Материал из РУВИКИ — свободной энциклопедии

Генетические исследования древних египтян

Генетические исследования древних египтян
Основная тема Генетическая история Египта

Генетические исследования древних египтян — исследование ДНК древнеегипетских мумий, обнаруженных в различных погребениях на территории древней цивилизации. На основе образцов ДНК учёные анализируют происхождение и генетические изменения населения Египта.

Египтолог Барри Кемп отметил, что исследования ДНК могут дать твёрдые выводы о населении Древнего Египта только в том случае, если результаты проб получены от значительного числа людей и представляют широкий географический и хронологический диапазон[1]. По мнению историка Уильяма Стиблинга и археолога Сьюзан Н. Хелфт, противоречивые результаты анализа ДНК недавних генетических образцов, таких как царские мумии из Амарны, привели к отсутствию консенсуса относительно генетического состава древних египтян и их географического происхождения[2].

Исследование Рамсеса III в 2012 году[править | править код]

В 2012 году Альберт Цинк, Йехия З Гад и команда исследователей под руководством Захи Хавасса проанализировали две мумии двух представителей XX династии — Рамсеса III и «неизвестного человека Е», который, как считается, был сыном Рамсеса III Пентуаром. Анализ генетического родства выявил идентичные гаплотипы у обеих мумий; с помощью предиктора гаплогрупп Уита Атея была определена Y-хромосомная гаплогруппа E1b1a[3].

В другом исследовании, проведённом теми же авторами в 2020 году, которое вновь посвящено отцовской линии Рамсеса III и «Неизвестного человека E» (возможно, Пентавера), E1b1a демонстрирует наибольшую частоту в современных популяциях Западной Африки (~80 %) и Центральной Африки (~60 %)[4].

Исследование ДНК мумий из Абусир-эль-Мелека, проведённое в 2017 году[править | править код]

В опубликованном в 2017 году исследовании Шунеманна и др. была извлечена ДНК из 151 египетской мумии, останки которых были найдены в Абусир-эль-Мелеке в Среднем Египте[5]. Образцы относятся к таким временным периодам, как: Позднее Новое царство, эпоха Птолемеев и Римской империи[6]. Полные последовательности мтДНК из 90 образцов, а также геномные данные трёх древнеегипетских индивидов были успешно получены и сопоставлены с другими древними и современными наборами данных. В исследовании использовались 135 современных египетских образцов. Древнеегипетские индивиды в своём собственном наборе данных имеют очень похожие профили гаплогрупп мтДНК и объединяются в кластеры, что подтверждает генетическую преемственность на протяжении 1300-летнего трансекта. Современные египтяне разделяют этот профиль гаплогрупп мтДНК, но при этом несут на 8 % больше африканского компонента. Был обнаружен широкий спектр гаплогрупп мтДНК, включая гаплогруппы J, U, H, HV, M, R0, R2, K, T, L, I, N, X и W.

Кроме того, три древнеегипетских индивида были исследованы на Y-ДНК, две из которых были отнесены к ближневосточной гаплогруппе J, а одна — к гаплогруппе E1b1b1a1b2. Носителями обеих этих гаплогрупп являются современные египтяне, они также распространены среди носителей афразийских языков в Северной Африке, Восточной Африке и на Ближнем Востоке. Исследователи предупредили, что изученные древнеегипетские образцы могут не отражать всех древних египтян, поскольку они были взяты из одного археологического памятника в северной части Египта[7].

Анализ показал, что древние египтяне имели большее родство с ближневосточными и европейскими популяциями, чем современные египтяне[5], вероятно, из-за увеличения на 8 % африканского компонента, обнаруженного у современных египтян[7]. Однако сравнительные данные современной популяции, проживавшей под римским владычеством в Анатолии, не выявили более тесного родства с древними египтянами римского периода. «Генетическая преемственность между древними и современными египтянами не может быть исключена, несмотря на более поздний приток африканцев из Африки южнее Сахары, в то время как преемственность с современными эфиопами не подтверждается»[7].

