Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 30 сентября 2020 года; проверки требуют 130 правок.
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 30 сентября 2020 года; проверки требуют 130 правок.
В популяционной генетике человека гаплогруппой U называют одну из гаплогрупп, выявленных при анализе последовательности мутаций в митохондриальной ДНК (mtDNA). Эта гаплогруппа широко распространена в Европе, её носители отделились от макрогруппы R, подгруппы в гаплогруппе N, около 60 тыс. лет назад. За прошедшее с тех пор время гаплогруппа U, кроме Европы, распространилась также в Северной Африке, Аравии, Индии и на Ближнем Востоке[1].
Разделилась на 8 подгрупп, от гаплогруппы U8 отделилась также гаплогруппа К[2].
В основном встречается на Ближнем Востоке, хотя с более низкой частотой может быть также обнаружена во всём Средиземноморье. Например, U1a распространена на большом пространстве от Индии до Атлантики, но очень редко встречается на западных и северных берегах Европы, в том числе на Британских островах и в Скандинавии. Несколько носителей обнаружено в Италии (в Тоскане). В Индии U1a найдена в западной части. U1b распространена в тех же регионах, но с ещё меньшей частотой. Немногочисленные носители обнаружены в еврейской диаспоре. В Восточной Европе U1a и U1b распространены с одинаковой частотой[5]. U1a1a определена у образцов из римско-христианского кладбища Келлис 2 (K2) в египетском оазисе Дахла[6]. U1b2 определена у образца из карельской Хийтолы (1200—1500 гг.) в Лахденпохском районе[7].
Наряду с U8a, U5 — старейшая гаплогруппа в Европе. Возраст — от 50 до 60 тыс. лет[8]. Чаще всего U5 встречается на севере, среди саамов, финнов и эстонцев (преимущественно U5b), но с низкой частотой может быть обнаружена и в остальных частях Европы, на Ближнем Востоке и в Африке[1][9]. Возраст финской линии U5b1b2 составляет около 6000 лет[10].
U5b2b определили у двух поздних эпиграветтских образцов из сицилийской пещеры Сан-Теодоро[it] (San Teodoro 3 и San Teodoro 5), живших после последнего ледникового максимума (LGM) 15 322—14 432 лет назад[12].
U5b2b определили у образца Villabruna 1 (ок. 14 тыс. л. н.) из локации Рипари Виллабруна в Северной Италии (коммуна Соврамонте)[13].
U5a2 определили у образца Sidelkino (11,55 тыс. л. н.) со стоянки Гора Маяк у села Сиделькино Самарской области[15].
U5b2 определили у образца HG1 из погребения 37 (Vasilyevka 3, 11 143—10 591 л. н.) в Васильевке-на-Днепре[16].
U5b1 определили у образца Arene Candide 16 (10 810±65 л. н.[17]) из пещеры Арене Кандиде[en] в Италии[18].
U5a2 определили у образца I1737 (9000—7500 лет до н. э.) из Василевки-на-Днепре[19].
U5b2b у определили мезолитического образца AVH-1 (10,211—9,91 тыс. л. н.) из пещеры Арма Вейрана (Arma Veirana) в Лигурийских Альпах (Италия)[20].
U5a2d определили у трёх человек с мезолитической стоянки Гусиный Клюв (Huseby Klev) на западе Швеции (о. Оруст), живших около 9880—9540 лет назад. ДНК выделена из слюны, извлечённой из фрагментов дёгтя[21].
Происхождение и распространение митохондриальной гаплогруппы U5b3
Эта гаплогруппа обнаружена у темнокожего и голубоглазого Чеддарского человека (U5b1) — мумии эпохи мезолита из Англии, а также у ископаемых скелетов охотников-собирателей из Германии, Польши, Литвы и Испании[22].
U5b2 определили у трёх мезолитических образцов из Василевки-на-Днепре: I1819 (8825—8561 лет до н. э.), I1763 (8280—7967 лет до н. э.), I1734 (7446—7058 лет до н. э.)[19].
U5b2c1 определили у темнокожего и голубоглазого мезолитического охотника-собирателя La Braña 1[es] из пещеры Ла Брана-Аринтеро, жившего около 7 тыс. лет назад на северо-западе Иберийского полуострова, и у его брата La Braña 2[25][26].
U5a1 определили у неолитического образца I1958 (4723—4558 гг. до н. э.) со стоянки со стоянки Мергень 6 на озере Мергень в Тюменской области[27].
