Гаплогруппа U (мтДНК)

В основном встречается на Ближнем Востоке, хотя с более низкой частотой может быть также обнаружена во всём Средиземноморье. Например, U1a распространена на большом пространстве от Индии до Атлантики, но очень редко встречается на западных и северных берегах Европы, в том числе на Британских островах и в Скандинавии. Несколько носителей обнаружено в Италии (в Тоскане). В Индии U1a найдена в западной части. U1b распространена в тех же регионах, но с ещё меньшей частотой. Немногочисленные носители обнаружены в еврейской диаспоре. В Восточной Европе U1a и U1b распространены с одинаковой частотой^[5]. U1a1a определена у образцов из римско-христианского кладбища Келлис 2 (K2) в египетском оазисе Дахла^[6]. U1b2 определена у образца из карельской Хийтолы (1200—1500 гг.) в Лахденпохском районе^[7].

Наряду с U8a, U5 — старейшая гаплогруппа в Европе. Возраст — от 50 до 60 тыс. лет^[8]. Чаще всего U5 встречается на севере, среди саамов, финнов и эстонцев (преимущественно U5b), но с низкой частотой может быть обнаружена и в остальных частях Европы, на Ближнем Востоке и в Африке^[1][9]. Возраст финской линии U5b1b2 составляет около 6000 лет^[10].

U5 определили у палеолитических обитателей Дольни-Вестонице (граветтская культура), живших 31 тыс. лет назад^[11].

U5b2b определили у двух поздних эпиграветтских образцов из сицилийской пещеры Сан-Теодоро^[it] (San Teodoro 3 и San Teodoro 5), живших после последнего ледникового максимума (LGM) 15 322—14 432 лет назад^[12].

U5b2b определили у образца Villabruna 1 (ок. 14 тыс. л. н.) из локации Рипари Виллабруна в Северной Италии (коммуна Соврамонте)^[13].

U5b1h определили у палеолитического обитателя Бишонского грота в Швейцарии, жившего 13 560—13 770 лет назад^[14].

U5b1 определили у представителя мадленской культуры из Оберкасселя (Двойное захоронение в Оберкасселе), жившего 13,4 тыс. лет назад^[11].

U5a2 определили у образца Sidelkino (11,55 тыс. л. н.) со стоянки Гора Маяк у села Сиделькино Самарской области^[15].

U5b2 определили у образца HG1 из погребения 37 (Vasilyevka 3, 11 143—10 591 л. н.) в Васильевке-на-Днепре^[16].

U5b1 определили у образца Arene Candide 16 (10 810±65 л. н.^[17]) из пещеры Арене Кандиде^[en] в Италии^[18].

U5a2 определили у образца I1737 (9000—7500 лет до н. э.) из Василевки-на-Днепре^[19].

U5b2b у определили мезолитического образца AVH-1 (10,211—9,91 тыс. л. н.) из пещеры Арма Вейрана (Arma Veirana) в Лигурийских Альпах (Италия)^[20].

U5a2d определили у трёх человек с мезолитической стоянки Гусиный Клюв (Huseby Klev) на западе Швеции (о. Оруст), живших около 9880—9540 лет назад. ДНК выделена из слюны, извлечённой из фрагментов дёгтя^[21].

Эта гаплогруппа обнаружена у темнокожего и голубоглазого Чеддарского человека (U5b1) — мумии эпохи мезолита из Англии, а также у ископаемых скелетов охотников-собирателей из Германии, Польши, Литвы и Испании^[22].

U5b2 определили у трёх мезолитических образцов из Василевки-на-Днепре: I1819 (8825—8561 лет до н. э.), I1763 (8280—7967 лет до н. э.), I1734 (7446—7058 лет до н. э.)^[19].

U5 определили у темнокожего мезолитического «человека из Лошбура»^?! (5998 лет до н. э.) гаплогруппу ^[23][24].

U5b2c1 определили у темнокожего и голубоглазого мезолитического охотника-собирателя La Braña 1^[es] из пещеры Ла Брана-Аринтеро, жившего около 7 тыс. лет назад на северо-западе Иберийского полуострова, и у его брата La Braña 2^[25][26].

U5a1 определили у неолитического образца I1958 (4723—4558 гг. до н. э.) со стоянки со стоянки Мергень 6 на озере Мергень в Тюменской области^[27].