Абсолютные оценки африканских предков к югу от Сахары у этих трёх древнеегипетских индивидов варьировались от 6 до 15 %, а абсолютные оценки африканских предков к югу от Сахары у 135 современных египтян — от 14 до 21 %, что свидетельствует об увеличении африканского компонента на 8 %. Возраст древнеегипетских мумий позволяет предположить, что это 8- процентное увеличение африканского компонента произошло преимущественно в течение последних 2000 лет[7].

135 современных египетских мумий состояли из: 100 образцов современных египтян, взятых из исследования Пагани и др, и 35 образцов из оазиса Западной пустыни Эль-Хайез, взятых из исследования Куяновой и др.[7]. 35 образцов из оазиса Западной пустыни Эль-Хайез, население которого описывается в исследовании Куяновой и др. как смешанное, относительно изолированное, демографически небольшое, но автохтонное, уже имели относительно высокий африканский компонент к югу от Сахары[8], который более чем на 11 % превышает африканский компонент в 100 современных египетских образцах[9].

Верена Шунеманн и авторы исследования предполагают высокий уровень генетического взаимодействия с Ближним Востоком с древнейших времён, возможно, восходящих к доисторическому Египту, хотя самые старые мумии из этого места относятся к Новому царству: «Наши данные, по-видимому, указывают на тесное смешение и родство в гораздо более ранние времена, что неудивительно, учитывая длительные и сложные связи между Египтом и Ближним Востоком. Эти связи восходят к доисторическим временам и осуществлялись в различных сферах, включая сухопутную и морскую торговлю, дипломатию, иммиграцию, вторжение и депортацию»[7].

  • Анализ основных компонентов и примесей в трёх древнеегипетских образцах и других современных и древних популяциях[7]

    Анализ основных компонентов и примесей в трёх древнеегипетских образцах и других современных и древних популяциях[7]

  • Анализ с использованием только европейских образцов на основе данных по всему ядерному геному, полученных на трёх древнеегипетских образцах.[7]

    Анализ с использованием только европейских образцов на основе данных по всему ядерному геному, полученных на трёх древнеегипетских образцах.[7]

  • Полные результаты анализа примесей с использованием всех образцов из объединённого набора данных, полученные в исследовании Шунеманна и др., проведённом в 2017 году[7]

    Полные результаты анализа примесей с использованием всех образцов из объединённого набора данных, полученные в исследовании Шунеманна и др., проведённом в 2017 году[7]

  • Значения FST, показывающие генетические расстояния по HVR-1 (мтДНК) между 90 древними египтянами и современными популяциями. Синие значения показывают более высокие генетические расстояния, красные - более низкие генетические расстояния между древнеегипетской популяцией и современными популяциями в соответствующей области[10]

    Значения FST, показывающие генетические расстояния по HVR-1 (мтДНК) между 90 древними египтянами и современными популяциями. Синие значения показывают более высокие генетические расстояния, красные - более низкие генетические расстояния между древнеегипетской популяцией и современными популяциями в соответствующей области[10]

Реакция на исследование ДНК 2017 года[править | править код]

Исследование 2017 года вызвало научные комментарии исследователей из других смежных дисциплин, которые отметили выводы исследования с точки зрения междисциплинарного подхода.

В 2020 году Стюарт Тайсон Смит, профессор антропологии Калифорнийского университета в Санта-Барбаре, заявил: «Кроме того, они не обращают внимания на тот факт, что устье Файюмского оазиса, где находился образец, хорошо известно по историческим документам как район, где ближневосточные народы, такие как шерден, были поселены в качестве награды за военную службу в период позднего Нового царства, примерно с 1300 по 1070 год до н. э.. Это даёт гораздо более вероятное объяснение любого более сильного родства с ближневосточным населением и более слабых связей с населением южнее Сахары, чем современные египтяне в их выборке, но это даже не рассматривалось»[7].