U5b1b1 (U5b1b-a*[28]) определили у неолитического образца I4893 (4446—4347 лет до н. э.) из пражского района Кобылисы (Чехия)[29].
U5a1d1 определили у образцов RV 1852 и 2018/1 со стоянки Риннюкалнс (Riņņukalns) на реке Салаца в Буртниекском крае на севере Латвии, U5a2b2 определили у образца RV 2039 (5300—5050 л. н.). Кроме того, у RV 2039 удалось зафиксировать следы возбудителя чумы грамотрицательной бактерии Yersinia pestis[37].
U5a1a2a, U5a1b1 и U5a2c определили представителей унетицкой культуры из Чехии (Czech_EBA_Unetice 3850—4100 л. н.)[38].
U5b2b5 обнаружили у 4000-летней головы египетской мумии из гробницы в коптской деревне Дейр эль-Берша[39].
U5b2b5 обнаружили у 4000-летней мумии Kadruka 1 с севера Судана (зуб KDR001.A)[40].
U5a1a2a определили у образца I4773 (1618—1513 гг. до н. э.) из среднего-позднего бронзового века Казахстана (Aktogai_MLBA)[27].
Редкий субклад U5b2c1 обнаружен у образца «Ариш»[fr] из пунического погребального склепа на холме Бирса недалеко от входа в Национальный музей Карфагена в Тунисе возрастом около 2500 лет назад (конец VI века до н. э.)[41]. Предполагается, что эта линия унаследована из Испании, колонизированной финикийцами[42].
В финском Леванлухта[en]* были определены U5a, U5b и характерная для саамов U5b1b1a, у двух образцов из Холлолы (955—1390 гг.) определена гаплогруппа U5a2a1e[7].
U5a1a определили у одного из викингов с языческого захоронения Галгедил (Galgedil) на датском острове Фюн (700—1100 гг. н. э.)[43].
U5b1g определили у средневекового (X век) жителя Исландии с озера Миватн[44].
U5a1g выявлена у крестоносца из Сидона (Ливан), жившего примерно в XI—XIII веках[45].
U5a1b1, U5a2, U5a2a1c определили у трёх женщин из Рубленого города в Ярославле (массовое захоронение № 76, 1238 год)[46].
U5a2a1 определили у человека, жившего 700 л. н. и найденного на восточном Памире (Ташкурган), что указывает на происхождение от доисторического скотоводческого населения Волго-Уральского региона[47]. U5a2a1 сохранился у некоторых представителей памирских народов[48].
U5a1a1 определили у пятимесячного эмбриона win002_all, обнаруженного в гробу епископа Лундского Педера Винструпа, похороненного в 1679 году[49].
На уровне 10 % распространена в Северной Африке, особенно среди алжирских берберов (29 %)[51][1][52], а также на Пиренейском полуострове, Канарских островах[52] и в Восточной Африке. Хотя на Пиренеях распространение гаплогруппы U6 достигает максимума, считается, что возникла она не здесь, а либо в Леванте 40 тыс. лет назад[53], либо в Восточной Африке между 25 и 66 тыс. лет назад[52].
Примерно 45—40 тыс. л. н. преобладающие ныне североафриканские гаплогруппы M1 и U6 возникли в Юго-Западной Азии и вместе двинулись в Африку[54][55].
U6a распространена от Канарских островов и Пиренейского полуострова до Сирии, Эфиопии и Кении с наивысшей частотой в Восточной Африке. Возраст: 24 тыс. л. н. Выделяется также субклада U6a1, распространённая в тех же регионах, но выделившаяся около 15 — 20 тыс. лет назад.
U6b встречается чаще в западных регионах, в Испании — на севере страны, кроме неё — в Марокко, Алжире, Сенегале и Нигерии. Возраст: 8,5 — 12 тыс. лет. Подгруппа U6b1, выделившаяся около 6 тыс. лет назад, встречается только на Пиренейском полуострове и Канарских островах.
U6c имеется только в Марокко и на Канарских островах. Возраст: 6 — 17,5 тыс. лет. Не имеет мутации (16219), общей для U6a и U6b.
Базальная гаплогруппа U6* была обнаружена у образца PM1 возрастом 35 тыс. л. н. из румынской «пещеры Женщин» (Мьюрилор), что свидетельствует об обратной верхнепалеолитической миграции из Западной Евразии в Северную Африку[57].