U5b1b1 (U5b1b-a*^[28]) определили у неолитического образца I4893 (4446—4347 лет до н. э.) из пражского района Кобылисы (Чехия)^[29].

U5a1i определили у представителя хвалынской культуры^[30].

U5 определили у представителя культуры кардиальной керамики^[31].

U5b определили у трёх представителей неолитической сернийской культуры (север Франции)^[32].

U5a2+16362 определили у представителя трипольской культуры (3789—3650 лет до н. э.) из пещеры Вертеба^[33].

U5a1 (U5a1i^[34]) обнаружена у представителя катакомбной культуры RK4001 (2451—2203 лет до н. э.)^[35].

U5 определили у представителей ямной культуры^[35].

U5a1a обнаружили у представителей днепро-донецкой культуры^[36].

U5a1d1 определили у образцов RV 1852 и 2018/1 со стоянки Риннюкалнс (Riņņukalns) на реке Салаца в Буртниекском крае на севере Латвии, U5a2b2 определили у образца RV 2039 (5300—5050 л. н.). Кроме того, у RV 2039 удалось зафиксировать следы возбудителя чумы грамотрицательной бактерии Yersinia pestis^[37].

U5 определили у представителей межовской культуры^[35].

U5a1a2a, U5a1b1 и U5a2c определили представителей унетицкой культуры из Чехии (Czech_EBA_Unetice 3850—4100 л. н.)^[38].

U5b2b5 обнаружили у 4000-летней головы египетской мумии из гробницы в коптской деревне Дейр эль-Берша^[39].

U5b2b5 обнаружили у 4000-летней мумии Kadruka 1 с севера Судана (зуб KDR001.A)^[40].

U5a1a2a определили у образца I4773 (1618—1513 гг. до н. э.) из среднего-позднего бронзового века Казахстана (Aktogai_MLBA)^[27].

Редкий субклад U5b2c1 обнаружен у образца «Ариш»^[fr] из пунического погребального склепа на холме Бирса недалеко от входа в Национальный музей Карфагена в Тунисе возрастом около 2500 лет назад (конец VI века до н. э.)^[41]. Предполагается, что эта линия унаследована из Испании, колонизированной финикийцами^[42].

В финском Леванлухта^[en]* были определены U5a, U5b и характерная для саамов U5b1b1a, у двух образцов из Холлолы (955—1390 гг.) определена гаплогруппа U5a2a1e^[7].

U5a1a определили у одного из викингов с языческого захоронения Галгедил (Galgedil) на датском острове Фюн (700—1100 гг. н. э.)^[43].

U5b1g определили у средневекового (X век) жителя Исландии с озера Миватн^[44].

U5a1g выявлена у крестоносца из Сидона (Ливан), жившего примерно в XI—XIII веках^[45].

U5a1b1, U5a2, U5a2a1c определили у трёх женщин из Рубленого города в Ярославле (массовое захоронение № 76, 1238 год)^[46].

U5a2a1 определили у человека, жившего 700 л. н. и найденного на восточном Памире (Ташкурган), что указывает на происхождение от доисторического скотоводческого населения Волго-Уральского региона^[47]. U5a2a1 сохранился у некоторых представителей памирских народов^[48].

U5a1a1 определили у пятимесячного эмбриона win002_all, обнаруженного в гробу епископа Лундского Педера Винструпа, похороненного в 1679 году^[49].

Подгруппа U5a считается особо восприимчивой к синдрому приобретённого иммунного дефицита^[50].

На уровне 10 % распространена в Северной Африке, особенно среди алжирских берберов (29 %)^[51][1][52], а также на Пиренейском полуострове, Канарских островах^[52] и в Восточной Африке. Хотя на Пиренеях распространение гаплогруппы U6 достигает максимума, считается, что возникла она не здесь, а либо в Леванте 40 тыс. лет назад^[53], либо в Восточной Африке между 25 и 66 тыс. лет назад^[52].

Примерно 45—40 тыс. л. н. преобладающие ныне североафриканские гаплогруппы M1 и U6 возникли в Юго-Западной Азии и вместе двинулись в Африку^[54][55].