В 2021 году Гурдин и др. в неопубликованной статье оспорили утверждение Шёнемана и др. о том, что увеличение субсахарского компонента в образцах современных египтян произошло в результате транссахарской работорговли. Вместо этого они утверждали, что субсахарское «генетическое родство» может быть приписано «ранним переселенцам», а «соответствующие субсахарские генетические маркеры не соответствуют географии известных торговых путей»[11].

В 2022 году биологический антрополог С.О.Й. Кейта утверждал, что в подходах и выводах исследования есть проблемы, такие как чрезмерные обобщения и неспособность рассмотреть альтернативные объяснения. В частности, он поднял вопрос о сравнительных выборках из Западной Африки в качестве прокси-группы и обобщениях о географическом Египте и происхождении населения на основе результатов выборок. Он также обратил внимание на то, что авторы делают выводы о миграциях в соответствии со своим байесовским статистическим подходом, но не учитывают другие данные в своих объяснениях истории населения[12].

В 2022 году археолог Даниэль Канделора заявил, что в исследовании Шёнеманна и др. от 2017 года есть ряд ограничений, таких как «новые (непроверенные) методы выборки, небольшой размер выборки и проблематичные сравнительные данные»[13].

В 2023 году Штиблинг и Хелфт признали, что в исследовании 2017 года было проведено самое крупное исследование древних египтян, но отметили, что выводы всё равно были сделаны на основе небольшой выборки мумий из одного места в Среднем Египте, относящихся к Новому царству и более поздним периодам. Они также заявили, что это исследование не может представлять более ранние популяции или египтян из Верхнего Египта, которые географически ближе к народам к югу от Сахары[2].

В 2023 году Кристофер Эрет утверждал, что выводы исследования 2017 года были основаны на слишком малых размерах выборки и что авторы предвзято интерпретировали генетические данные[14]. Эрет также критиковал статью Шунеманна за утверждение, что в египетском населении «нет генетического компонента южнее Сахары», и ссылался на предыдущий генетический анализ, предполагающий, что отцовская гаплогруппа E-M35 происходит из Африканского Рога[15].

Более поздние находки[править | править код]

В 2020 году было проведено исследование древних образцов из Ливана. Два человека, жившие в Ливане около 500 г. до н. э., не вошли в кластеры современного ливанского населения. В исследовании использовались те же египетские образцы из исследования Шунеманна и др. 2017 года для дальнейшего тестирования этих двух людей. Один из образцов принадлежал женщине, которая образовала кладу с тремя древнеегипетскими особями из исследования Шунемана и других, что означает, что она разделяла всех своих предков с ними или с генетически эквивалентной популяцией. Другой мужчина на ~70 % происходил из популяции, родственной женщине, и на ~30 % — из популяции, родственной древним левантийцам. Дальнейшее тестирование показало, что женщина была египтянкой, а мужчина — её сыном от мужчины, который имел как египетские, так и ливанские корни[16].

Исследование Нахт-Анха и Хнум-Нахта в 2018 году[править | править код]

Гробница двух высокопоставленных египтян, Нахт-Анха и Хнум-Нахта, была обнаружена египетскими рабочими под руководством Флиндерса Питри и Эрнеста Маккея в 1907 году. Нахт-Анх и Хнум-Нахт жили во времена XII династии (1985—1773 гг. до н. э.) в Среднем Египте, и разница в возрасте между ними составляла 20 лет. Их гробница была названа Гробницей двух братьев, поскольку мумии были похоронены рядом друг с другом, а в надписях на гробах упоминается женское имя Хнум-Аа, которое описывается как «хозяйка дома» и называется матерью и Нахт-Анха, и Хнум-Нахта. Последовательности Y-хромосомы не были полными, но ОНП Y-хромосомы указывали на то, что у них были разные отцы, что позволяет предположить, что они были сводными братьями. Идентичность ОНП соответствовала гаплогруппе мтДНК M1a1 с 88,05-91,27%-ной степенью достоверности, что, по словам авторов исследования, «подтверждает африканское происхождение этих двух людей», основанное на их материнской линии[17][18].