U6 определена у обитателя грузинской пещеры Дзудзуана (Dzudzuana Cave), жившего 26 тыс. лет назад[58].
Субклады U2, U3, U4, U7, U8 и U9 теперь считаются монофилетическими, их общий предок "U2'3'4'7'8'9" определяется мутацией A1811G, возникшей примерно между 42 000 и 48 000 годами назад (Behar et al., 2012). В пределах U2'3'4'7'8'9, субклады U4 и U9 могут быть монофилетическими, как "U4'9" (мутации T195C!, G499A, T5999C), возникшие между 31 000 и 43 000 лет назад (Behar et al., 2012).
U2'3'4'7'8'9 был найден в останках двух древних северных сибиряков (Ancient North Siberians, ANS) возрастом 31 600 л. н. с Янской стоянки[63], у эпиграветтского образца Ориенте С с острова Фавиньяна[it][64], у позднего эпиграветтского индивида San Teodoro 2 из пещеры Сан-Теодоро на Сицилии[18], мезолитического индивида Oriente B (9 377 ± 25 л. н.) с острова Фавиньяна (Эгадские острова), у раннемезолитических особей из сицилийской пещеры Гротта-дель-Уззо[it] (провинция Трапани)[65].
U2-9 был найден у образца Paglicci108 (28 тыс. л. н.) из итальянской пещеры Пальиччи[13].
U4'9 определили у образца NEO283 (23 685 л. н.) из Котиас Клде (Грузия)[66].
С низкой частотой встречается по всей Европе и на Ближнем Востоке[68].
Субклады U2a, U2b и U2c являются автохтонными гаплогруппами в Индии. В наборе данных по Центральной Азии (Comas et al. 2004) из 232 линий только 2 принадлежат к U2a, 1 — к U2c[69].
В Европе и Средней Азии распространение зафиксировано на уровне 1 % населения, на Ближнем Востоке — 2,5 %. Носителями U3 является около 6 % населения Кавказа (у сванов наличие U3 составляет 4,2 %) и от 36 % до 56 % у цыган Польши, Литвы и Испании[79][80][81].
U3a2a1 определили у неолитического образца cay011 (ок. 10 тыс. л. н.) из Чайоню (Анатолия)[82].
U3a определили у образца Ash033 (7870—7595 лет до н. э.) из Ашиклы-Хююка (Анатолия)[83].
U3a1 определили у одного из 9 убитых около 5300 года до н. э. неолитических фермеров, найденных пещере Эльс Трокс (Бисаурри, Арагон, Пиренеи)[84].
U1a'c, U3b, U3b1a, U3b3, U4a1 определили у образцов из пещеры B3 (Cave B3) в долине Бакаа (Baq҅ah Valley) в 20 км к северо-западу от Аммана (бронзовый век Иордании, 1424—1288 лет до н. э.)[86].
U3b1b определили у образца VK555 (VIII век) из корабля «Салме-2»[en] (волость Сальме, Эстония)[44].
U3a1 определили у женского образца VK193 (X—XII века) из Гренландии[44].
U3a1c определили у образца VK125 (XII—XIII века) из Тронхейма[44].
U3a* определили у образца KRA004 из Кракауэр-Берга (Krakauer Berg) в Восточной Германии, датирующегося возрастом примерно 612 л. н. (666—558 л. н.)[87].
Широко распространилась в Европе примерно 25 тыс. лет назад. Предполагается ближневосточное (анатолийское) происхождение субгаплогруппы U4[92][93]. U4a1 возможно, может быть прослежена до неолита в Восточной Европе и на Кавказе. Эти линии мтДНК, вероятно, были вовлечены в позднеледниковую экспансию из восточноевропейских рефугиумов (мест выживания) после LGM (ледниковых периодов), (примерно за 12 000–19 000 лет до настоящего времени)[94]. U4a2a, U4a2* определенно моложе и датируются между 6400 и 8200 YBP, что позволяет предположить, что их расширение может быть связано с более поздними историческими событиями. Наиболее важным компонентом с точки зрения этнической истории славян является митохондриальный субкластер U4a2, скорее всего, центрально-восточноевропейского происхождения. Расширение этого подкластера можно объяснить рассредоточением культуры шнуровой керамики, которая процветала 5 200–4 300 лет назад в Восточной и Центральной Европе. Эта культура (также известная как культура боевых топоров) охватывала большую часть континентальной Северной Европы от реки Волги на востоке до реки Рейн на западе [94].