U6 начинает расширяться ~ 26 000 л. н.^[56]

Среди трёх основных подгрупп U6^[52]:

• U6a распространена от Канарских островов и Пиренейского полуострова до Сирии, Эфиопии и Кении с наивысшей частотой в Восточной Африке. Возраст: 24 тыс. л. н. Выделяется также субклада U6a1, распространённая в тех же регионах, но выделившаяся около 15 — 20 тыс. лет назад.
• U6b встречается чаще в западных регионах, в Испании — на севере страны, кроме неё — в Марокко, Алжире, Сенегале и Нигерии. Возраст: 8,5 — 12 тыс. лет. Подгруппа U6b1, выделившаяся около 6 тыс. лет назад, встречается только на Пиренейском полуострове и Канарских островах.
• U6c имеется только в Марокко и на Канарских островах. Возраст: 6 — 17,5 тыс. лет. Не имеет мутации (16219), общей для U6a и U6b.

Базальная гаплогруппа U6* была обнаружена у образца PM1 возрастом 35 тыс. л. н. из румынской «пещеры Женщин» (Мьюрилор), что свидетельствует об обратной верхнепалеолитической миграции из Западной Евразии в Северную Африку^[57].

U6 определена у обитателя грузинской пещеры Дзудзуана (Dzudzuana Cave), жившего 26 тыс. лет назад^[58].

Субклады U6d3, U6a1b, U6a6b, U6a7b определены у образцов иберо-мавританской культуры из марокканского Тафоральта (ок. 14 тыс. л. н.)^[59][60].

U6d определена у энеолитического (4500—3900/3800 гг. до н. э.) образца I1187 из израильской пещеры Пкиин (Peqi’in Cave)^[61].

U6a1a1 определили у образца UE2298/MS060 из исламского некрополя XI века в городе Сегорбе (Кастельон, Валенсия, Испания)^[62].

U6a3 определили у образца VK116 (XII—XIII века) из Тронхейма^[44].

Субклады U2, U3, U4, U7, U8 и U9 теперь считаются монофилетическими, их общий предок "U2'3'4'7'8'9" определяется мутацией A1811G, возникшей примерно между 42 000 и 48 000 годами назад (Behar et al., 2012). В пределах U2'3'4'7'8'9, субклады U4 и U9 могут быть монофилетическими, как "U4'9" (мутации T195C!, G499A, T5999C), возникшие между 31 000 и 43 000 лет назад (Behar et al., 2012).

U2'3'4'7'8'9 был найден в останках двух древних северных сибиряков (Ancient North Siberians, ANS) возрастом 31 600 л. н. с Янской стоянки^[63], у эпиграветтского образца Ориенте С с острова Фавиньяна^[it][64], у позднего эпиграветтского индивида San Teodoro 2 из пещеры Сан-Теодоро на Сицилии^[18], мезолитического индивида Oriente B (9 377 ± 25 л. н.) с острова Фавиньяна (Эгадские острова), у раннемезолитических особей из сицилийской пещеры Гротта-дель-Уззо^[it] (провинция Трапани)^[65].

U2-9 был найден у образца Paglicci108 (28 тыс. л. н.) из итальянской пещеры Пальиччи^[13].

U4'9 определили у образца NEO283 (23 685 л. н.) из Котиас Клде (Грузия)^[66].

U4'9 был найден у итальянского образца Tagliente 2 (коммуна Греццана) возрастом 16 980 — 16 510 л. н. (эпиграветтская культура)^[67].

С низкой частотой встречается по всей Европе и на Ближнем Востоке^[68].

Субклады U2a, U2b и U2c являются автохтонными гаплогруппами в Индии. В наборе данных по Центральной Азии (Comas et al. 2004) из 232 линий только 2 принадлежат к U2a, 1 — к U2c^[69].

Гаплогруппа U2 (U2*^[70]) определена у молодого человека K14, жившего ок. 37 тыс. л. н. и найденного на стоянке Маркина гора Костёнковского комплекса стоянок в России^[71].

U2 определили у трёх образцов со стоянки Сунгирь (35,28—31,77 тыс. л. н.) в России^[72].

U2e3 определили у охотницы-собирательницы I1960 (Tyumen_HG, 8166 л. н.) со стоянки Мергень 6 на озере Мергень (озеро) в Тюменской области (Россия)^[27].

U2 обнаружена у представителей синташтинской^[35] археологической культуры.