Исследование Джехутынахта в 2018 году[править | править код]

В 2018 году мумифицированная голова Джехутинахта была проанализирована на предмет наличия митохондриальной ДНК. Джехутинахт был номархом нома Унут в Верхнем Египте во времена XI или XII династии в начале эпохи Среднего царства, около 2000 г. до н. э. Две лаборатории независимо друг от друга проанализировали ДНК Джехутинахта и обнаружили, что он принадлежал к гаплогруппе мтДНК U5b2b5[19], которую ведущий автор Одиль Лорейль назвала «европейской гаплогруппой»[20].

Считается, что U5 возникла в Европе[21][22], и U5b2b5 была обнаружена в древних европейских образцах, начиная с неолита и далее[23][24][25]. U5b2b5 также был найден в 10 образцах из Нубии христианского периода[26],а родственная европейская последовательность (U5b2c1) была обнаружена в древнем образце из Карфагена (VI век до н. э.)[19][21]. Среди древнеегипетских образцов последовательность Джехутинахт напоминает линию U5a из образца JK2903, 2000-летнего скелета из поселения Абусир эль-Мелек в Египте[7]. Гаплогруппа U5 встречается у современных египтян[27][28], и у современных египетских берберов из оазиса Сива в Египте. Исследование 2009 года, проведённое Кудрей и др., зафиксировало гаплогруппу U5 в 16,7 % в оазисе Сива в Египте, в то время как гаплогруппа U6 более распространена в других берберских популяциях к западу от Египта[29].

Исследование 2020 года двух египетских мумий детей[править | править код]

Исследование детских мумий мужского пола греко-римского периода, происходящих из Мемфита или Луксора, показало, что мтДНК одного из них была T2c1a, а другого — HV. Идентичные или филогенетически близкие производные этих линий присутствуют как у древних, так и у современных египтян, а также среди нескольких современных популяций Ближнего Востока и Северной Африки. Исследователи отметили, что одной мтДНК недостаточно, чтобы сделать точный вывод о происхождении человека, но полученные результаты согласуются с египетским происхождением. Возраст двух останков варьировался от 11-15 лет до 2-4 лет[30].

Исследование 2020 года Тутанхамона и других мумий XVIII династии[править | править код]

В исследовании 2020 года, проведённом Гадом, Хавассом и др., были проанализированы митохондриальные и Y-хромосомные гаплогруппы членов семьи Тутанхамона из XVIII династии с использованием процедур всестороннего контроля для обеспечения качества результатов. Исследование показало, что Y-хромосомной гаплогруппой семьи была R1b[4][31]. Гаплогруппу R1b носят современные египтяне[4]. Современный Египет — единственная африканская страна, в которой известны все три субтипа R1, включая R1b-M269[32]. Профили Y-хромосом Тутанхамона и Аменхотепа III были неполными, и анализ дал разные цифры вероятности, несмотря на совпадающие результаты аллелей. Поскольку родство этих двух мумий с мумией KV55 (идентифицированной как Эхнатон) было подтверждено в более раннем исследовании, предсказание гаплогрупп обеих мумий могло быть получено из полного профиля данных KV55[4]. Генетический анализ показал следующие гаплогруппы для XVIII династии:

Носителями обеих гаплогрупп Y-ДНК R1b и G2a, а также обеих гаплогрупп мтДНК H и K являются современные египтяне[4].

Исследование Такабути в 2020 году[править | править код]

В 2020 году мумия Такабути была исследована на наличие митохондриальной ДНК. Такабути была знатной женщиной из Фив в Верхнем Египте, жившей во времена правления XXV династии, ок. 660 г. до н. э.. Анализ её ДНК показал, что она принадлежала к гаплогруппе мтДНК H4a1[33]. В исследовании говорится, что «супергаплогруппа H является наиболее распространённой линией мтДНК в Европе и встречается также в некоторых районах современной Африки и Западной Азии»[33]. Носителями гаплогруппы H являются и современные египтяне, в частности, подгруппа H4, наряду с H2a1 и H13a1, составляет 42 % линий H в современном Египте, причём на долю H4 приходится 16,7 % линий H в современном Египте[34].

