %
Египтяне 87 1 % 3 % 10 % 31 % 0 2.5 % 0 0 2 % 0 20 % 15 % 5 % 2 % 8.5 %
Северные египтяне 44 2.3 % 0 4.5 % 27.3 % 11.3 % 0 6.8 % 2.3 % 0 0 9.1 % 9.1 % 2.3 % 9.9 % 6.8 %
Южные египтяне 29 0.0 % 0 0 17.2 % 6.8 % 0 17.2 % 10.3 % 0 3.4 % 20.7 % 3.4 % 0 13.8 % 0

Распространение E1b1b1a (E-M78) и его субкладов

Популяция N E-M78 E-M78* E-V12* E-V13 E-V22 E-V32 E-V65 Исследование
Египтяне (выборка включает людей, обозначенных как «берберы», и выходцев из оазисов) 370 21.89 % 0.81 % 7.03 % 0.81 % 9.19 % 1.62 % 2.43 % Bekada et al. (2013)[15]
Южные египтяне 79 50.6 % 44.3 % 1.3 % 3.8 % 1.3 % Cruciani et al. (2007)[16]
Египтяне из Бахари 41 41.4 % 14.6 % 2.4 % 21.9 % 2.4 % Cruciani et al. (2007)
Северные египтяне (дельта) 72 23.6 % 5.6 % 1.4 % 13.9 % 2.8 % Cruciani et al. (2007)
Египтяне из оазиса Гурна 34 17.6 % 5.9 % 8.8 % 2.9 % Cruciani et al. (2007)
Египтянин из оазиса Сива 93 6.4 % 2.1 % 4.3 % Cruciani et al. (2007)

Митохондриальная ДНК[править | править код]

В 2009 году Джессика Л Сонье и др. в журнале Forensic Science International провели секвенирование митохондриальных данных 277 неродственных египетских индивидуумов[17] и получили следующие результаты:

  • R0 и её подгруппы (31,4 %)
  • L3 (12,3 %); и азиатское происхождение (n = 33)
  • М (6,9 %)
  • T (9.4 %)
  • U (9.0 %)
  • J (7.6 %)
  • N (5.1 %)
  • K (4.7 %)
  • L2 (3.6 %)
  • L1 (2.5 %)
  • I (3.2 %)
  • W (0.7 %)
  • X (1,4 %); африканское происхождение (n = 57), включая L0 (2,2 %)

Аутосомная ДНК[править | править код]

Мохамед Т. и др. (2009) в своём исследовании кочевых бедуинов провели сравнительное исследование с мировой базой данных населения и взяли выборку из 153 бедуинов-мужчин. Их анализ показал, что как египтяне-мусульмане, так и христиане-копты демонстрируют отчётливый североафриканский кластер на уровне 65 %. Это преобладающий компонент их предков, уникальный для географического региона Египта[18].

В исследовании 2019 года, в котором анализировался аутосомный состав 21 современного генома Северной Африки и других популяций с использованием эталонных популяций Древней ДНК, было обнаружено, что эта выборка геномов египтян имеет большее родство с ближневосточными популяциями по сравнению с другими североафриканцами. Египтяне в большей степени обладают компонентом кавказских охотников-собирателей/иранского неолита по сравнению с другими североафриканцами, в большей степени — компонентом натуфийской культуры и в меньшей — компонентом иберо-мавританской культуры, чем другие североафриканцы, а также в меньшей степени — компонентом степных/европейских охотников-собирателей, что соответствует географической близости Египта к юго-западной Азии[19].

Коптские христиане[править | править код]

Образец Y-ДНК коптов из Египта был проанализирован в работе Эрика Крубези и др. 2010. Профиль Y-ДНК составил:

  • 74 % E1b1
  • 7 % G
  • 3 % T
  • 1 % J1
  • 15 % неоднозначный[20].

Крузби также добавил, что «гаплотип E1b1 имеет довольно широкое распространение по всей Африке, но никогда не был описан с такой частотой в этой области». Он также отметил, что Эфиопия была одной из областей в мире, где этот гаплотип был наиболее распространён. Крузби предположил, что эта общая родословная может быть связана с наличием контактов между коптскими христианскими общинами в Египте и Эфиопии, хотя пересечения религиозных общин были редки[20].