Гаплогруппа U2b2, характерная для Южной Азии, определена у представительницы хараппской (индской) культуры из Ракхигархи (2800—2300 гг. до н. э.)^[73].

U2e3a определили у представителя катакомбной культуры SA6003 (2474—2211 лет до н. э.)^[34].

U2e2 и U2e2a1a2 определили представителей унетицкой культуры из Чехии (Czech_EBA_Unetice 3850—4100 л. н.)^[38].

U2e1a1 и U2e2a1a2 определили у участников битвы на реке Толлензе, произошедшей более 3200 лет назад^[74][75].

U2b2 определили у образцов I12142 и I12446 (1000—800 лет до н. э., Katelai) из долины Сват (Пакистан)^[76][77].

Один мужчина хунну из Duurlig Nars в Северо-Восточной Монголии, живший 2000 лет назад, оказался обладателем митохондриальной гаплогруппы U2e1^[78].

В Европе и Средней Азии распространение зафиксировано на уровне 1 % населения, на Ближнем Востоке — 2,5 %. Носителями U3 является около 6 % населения Кавказа (у сванов наличие U3 составляет 4,2 %) и от 36 % до 56 % у цыган Польши, Литвы и Испании^[79][80][81].

U3a2a1 определили у неолитического образца cay011 (ок. 10 тыс. л. н.) из Чайоню (Анатолия)^[82].

U3a определили у образца Ash033 (7870—7595 лет до н. э.) из Ашиклы-Хююка (Анатолия)^[83].

U3a1 определили у одного из 9 убитых около 5300 года до н. э. неолитических фермеров, найденных пещере Эльс Трокс (Бисаурри, Арагон, Пиренеи)^[84].

U3 определили у представителей днепро-донецкой культуры^[85].

U1a'c, U3b, U3b1a, U3b3, U4a1 определили у образцов из пещеры B3 (Cave B3) в долине Бакаа (Baq҅ah Valley) в 20 км к северо-западу от Аммана (бронзовый век Иордании, 1424—1288 лет до н. э.)^[86].

U3b1b определили у образца VK555 (VIII век) из корабля «Салме-2»^[en] (волость Сальме, Эстония)^[44].

U3a1 определили у женского образца VK193 (X—XII века) из Гренландии^[44].

U3a1c определили у образца VK125 (XII—XIII века) из Тронхейма^[44].

U3a* определили у образца KRA004 из Кракауэр-Берга (Krakauer Berg) в Восточной Германии, датирующегося возрастом примерно 612 л. н. (666—558 л. н.)^[87].

Субклады U4: U4a^[88], U4b^[89], U4c^[90] и U4d^[91].

Широко распространилась в Европе примерно 25 тыс. лет назад. Предполагается ближневосточное (анатолийское) происхождение субгаплогруппы U4^[92][93]. U4a1 возможно, может быть прослежена до неолита в Восточной Европе и на Кавказе. Эти линии мтДНК, вероятно, были вовлечены в позднеледниковую экспансию из восточноевропейских рефугиумов (мест выживания) после LGM (ледниковых периодов), (примерно за 12 000–19 000 лет до настоящего времени)^[94]. U4a2a, U4a2* определенно моложе и датируются между 6400 и 8200 YBP, что позволяет предположить, что их расширение может быть связано с более поздними историческими событиями. Наиболее важным компонентом с точки зрения этнической истории славян является митохондриальный субкластер U4a2, скорее всего, центрально-восточноевропейского происхождения. Расширение этого подкластера можно объяснить рассредоточением культуры шнуровой керамики, которая процветала 5 200–4 300 лет назад в Восточной и Центральной Европе. Эта культура (также известная как культура боевых топоров) охватывала большую часть континентальной Северной Европы от реки Волги на востоке до реки Рейн на западе ^[94].

U4a1 определена у образца PES001 (10 785—10 626 лет до н. э., Y-хромосомная гаплогруппа R1a5-YP1301 (под R1a1b~-YP1272)) с могильника Песчаница 1 на озере Лача ^[95].

U4a2b и U4c1 выявлены у представителей иберо-мавританской культуры на территории Северной Африки (10 120—8550 лет до н. э.)^[96].

U4b определили у образца I1733 (9000—7500 лет до н. э.) из Василевки-на-Днепре^[19].