Исследование мумий в Курчатовском институте в 2020 году[править | править код]

В 2020 году три мумии, датируемые I тысячелетием до н. э., из коллекции Пушкинского художественного музея были исследованы в Курчатовском институте в Москве на митохондриальные и Y-хромосомные гаплогруппы. Было установлено, что две мумии принадлежат к Y-хромосомной гаплогруппе R1b1a1b (R1b-M269)[35], которая происходит либо из Восточной Европы, либо с Ближнего Востока, и к Y-хромосомной гаплогруппе E1b1b1a1b2a4b5a[35], которая происходит из Северной Африки[7][36][37]. Они также принадлежали к гаплогруппам мтДНК L3h1 и N5, распространённым среди африканцев и жителей Ближнего Востока соответственно[38]. Третья мумия принадлежала к гаплогруппе N мтДНК, которая широко распространена в Евразии, а также в восточной и северо-восточной Африке[35].

Комментарии 2022 года к мумиям XVIII и XX династий[править | править код]

В комментарии к работе Хаваса и др. (2010[39]& 2012[3]) антрополог С.О.Й. Кейта отметил, что на основе введения данных в онлайн-калькулятор PopAffiliator, который рассчитывает родство только с Восточной Азией, Евразией и Африкой южнее Сахары, но не с Северной Африкой или Ближним Востоком, например[40], Рамсес III и древняя царская семья Амарны (включая Тутанхамона) демонстрируют «родство с африканцами южнее Сахары в одном анализе родства, что не означает отсутствия у них других родственных связей — важный момент, который упускает типологическое мышление. Кроме того, разные данные и алгоритмы могут давать разные результаты, что иллюстрирует сложность биологического наследия и его интерпретации»[39].

Примечания[править | править код]