В Судане[править | править код]

Согласно анализу Y-ДНК, проведённому Хассаном и др. (2008), 45 % коптов в Судане (из выборки в 33 человека) являются носителями гаплогруппы J1. Следующей по распространённости была E1b1b, наиболее распространённая гаплогруппа в Северной Африке. Обе отцовские линии распространены среди других региональных афразийскоязычных популяций, таких как беджа, эфиопы и суданские арабы, а также неафразийскоязычных нубийцев[21]. E1b1b достигает наибольшей частоты среди популяций Северной Африки и Африканского Рога, таких как берберы и сомалийцы[22]. Следующие наиболее распространённые гаплогруппы, носителями которых являются копты, это R1b (15 %), наиболее распространённая в Европе, и широко распространённая африканская гаплогруппа B (15 %). Согласно исследованию, присутствие гаплогруппы B также может соответствовать историческим данным, согласно которым южный Египет был колонизирован нилотским населением в период раннего формирования государства[21].

Хассан (2009) обнаружил, что большинство коптов в Судане (из выборки в 29 человек) являются носителями потомков макрогаплогруппы N по материинской линии; из них наиболее часто встречается гаплогруппа U6 (28 %), за которой следует T1 (17 %). Кроме того, копты были носителями 14 % M1 и 7 % L1c[23].

Исследование 2015 года, проведённое Добоном и др., выявило наследственный аутосомный компонент западноевразийского происхождения, который является общим для многих современных афразийскоязычных популяций в Северо-Восточной Африке. Известный как коптский компонент, он достигает максимума среди египетских коптов, поселившихся в Судане за последние два столетия; они также образуют отдельную группу в анализе основных компонентов, близкую к другим египтянам, афразийскоязычным жителям Северо-Восточной Африки и ближневосточным популяциям. Коптский компонент развился из основного североафриканского и ближневосточного прародительского компонента, который разделяют другие египтяне, а также с высокой частотой встречается среди других афразийскоязычных популяций в Северо-Восточной Африке (~70 %), которые также содержат нило-сахарский элемент. Учёные предполагают, что это указывает на общее происхождение населения Египта[24]. Они также связывают коптский компонент с древнеегипетским происхождением, без более позднего арабского влияния, которое присутствует у других египтян, особенно у жителей Синайского полуострова[24].

В другом исследовании 2017 года, в котором изучали генотипы и анализировали те же популяции, включая суданских коптов и египтян, анализ ADMIXTURE и PCA показали генетическое родство коптов с египетским населением. Если предположить, что кластеров было немного, копты оказались смесью между ближневосточными/европейскими популяциями и северо-восточными суданцами и по своему генетическому профилю похожи на египтян.

Если предположить большее число кластеров (K≥18), копты сформировали свой отдельный пра-компонент, который был общим с египтянами, но также может быть найден в арабских популяциях. Подобное развитие событий в анализе смешения согласуется с наличием общих предков между коптами и египтянами и/или дополнительным генетическим сдвигом у коптов. Египтяне и копты продемонстрировали низкий уровень генетической дифференциации (FST = 0,00236), более низкий уровень генетического разнообразия и более высокий уровень RoH по сравнению с другими группами северо-восточной Африки, включая арабские и ближневосточные группы, которые имеют общих предков с коптами и египтянами[25].

По результатам проведённого теста не было обнаружено значительной примеси у египтян других тестируемых групп (X), при этом копты и египтяне демонстрировали схожие уровни европейского или ближневосточного происхождения (копты имели 69,54 % ± 2,57 европейского происхождения, а египтяне — 70,65 % ± 2,47 европейского происхождения). В совокупности эти результаты указывают на то, что копты и египтяне имеют общую историю, связанную с меньшими размерами популяции, и что суданские копты оставались относительно обособленными с момента их прибытия в Судан, имея лишь низкий уровень смешения с местными северо-восточными суданскими группами[25].

Примечания[править | править код]