U4a1, U4a2, U4d определили у образцов (от 8671±48 до 4600 лет до н. э.) с мезолитической стоянки культуры Веретье у озера Кубенское в деревне Минино (Вологодская область)^[97].

U4 определили у образцов BVG1 (8112 лет до н. э.) и BVG2 (8988 лет до н. э.), найденным в многослойном торфяном участке Береговая 2, расположенном примерно в 150 км к северо-западу от Екатеринбурга ^[98][99].

U4 определили у представителей эпохи неолита в Украине у образца Ukraine_N1 (6469-6293 лет до н. э.) днепро-донецкой культуры^[100].

U4a2 определили у образца Spiginas4 (6440–6230 лет до н. э) из Литвы, относят к кундской культуре^[101][102].

U4, U4a1 определили у представителей эпохи неолита в Латвии у образца Latvia_MN2 (6179-5750 лет до н. э.) и у образца Latvia_MN1 (6201-5926 лет до н. э.). Относят к культуре ямочно-гребенчатой керамики ^[100].

U4 определили у представителей эпохи мезолита или неолита в Карелии Оленеостровский могильник (Онежское озеро) (ок.7500 лет до н. э.)^[103].

U4a2 или U4d определили у представителя хвалынской культуры, жившего 6700 лет назад^[104].

U5b1d1, U4a, U2e1 и архаичная Y-хромосомная гаплогруппа R1a5 (R1a1b~-YP1272) у представителей культуры гребенчатой керамики из местонахождения Кудрукюла(эст. Kudruküla, устье реки Нарва 5600 лет назад) ^[105].

U4a определили у образца I2074 (5602–5376 лет до н. э.) погр. 1, Васьково 4, Межгорная котловина между отрогами Алтая и Саян; I0992 (5002–4730 лет до н. э.) Новосибирск, могильник Корчуган 1 ^[106]

U4a1 определили у образца 2017/01 (5300—5050 л. н.) со стоянки Riņņukalns на реке Салаца на севере Латвии^[37].

U4a1 определили у представителя эпохи неолита (GE83 (KOP002)) на острове Эланд в Швеции (5200 - 4850 лет до н. э.)^[107].

U4 определили у представителей эпохи неолита (Ajv4, Fri24, Ire5, Ire4) на острове Готланд в Швеции (5000 - 4400 лет до н. э.) ^[107].

U4a1 определили у представителя льяловской культуры NEO192 (4993-4791 лет до н. э.) со стоянки Сахтыш IIA^[108].

U4a1 определили у образцов Zv162 (4470 ± 72 лет до н. э.) и Zv317 (3890 ± 67 лет до н. э.) у представителя кундской культуры из могильника Звейниеки, на севере Латвии, на северном берегу озера Буртниекс в устье реки Руя.^[97].

U4b1b2 определили у представительницы трипольской культуры этапа BI-II KYT-SSX (4049-3820 лет до н. э.) из урочища Коломийцев Яр близ Копачова (Обуховский район Киевской области)^[109].

U4d1 определили представителя унетицкой культуры из Чехии (Czech_EBA_Unetice 3850—4100 л. н.)^[38].

U4a1 определили у образцов могильника Большой в Карелии ( Мурманская область) (ок.3500 лет до н. э.)^[103].

U4a1 определили у женщины с позднетрипольской стоянки Gordinești в Молдавии (3500—3100 лет до н. э.)^[110].

U4 определили у представителей ямной культуры, андроновской культуры^[35].

U4a1 определили у образца IVA001 (2864–2496 лет до н. э.) с могильника Ивановогорский фатьяновской культуры ^[95].

U4d3 определили у представителя катакомбной культуры RK4002 (2831—2489 лет до н. э.)^[34]. U4a1a определили у образцов ARZ-T25, ARZ-T29 (700 ± 25 н. э.) в курганах Аржан-1 и Аржан-2 у представителей алды-бельской ( части уюкской культуры) скифо-сибиряков железного века ^[111][112].

U4d2 определили представителя неволинской культуры Bartym3/Bartim16/B (428—591 гг., Phase II) из Бартыма (Пермский край) и у образца с озера Уелги (Челябинская область)^[113]. Носителей считают представителями древних венгров, которые произошли из Уральского региона России и мигрировали через Среднее Поволжье и восточноевропейские степи в Карпатский бассейн в девятом веке нашей эры. ^[114].