  1. ↑ Kemp, Barry J. Ancient Egypt: Anatomy of a Civilisation. — Routledge, 7 May 2007. — P. 46–58. — ISBN 9781134563883.
  2. ↑ 1 2 Jr, William H. Stiebing. Ancient Near Eastern History and Culture : [англ.] / William H. Stiebing Jr, Susan N. Helft. — Taylor & Francis, 3 July 2023. — P. 209–212. — ISBN 978-1-000-88066-3.
  3. ↑ 1 2 Hawass, Zahi; et al. (2012). “Revisiting the harem conspiracy and death of Ramesses III: anthropological, forensic, radiological, and genetic study”. BMJ. 345 (e8268): e8268. DOI:10.1136/bmj.e8268. HDL:10072/62081. PMID 23247979. S2CID 206896841.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Gad, Yehia. Maternal and paternal lineages in King Tutankhamun's family // Guardian of Ancient Egypt: Essays in Honor of Zahi Hawass. — Czech Institute of Egyptology, 2020. — P. 497–518. — ISBN 978-80-7308-979-5.
  5. ↑ 1 2 Современные египтяне — африканцы больше, чем древние. nauka.tass.ru. Дата обращения: 10 сентября 2024.
  6. ↑ Учёные впервые полностью "прочитали" ДНК древнеегипетских мумий (30 мая 2017). Дата обращения: 10 сентября 2024.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Schuenemann, Verena; Krause, Johannes; et al. (30 May 2017). “Ancient Egyptian mummy genomes suggest an increase of Sub-Saharan African ancestry in post-Roman periods”. Nature Communications. 8: 15694. Bibcode:2017NatCo...815694S. DOI:10.1038/ncomms15694. PMC 5459999. PMID 28556824.
  8. ↑ Kujanová M, Pereira L, Fernandes V, Pereira JB, Cerný V (October 2009). “Near eastern neolithic genetic input in a small oasis of the Egyptian Western Desert”. American Journal of Physical Anthropology. 140 (2): 336—46. DOI:10.1002/ajpa.21078. PMID 19425100.
  9. ↑ Pagani, Luca; Schiffels, Stephan; Gurdasani, Deepti; Danecek, Petr; Scally, Aylwyn; Chen, Yuan; Xue, Yali; Haber, Marc; Ekong, Rosemary; Oljira, Tamiru; Mekonnen, Ephrem (2015-06-04). “Tracing the route of modern humans out of Africa by using 225 human genome sequences from Ethiopians and Egyptians”. American Journal of Human Genetics. 96 (6): 986—991. DOI:10.1016/j.ajhg.2015.04.019. ISSN 1537-6605. PMC 4457944. PMID 26027499.
  10. ↑ Krause, Johannes; Schiffels, Stephan (30 May 2017). “Ancient Egyptian mummy genomes suggest an increase of Sub-Saharan African ancestry in post-Roman periods”. Nature Communications. 8: 15694. Bibcode:2017NatCo...815694S. DOI:10.1038/ncomms15694. PMC 5459999. PMID 28556824.
  11. ↑ Eltis, David. The Cambridge World History of Slavery: Volume 2, AD 500-AD 1420 : [англ.] / David Eltis, Keith R. Bradley, Craig Perry … [et al.]. — Cambridge University Press, 12 August 2021. — P. 150. — ISBN 978-0-521-84067-5.
  12. ↑ Keita Shomarka. "Ancient Egyptian "Origins and "Identity" In Ancient Egyptian society : challenging assumptions, exploring approaches. — Abingdon, Oxon, 2022. — P. 111–122. — ISBN 978-0367434632.
  13. ↑ Candelora, Danielle. Ancient Egyptian society : challenging assumptions, exploring approaches. — Abingdon, Oxon, 31 August 2022. — P. 101–111. — ISBN 9780367434632.
  14. ↑ Ehret, Christopher. Ancient Africa: A Global History, to 300 CE : [англ.]. — Princeton : Princeton University Press, 20 June 2023. — P. 83–86, 167–169. — ISBN 978-0-691-24409-9.
  15. ↑ Ehret, Christopher. Ancient Africa: A Global History, to 300 CE : [англ.]. — Princeton University Press, 20 June 2023. — P. 97, 167. — ISBN 978-0-691-24410-5.