U4a1 определена у образца PES001 (10 785—10 626 лет до н. э., Y-хромосомная гаплогруппа R1a5-YP1301 (под R1a1b~-YP1272)) с могильника Песчаница 1 на озере Лача [95].
U4a2b и U4c1 выявлены у представителей иберо-мавританской культуры на территории Северной Африки (10 120—8550 лет до н. э.)[96].
U4b определили у образца I1733 (9000—7500 лет до н. э.) из Василевки-на-Днепре[19].
U4a1, U4a2, U4d определили у образцов (от 8671±48 до 4600 лет до н. э.) с мезолитической стоянки культуры Веретье у озера Кубенское в деревне Минино (Вологодская область)[97].
U4 определили у образцов BVG1 (8112 лет до н. э.) и BVG2 (8988 лет до н. э.), найденным в многослойном торфяном участке Береговая 2, расположенном примерно в 150 км к северо-западу от Екатеринбурга [98][99].
U4 определили у представителей эпохи неолита в Украине у образца Ukraine_N1 (6469-6293 лет до н. э.) днепро-донецкой культуры[100].
U4a2 определили у образца Spiginas4 (6440–6230 лет до н. э) из Литвы, относят к кундской культуре[101][102].
U4, U4a1 определили у представителей эпохи неолита в Латвии у образца Latvia_MN2 (6179-5750 лет до н. э.) и у образца Latvia_MN1 (6201-5926 лет до н. э.). Относят к культуре ямочно-гребенчатой керамики [100].
U4a определили у образца I2074 (5602–5376 лет до н. э.) погр. 1, Васьково 4, Межгорная котловина между отрогами Алтая и Саян; I0992 (5002–4730 лет до н. э.) Новосибирск, могильник Корчуган 1 [106]
U4a1 определили у образца 2017/01 (5300—5050 л. н.) со стоянки Riņņukalns на реке Салаца на севере Латвии[37].
U4a1 определили у представителя эпохи неолита (GE83 (KOP002)) на острове Эланд в Швеции (5200 - 4850 лет до н. э.)[107].
U4 определили у представителей эпохи неолита (Ajv4, Fri24, Ire5, Ire4) на острове Готланд в Швеции (5000 - 4400 лет до н. э.) [107].
U4a1 определили у представителя льяловской культуры NEO192 (4993-4791 лет до н. э.) со стоянки Сахтыш IIA[108].
U4a1 определили у образцов Zv162 (4470 ± 72 лет до н. э.) и Zv317 (3890 ± 67 лет до н. э.) у представителя кундской культуры из могильника Звейниеки, на севере Латвии, на северном берегу озера Буртниекс в устье реки Руя.[97].
U4b1b2 определили у представительницы трипольской культуры этапа BI-II KYT-SSX (4049-3820 лет до н. э.) из урочища Коломийцев Яр близ Копачова (Обуховский район Киевской области)[109].
U4d1 определили представителя унетицкой культуры из Чехии (Czech_EBA_Unetice 3850—4100 л. н.)[38].
U4a1 определили у образцов могильника Большой в Карелии ( Мурманская область) (ок.3500 лет до н. э.)[103].
U4a1 определили у женщины с позднетрипольской стоянки Gordinești в Молдавии (3500—3100 лет до н. э.)[110].
U4a1 определили у образца IVA001 (2864–2496 лет до н. э.) с могильника Ивановогорский фатьяновской культуры[95].
U4d3 определили у представителя катакомбной культуры RK4002 (2831—2489 лет до н. э.)[34].
U4a1a определили у образцов ARZ-T25, ARZ-T29 (700 ± 25 н. э.) в курганах Аржан-1 и Аржан-2 у представителей алды-бельской ( части уюкской культуры) скифо-сибиряков железного века [111][112].
U4d2 определили представителя неволинской культуры Bartym3/Bartim16/B (428—591 гг., Phase II) из Бартыма (Пермский край) и у образца с озера Уелги (Челябинская область)[113]. Носителей считают представителями древних венгров, которые произошли из Уральского региона России и мигрировали через Среднее Поволжье и восточноевропейские степи в Карпатский бассейн в девятом веке нашей эры. [114].