  1. Kemp, Barry J. Ancient Egypt: Anatomy of a Civilisation. — Routledge, 7 May 2007. — P. 46–58. — ISBN 9781134563883.
  2. Jr, William H. Stiebing. Ancient Near Eastern History and Culture : [англ.] / William H. Stiebing Jr, Susan N. Helft. — Taylor & Francis, 3 July 2023. — P. 209–212. — ISBN 978-1-000-88066-3.
  3. Современные египтяне — африканцы больше, чем древние. nauka.tass.ru. Дата обращения: 10 сентября 2024.
  4. Manni F, Leonardi P, Barakat A, Rouba H, Heyer E, Klintschar M, McElreavey K, Quintana-Murci L (October 2002). “Y-chromosome analysis in Egypt suggests a genetic regional continuity in Northeastern Africa”. Human Biology. 74 (5): 645—58. DOI:10.1353/hub.2002.0054. PMID 12495079. S2CID 26741827.
  5. 1 2 Arredi B, Poloni ES, Paracchini S, Zerjal T, Fathallah DM, Makrelouf M, Pascali VL, Novelletto A, Tyler-Smith C (August 2004). “A predominantly neolithic origin for Y-chromosomal DNA variation in North Africa”. American Journal of Human Genetics. 75 (2): 338—45. DOI:10.1086/423147. PMC 1216069. PMID 15202071.
  6. Luis JR, Rowold DJ, Regueiro M, Caeiro B, Cinnioğlu C, Roseman C, Underhill PA, Cavalli-Sforza LL, Herrera RJ (March 2004). “The Levant versus the Horn of Africa: evidence for bidirectional corridors of human migrations”. American Journal of Human Genetics. 74 (3): 532—44. DOI:10.1086/382286. PMC 1182266. PMID 14973781.
  7. Schuenemann, Verena; Krause, Johannes; et al. (30 May 2017). “Ancient Egyptian mummy genomes suggest an increase of Sub-Saharan African ancestry in post-Roman periods”. Nature Communications. 8: 15694. Bibcode:2017NatCo...815694S. DOI:10.1038/ncomms15694. PMC 5459999. PMID 28556824.
  8. 1 2 Cruciani F, La Fratta R, Trombetta B, Santolamazza P, Sellitto D, Colomb EB, Dugoujon JM, Crivellaro F, Benincasa T, Pascone R, Moral P, Watson E, Melegh B, Barbujani G, Fuselli S, Vona G, Zagradisnik B, Assum G, Brdicka R, Kozlov AI, Efremov GD, Coppa A, Novelletto A, Scozzari R (June 2007). “Tracing past human male movements in northern/eastern Africa and western Eurasia: new clues from Y-chromosomal haplogroups E-M78 and J-M12”. Molecular Biology and Evolution. 24 (6): 1300—11. DOI:10.1093/molbev/msm049. PMID 17351267.
  9. Wood, Elizabeth T.; et al. (2005). “Contrasting patterns of Y chromosome and mtDNA variation in Africa: evidence for sex-biased demographic processes” (PDF). European Journal of Human Genetics. 13 (7): 867—876. DOI:10.1038/sj.ejhg.5201408. PMID 15856073. S2CID 20279122. Архивировано из оригинала (PDF) 24 September 2016. Дата обращения 24 September 2016. Используется устаревший параметр |url-status= (справка)
  10. Lucotte G, Mercier G (May 2003). “Brief communication: Y-chromosome haplotypes in Egypt”. American Journal of Physical Anthropology. 121 (1): 63—6. DOI:10.1002/ajpa.10190. PMID 12687584.
  11. Keita SO (2005). “History in the interpretation of the pattern of p49a,f TaqI RFLP Y-chromosome variation in Egypt: a consideration of multiple lines of evidence”. American Journal of Human Biology. 17 (5): 559—67. DOI:10.1002/ajhb.20428. PMID 16136533. S2CID 33076762.
  12. Keita, S.O.Y. (September 2005). “History in the interpretation of the pattern of p49a,fTaqI RFLP Y-chromosome variation in Egypt: A consideration of multiple lines of evidence”. American Journal of Human Biology [англ.]. 17 (5): 559—567. DOI:10.1002/ajhb.20428. ISSN 1042-0533. PMID 16136533. S2CID 33076762. Архивировано из оригинала 11 June 2022. Дата обращения 11 June 2022. Используется устаревший параметр |url-status= (справка)
  13. 1 2 Keita, S. O. Y.; Boyce, A. J. (2005). “Genetics, Egypt, and History: Interpreting Geographical Patterns of Y Chromosome Variation”. History in Africa. 32: 221—246. ISSN 0361-5413.