  16. ↑ Haber, Marc; Nassar, Joyce; Almarri, Mohamed A.; Saupe, Tina; Saag, Lehti; Griffith, Samuel J.; Doumet-Serhal, Claude; Chanteau, Julien; Saghieh-Beydoun, Muntaha; Xue, Yali; Scheib, Christiana L.; Tyler-Smith, Chris (2 July 2020). “A Genetic History of the Near East from an aDNA Time Course Sampling Eight Points in the Past 4,000 Years”. American Journal of Human Genetics. 107 (1): 149—157. DOI:10.1016/j.ajhg.2020.05.008. PMC 7332655. PMID 32470374.
  17. ↑ Konstantina; Drosoua Campbell Price; Terence A. Brown (February 2018). “The kinship of two 12th Dynasty mummies revealed by ancient DNA sequencing”. Journal of Archaeological Science: Reports. 17: 793—797. Bibcode:2018JArSR..17..793D. DOI:10.1016/j.jasrep.2017.12.025. Архивировано из оригинала 17 January 2022. Дата обращения 12 November 2021. Используется устаревший параметр |url-status= (справка)
  18. ↑ The kinship of two 12th Dynasty mummies revealed by ancient DNA sequencing.
  19. ↑ 1 2 Loreille, O.; Ratnayake, S.; Bazinet, A. L.; Stockwell, T. B.; Sommer, D. D.; Rohland, N.; Mallick, S.; Johnson, P. L.; Skoglund, P.; Onorato, A. J.; Bergman, N. H.; Reich, D.; Irwin, J. A. (2018). “Biological Sexing of a 4000-Year-Old Egyptian Mummy Head to Assess the Potential of Nuclear DNA Recovery from the Most Damaged and Limited Forensic Specimens”. Genes. 9 (3): 135. DOI:10.3390/genes9030135. PMC 5867856. PMID 29494531.
  20. ↑ Tomb secrets: The FBI cracks the DNA code on an ancient Egyptian mummy. Independent (21 июня 2018).
  21. ↑ 1 2 Matisoo-Smith, Elizabeth A.; et al. (2016). “A European Mitochondrial Haplotype Identified in Ancient Phoenician Remains from Carthage, North Africa”. PLOS ONE. 11 (5): e0155046. Bibcode:2016PLoSO..1155046M. DOI:10.1371/journal.pone.0155046. PMC 4880306. PMID 27224451.
  22. ↑ Richards, Martin; et al. (2000). “Tracing European Founder Lineages in the Near Eastern mtDNA Pool”. Am J Hum Genet. 67 (5): 1251—1276. DOI:10.1016/S0002-9297(07)62954-1. PMC 1288566. PMID 11032788.
  23. ↑ Carvalho, António Faustino; et al. (2023). “Hunter-gatherer genetic persistence at the onset of megalithism in western Iberia: New mitochondrial evidence from Mesolithic and Neolithic necropolises in central-southern Portugal”. Quaternary International. 677—678 (4): R174–83. DOI:10.1016/j.cub.2009.11.054. PMID 20178764.
  24. ↑ Olalde, Iñigo; et al. (2019). “The genomic history of the Iberian Peninsula over the past 8000 years”. Science. 363 (6432): 1230—1234. Bibcode:2019Sci...363.1230O. DOI:10.1126/science.aav4040. PMC 6436108. PMID 30872528.
  25. ↑ Furtwängler, Anja; et al. (2020-04-20). “Ancient genomes reveal social and genetic structure of Late Neolithic Switzerland”. Nature Communications. 11 (1): 1915. Bibcode:2020NatCo..11.1915F. DOI:10.1038/s41467-020-15560-x. PMC 7171184. PMID 32313080.
  26. ↑ Sirak, Kendra; et al. (2021). “Social stratification without genetic differentiation at the site of Kulubnarti in Christian Period Nubia”. Nature Communications. 12 (1): 7283. Bibcode:2021NatCo..12.7283S. DOI:10.1038/s41467-021-27356-8. PMC 8671435. PMID 34907168.
  27. ↑ Elmadawy, Mostafa Ali; Nagai, Atsushi; Gomaa, Ghada M.; Hegazy, Hanaa M. R.; Shaaban, Fawzy Eid; Bunai, Yasuo (2013). “Investigation of mtDNA control region sequences in an Egyptian population sample”. Legal Medicine (Tokyo, Japan). 15 (6): 338—341. DOI:10.1016/j.legalmed.2013.06.006. ISSN 1873-4162. PMID 23910099.
  28. ↑ Saunier, Jessica L.; Irwin, Jodi A.; Strouss, Katharine M.; Ragab, Hisham; Sturk, Kimberly A.; Parsons, Thomas J. (2009). “Mitochondrial control region sequences from an Egyptian population sample”. Forensic Science International. Genetics. 3 (3): e97—103. DOI:10.1016/j.fsigen.2008.09.004. ISSN 1878-0326. PMID 19414160.
