Изменчивость

Различают несколько типов изменчивости:

• Наследственную (генотипическую) и ненаследственную (фенотипическую, паратипическую)^[2][3].
• Индивидуальную (различие между отдельными особями) и групповую (между группами особей, например, различными популяциями данного вида). Групповая изменчивость является производной от индивидуальной.
• Качественную и количественную.
• Направленную и ненаправленную^[4].

Модификационная изменчивость представляет собой изменения фенотипа под влиянием факторов внешней среды, которые не затрагивают генотип организма. Данная форма изменчивости характеризуется следующими свойствами:

• изменения затрагивают исключительно фенотип и не передаются по наследству;
• носит групповой характер — при воздействии одинаковых условий среды изменения возникают у всех представителей группы;
• носит обратимый характер — при устранении воздействующего фактора признаки возвращаются к исходному состоянию.

Классическими примерами модификационной изменчивости являются: изменение окраски шерсти у гималайского кролика в зависимости от температуры содержания, образование загара у человека под действием ультрафиолетовых лучей, а также гетерофиллия у стрелолиста, проявляющаяся в формировании листьев разной формы в зависимости от глубины произрастания.

Важным понятием, связанным с модификационной изменчивостью, является норма реакции — пределы, в которых возможно изменение признака у конкретного генотипа при изменении условий среды. Например, масса тела, размеры листьев или количество семян могут варьировать в зависимости от условий произрастания, однако эти изменения ограничены генетически детерминированной нормой реакции. Норма реакции может быть широкой (например, масса тела, рост человека) или узкой (например, количество пальцев на конечностях, окраска глаз)^[5][4].

Изменчивость как универсальное свойство живого проявляется на всех уровнях организации жизни: от молекулярно-генетического до экосистемного и биосферного. Исходной причиной всех видов изменчивости является изменчивость на молекулярно-генетическом уровне — изменения структуры и функций генетического материала или других макромолекул. Это приводит к изменчивости клеток и организмов, которая, в свою очередь, обеспечивает изменчивость популяций и видов и вносит вклад в изменчивость экологических систем^[4][5].

В ходе индивидуального развития организма (онтогенеза) также проявляется особая форма изменчивости. У многоклеточных организмов она включает такие процессы, как детерминация и дифференцировка клеток, в результате которых из одной оплодотворённой яйцеклетки возникают различные типы тканей и органов. В основе онтогенетической изменчивости лежит регуляция активности генов — их последовательное «включение» и «выключение» на разных стадиях развития, что сближает её с модификационной изменчивостью. Некоторые исследователи рассматривают онтогенетическую изменчивость как промежуточную форму между наследственной и ненаследственной, поскольку в ходе онтогенеза могут накапливаться как изменения фенотипа в пределах нормы реакции, так и изменения самого генетического материала^[4][5].

В современной биологии активно изучается эпигенетическая изменчивость — форма наследуемых изменений фенотипа, при которых изменения экспрессии генов передаются в ряду клеточных поколений, но не связаны с мутациями в нуклеотидной последовательности ДНК. Теория эпигена была предложена в 1975 году российскими генетиками Р. Н. Чураевым и В. А. Ратнером. Эпигенетические изменения играют важную роль в процессах дифференцировки клеток, а также могут возникать под влиянием факторов внешней среды, создавая долговременные, но потенциально обратимые изменения в функционировании генома^[4][5].

Модификационная изменчивость обеспечивает адаптацию организмов к изменяющимся условиям среды в пределах их индивидуального развития. Она позволяет особям одного вида выживать при сезонных или иных изменениях факторов среды (температуры, освещённости, влажности и др.). Данная форма изменчивости носит приспособительный характер и является обратимой, что даёт организмам возможность реагировать на кратковременные колебания внешних условий без изменения генетической программы.

Наследственная изменчивость, в отличие от модификационной, играет фундаментальную роль в эволюции, поскольку именно она создаёт тот генетический материал, на который действует естественный отбор. Комбинативная изменчивость обеспечивает генетическое разнообразие в популяциях, создавая новые сочетания генов в результате рекомбинации в мейозе и случайного объединения гамет. Это приводит к возникновению огромного разнообразия генотипов и фенотипов, что усиливает действие мутаций при скрещивании особей и служит материалом для естественного отбора.

Мутационная изменчивость является источником появления новых аллелей и, следовательно, новых признаков, которые могут закрепляться в ходе эволюции. Мутации возникают постоянно и носят ненаправленный характер. Мутация, повышающая приспособляемость организма к условиям среды, поддерживается естественным отбором и её частота из поколения в поколение возрастает. Мутация, снижающая жизнеспособность или плодовитость особей, удаляется отбором. Первичным источником эволюционного материала служит мутационная изменчивость, тогда как комбинативная изменчивость многократно умножает её эффект, формируя широкий спектр генотипических вариантов, которые становятся объектом естественного отбора. В результате этого взаимодействия изменчивость является главной движущей силой эволюционного процесса, обеспечивающей как адаптацию организмов к меняющимся условиям, так и возникновение новых видов^[4][5].

⚠️Подсказка для ЕГЭ/ОГЭ Мутационная изменчивость создаёт новый наследственный материал. Комбинативная изменчивость создаёт новые сочетания генов. Естественный отбор сохраняет полезные изменения и удаляет вредные. Только наследственная изменчивость служит материалом для эволюции! Модификационная изменчивость значения для эволюции не имеет, так как не закрепляется в генотипе.