U4a1 и U4a2 встречается в современной популяции Центральной и Восточной Европы (русские, белорусы, украинцы, поляки и словаки) - в среднем 4,6%; Северо-Восточная Европы (финны, карелы, эстонцы, латыши, литовцы) - в среднем 2,5%; Волго-Уральского региона(марийцы, коми-зыряне, коми-пермяки, мордва, удмурты, чуваши, татары, башкиры) - в среднем 6,7%. Центральной и Западной Европы (британцы, немцы, чехи, австрийцы, швейцарцы, боснийцы, словенцы, итальянцы, французы, испанцы и португальцы)- в среднем 1,1% ^[94].

U4 более 3% встречается в некоторых современных популяциях Испании: Кантабрия - 3,8%; Каталония - 3,8%; Франции: Бирон (Атлантические Пиренеи) - 6,2%; Сарта и Мен и Луара - 4,4%; Атлантическая Луара - 4%; Великобритания: Корнуолл - 4,3%; в некоторых частях Германии до 6,3%; в Австрии - 4%; в Швейцарии - 3,9% ^[115]

Гаплогруппа U4a1 характеризуется также западно-сибирским распространением, встречающимся с самой высокой частотой (7–21%) в таких популяциях, как кеты ^[94][106] и U4a, U4c у народа нганасаны^[116]. В другом исследовании указано на распространение гаплогруппы U4 с беспрецедентно высокой частотой - 28,9% у кетов, 20,8% у энцев/нганасан и 16,3% у манси. ^[117]

На Кавказе и Турции U4 встречается в Грузии (18%), в Армении (6,8%), в Турции (1%) ^[93].

Из современных народов за пределами Европы и Кавказа U4 встречается особенно в Иране (3%) и по всей Центральной Азии, особенно в Кыргызстане (3%), Туркменистане (3%), Узбекистане (2,5%) и Казахстане (2%), а также в части Сибири, особенно в Республике Алтай (5%) и среди носителей языков ханты и манси (12%). U4 также встречается с высокой частотой у некоторых этнических групп в Пакистане и Афганистане, в том числе у белуджей (2,5%), хунза бурушо (4,5%), хазарейцев (8%), парсов (13,5%) и особенно у калашей Гиндукуша (34%)^{[118][119][120]}.

Во многих европейских популяциях гаплогруппа U7 отсутствует, но на Ближнем Востоке частота её распространения превышает 4 %, достигая 10 % среди жителей Ирана и вновь опускаясь до 5 % в Пакистане. На западе Индии к носителям этой гаплогруппы относится 12 % населения, но в остальных регионах страны — только 2 %. Родиной U7 считают Иран или западную Индию^[121].

U7 определили у неолитического образца Tutkaul 1 (8419—8026 лет до настоящего времени, Y-хромосомная гаплогруппа Q1b2a, ANE) со стоянки Туткаул в Таджикистане^[122].

Одна из женщин, похороненных в Осебергском корабле, имела гаплогруппу U7.

• U8 определена у позднепалеолитического образца BK-1653 возрастом ок. 34,5 тыс. л. н. из пещеры Бачо Киро в Болгарии^[123]
• U8c обнаружена у палеолитического образца Vestonice 13 из Дольни-Вестонице (Чехия), жившего 31 тыс. лет назад^[11]
• U8c обнаружена у образца Sunghir 1 (33,9—31,8 тыс. л. н.) со стоянки Сунгирь^[72]
• U8c определили у представителя граветтской культуры Paglicci 12 из Италии^[18]
• U8a определили у представителей мадленской культуры^[13]
• U8a специфична для басков. Поскольку в Северной Африке отсутствует, считается, что она занесена из Западной Азии^[2]
• U8b1a2 и U8b1b определили у представителей трипольской культуры (3700—3500 лет до н. э.)^[124]
• U8a1 обнаружен у двух представителей унетицкой культуры^[125]
• U8b найдена в Италии и Иордании^[2]
• U8b1a2 обнаружен у двух представителей майкопской культуры^[126]

Считается, что носители гаплогруппы UK мало восприимчивы к синдрому приобретённого иммунного дефицита^[50].