U4a1 и U4a2 встречается в современной популяции Центральной и Восточной Европы (русские, белорусы, украинцы, поляки и словаки) - в среднем 4,6%; Северо-Восточная Европы (финны, карелы, эстонцы, латыши, литовцы) - в среднем 2,5%; Волго-Уральского региона(марийцы, коми-зыряне, коми-пермяки, мордва, удмурты, чуваши, татары, башкиры) - в среднем 6,7%. Центральной и Западной Европы (британцы, немцы, чехи, австрийцы, швейцарцы, боснийцы, словенцы, итальянцы, французы, испанцы и португальцы)- в среднем 1,1% [94].
U4 более 3% встречается в некоторых современных популяциях Испании: Кантабрия - 3,8%; Каталония - 3,8%; Франции: Бирон (Атлантические Пиренеи) - 6,2%; Сарта и Мен и Луара - 4,4%; Атлантическая Луара - 4%; Великобритания: Корнуолл - 4,3%; в некоторых частях Германии до 6,3%; в Австрии - 4%; в Швейцарии - 3,9% [115]
Гаплогруппа U4a1 характеризуется также западно-сибирским распространением, встречающимся с самой высокой частотой (7–21%) в таких популяциях, как кеты[94][106] и U4a, U4c у народа нганасаны[116]. В другом исследовании указано на распространение гаплогруппы U4 с беспрецедентно высокой частотой - 28,9% у кетов, 20,8% у энцев/нганасан и 16,3% у манси. [117]
На Кавказе и Турции U4 встречается в Грузии (18%), в Армении (6,8%), в Турции (1%) [93].
Из современных народов за пределами Европы и Кавказа U4 встречается особенно в Иране (3%) и по всей Центральной Азии, особенно в Кыргызстане (3%), Туркменистане (3%), Узбекистане (2,5%) и Казахстане (2%), а также в части Сибири, особенно в Республике Алтай (5%) и среди носителей языков ханты и манси (12%). U4 также встречается с высокой частотой у некоторых этнических групп в Пакистане и Афганистане, в том числе у белуджей (2,5%), хунза бурушо (4,5%), хазарейцев (8%), парсов (13,5%) и особенно у калашей Гиндукуша (34%)[118][119][120].
Во многих европейских популяциях гаплогруппа U7 отсутствует, но на Ближнем Востоке частота её распространения превышает 4 %, достигая 10 % среди жителей Ирана и вновь опускаясь до 5 % в Пакистане. На западе Индии к носителям этой гаплогруппы относится 12 % населения, но в остальных регионах страны — только 2 %. Родиной U7 считают Иран или западную Индию[121].
U7 определили у неолитического образца Tutkaul 1 (8419—8026 лет до настоящего времени, Y-хромосомная гаплогруппа Q1b2a, ANE) со стоянки Туткаул в Таджикистане[122].
↑Александр Марков. Эволюция человека: обезьяны, кости и гены. 2011
↑Olivieri A., Achilli A., Pala M., Battaglia V., Fornarino S.. et al. (2006) The mtDNA Legacy of the Levantine Early Upper Paleolithic in Africa. Science 314: 1767
↑Mary, Laura (March 28, 2019). “Genetic kinship and admixture in Iron Age Scytho-Siberians”. Human Genetics. 138 (4): 411—423. DOI:10.1007/s00439-019-02002-y. PMID30923892. S2CID85542410. The absence of R1b lineages in the Scytho-Siberian individuals tested so far and their presence in the North Pontic Scythians suggest that these 2 groups had a completely different paternal lineage makeup with nearly no gene flow from male carriers between them
↑Alexey G. Nikitin, Inna Potekhina, Nadin Rohland, Swapan Mallick, David Reich, Malcolm Lillie. Mitochondrial DNA analysis of eneolithic trypillians from Ukraine reveals neolithic farming genetic roots (англ.) // PLoS ONE. — 2017. — 24 February (no. 12(2)). — doi:10.1371/journal.pone.0172952.
↑Brandt G. et al. (2013), Ancient DNA Reveals Key Stages in the Formation of Central European Mitochondrial Genetic Diversity, Science, vol. 342, no. 6155 (2013), pp. 257—261.
Некоторые внешние ссылки в этой статье ведут на сайты, занесённые в спам-лист.
Эти сайты могут нарушать авторские права, быть признаны неавторитетными источниками или по другим причинам быть запрещены в Рувики. Редакторам следует заменить такие ссылки ссылками на соответствующие правилам сайты или библиографическими ссылками на печатные источники либо удалить их (возможно, вместе с подтверждаемым ими содержимым).