  14. Hammarén, Rickard; Goldstein, Steven T.; Schlebusch, Carina M. (2023-11-08). “Eurasian back-migration into Northeast Africa was a complex and multifaceted process”. PLOS ONE [англ.]. 18 (11): e0290423. Bibcode:2023PLoSO..1890423H. DOI:10.1371/journal.pone.0290423. ISSN 1932-6203. PMID 37939042.
  15. Bekada A, Fregel R, Cabrera VM, Larruga JM, Pestano J, Benhamamouch S, González AM (2013-02-19). “Introducing the Algerian mitochondrial DNA and Y-chromosome profiles into the North African landscape”. PLOS ONE. 8 (2): e56775. Bibcode:2013PLoSO...856775B. DOI:10.1371/journal.pone.0056775. PMC 3576335. PMID 23431392.
  16. Cruciani F, La Fratta R, Trombetta B, Santolamazza P, Sellitto D, Colomb EB, Dugoujon JM, Crivellaro F, Benincasa T, Pascone R, Moral P, Watson E, Melegh B, Barbujani G, Fuselli S, Vona G, Zagradisnik B, Assum G, Brdicka R, Kozlov AI, Efremov GD, Coppa A, Novelletto A, Scozzari R (June 2007). “Tracing past human male movements in northern/eastern Africa and western Eurasia: new clues from Y-chromosomal haplogroups E-M78 and J-M12”. Molecular Biology and Evolution. 24 (6): 1300—11. DOI:10.1093/molbev/msm049. PMID 17351267.
  17. Saunier JL, Irwin JA, Strouss KM, Ragab H, Sturk KA, Parsons TJ (June 2009). “Mitochondrial control region sequences from an Egyptian population sample”. Forensic Science International: Genetics. 3 (3): E97—E103. DOI:10.1016/j.fsigen.2008.09.004. PMID 19414160.
  18. Mohammad, T.; Xue, Yali; Evison, M.; Tyler-Smith, Chris (November 2009). “Genetic structure of nomadic Bedouin from Kuwait”. Heredity. 103 (5): 425—433. DOI:10.1038/hdy.2009.72. ISSN 0018-067X. PMC 2869035. PMID 19639002.
  19. Serra-Vidal, Gerard; Lucas-Sanchez, Marcel; Fadhlaoui-Zid, Karima; Bekada, Asmahan; Zalloua, Pierre; Comas, David (18 November 2019). “Heterogeneity in Palaeolithic Population Continuity and Neolithic Expansion in North Africa”. Current Biology. 29 (22): 3953—3959.e4. Bibcode:2019CBio...29E3953S. DOI:10.1016/j.cub.2019.09.050. PMID 31679935. S2CID 204972040.
  20. 1 2 Crubézy, Eric (January 2010). “Le peuplement de la vallée du Nil”. Archeo-Nil [фр.]. 20 (1): 25—42. DOI:10.3406/arnil.2010.999. S2CID 248278173.
  21. 1 2 Hassan HY, Underhill PA, Cavalli-Sforza LL, Ibrahim ME (November 2008). “Y-chromosome variation among Sudanese: restricted gene flow, concordance with language, geography, and history”. American Journal of Physical Anthropology. 137 (3): 316—23. DOI:10.1002/ajpa.20876. PMID 18618658.
  22. Trombetta B, D'Atanasio E, Massaia A, Ippoliti M, Coppa A, Candilio F, Coia V, Russo G, Dugoujon JM, Moral P, Akar N, Sellitto D, Valesini G, Novelletto A, Scozzari R, Cruciani F (June 2015). “Phylogeographic Refinement and Large Scale Genotyping of Human Y Chromosome Haplogroup E Provide New Insights into the Dispersal of Early Pastoralists in the African Continent”. Genome Biology and Evolution. 7 (7): 1940—50. DOI:10.1093/gbe/evv118. PMC 4524485. PMID 26108492.
  23. Yousif, Hisham; Eltayeb, Muntaser (July 2009). Genetic Patterns of Y-chromosome and Mitochondrial DNA Variation, with Implications to the Peopling of the Sudan (Thesis). Архивировано из оригинала 12 November 2021. Дата обращения 12 November 2021. Используется устаревший параметр |url-status= (справка)
  24. 1 2 Dobon B, Hassan HY, Laayouni H, Luisi P, Ricaño-Ponce I, Zhernakova A, Wijmenga C, Tahir H, Comas D, Netea MG, Bertranpetit J (May 2015). “The genetics of East African populations: a Nilo-Saharan component in the African genetic landscape”. Scientific Reports. 5: 9996. Bibcode:2015NatSR...5E9996D. DOI:10.1038/srep09996. PMC 4446898. PMID 26017457.
  25. 1 2 Hollfelder, Nina; Schlebusch, Carina M.; Günther, Torsten; Babiker, Hiba; Hassan, Hisham Y.; Jakobsson, Mattias (24 August 2017). “Northeast African genomic variation shaped by the continuity of indigenous groups and Eurasian migrations”. PLOS Genetics. 13 (8): e1006976. DOI:10.1371/journal.pgen.1006976. PMC 5587336. PMID 28837655.