  29. ↑ Coudray C, Olivieri A, Achilli A, Pala M, Melhaoui M, Cherkaoui M, et al. (March 2009). “The complex and diversified mitochondrial gene pool of Berber populations”. Annals of Human Genetics. 73 (2): 196—214. DOI:10.1111/j.1469-1809.2008.00493.x. PMID 19053990. S2CID 21826485.
  30. ↑ Oras, Ester; Anderson, Jaanika; Tõrv, Mari; Vahur, Signe; Rammo, Riina; Remmer, Sünne; Mölder, Maarja; Malve, Martin; Saag, Lehti; Saage, Ragnar; Teearu-Ojakäär, Anu; Peets, Pilleriin; Tambets, Kristiina; Metspalu, Mait; Lees, David C. (2020). “Multidisciplinary investigation of two Egyptian child mummies curated at the University of Tartu Art Museum, Estonia (Late/Graeco-Roman Periods)”. PLOS ONE. 15 (1): e0227446. Bibcode:2020PLoSO..1527446O. DOI:10.1371/journal.pone.0227446. ISSN 1932-6203. PMC 6964855. PMID 31945091.
  31. ↑ Gad, Yehia (2020). “Insights from ancient DNA analysis of Egyptian human mummies: clues to disease and kinship”. Human Molecular Genetics. 30 (R1): R24—R28. DOI:10.1093/hmg/ddaa223. PMID 33059357. Архивировано из оригинала 2 May 2021. Дата обращения 19 December 2022. Используется устаревший параметр |url-status= (справка)
  32. ↑ Luis JR, Rowold DJ, Regueiro M, Caeiro B, Cinnioğlu C, Roseman C, Underhill PA, Cavalli-Sforza LL, Herrera RJ (March 2004). “The Levant versus the Horn of Africa: evidence for bidirectional corridors of human migrations”. American Journal of Human Genetics. 74 (3): 532—44. DOI:10.1086/382286. PMC 1182266. PMID 14973781.
  33. ↑ 1 2 Drosou, Konstantina; et al. (2020). “The first reported case of the rare mitochondrial haplotype H4a1 in ancient Egypt”. Scientific Reports. 10 (1): 17037. Bibcode:2020NatSR..1017037D. DOI:10.1038/s41598-020-74114-9. PMC 7550590. PMID 33046824.
  34. ↑ Bekada A, Fregel R, Cabrera VM, Larruga JM, Pestano J, Benhamamouch S, González AM (2013-02-19). “Introducing the Algerian mitochondrial DNA and Y-chromosome profiles into the North African landscape”. PLOS ONE. 8 (2): e56775. Bibcode:2013PLoSO...856775B. DOI:10.1371/journal.pone.0056775. PMC 3576335. PMID 23431392.
  35. ↑ 1 2 3 Yatsishina, E. B.; Bulygina, E. S.; Vasilyev, S. V.; Galeev, R. M.; Slobodova, N. V.; Tsygankova, S. V.; Sharko, F. S. (2020). “Paleogenetic Study of Ancient Mummies at the Kurchatov Institute”. Nanotechnologies in Russia. 15 (9—10): 524—531. DOI:10.1134/S1995078020050183. S2CID 232315321. Haplogroup R1b1a1b isolated in the studied samples is also uncharacteristic of the modern Egyptian population; its frequency in the population is less than 1%, while it is found in approximately half of the male population of Western Europe.
  36. ↑ Cruciani F, La Fratta R, Trombetta B, Santolamazza P, Sellitto D, Colomb EB, Dugoujon JM, Crivellaro F, Benincasa T, Pascone R, Moral P, Watson E, Melegh B, Barbujani G, Fuselli S, Vona G, Zagradisnik B, Assum G, Brdicka R, Kozlov AI, Efremov GD, Coppa A, Novelletto A, Scozzari R (June 2007). “Tracing past human male movements in northern/eastern Africa and western Eurasia: new clues from Y-chromosomal haplogroups E-M78 and J-M12”. Molecular Biology and Evolution. 24 (6): 1300—11. DOI:10.1093/molbev/msm049. PMID 17351267.
  37. ↑ Sirak, Kendra A.; Fernandes, Daniel M.; Lipson, Mark; Mallick, Swapan; Mah, Matthew; Olalde, Iñigo; Ringbauer, Harald; Rohland, Nadin; Hadden, Carla S.; Harney, Éadaoin; Adamski, Nicole; Bernardos, Rebecca; Broomandkhoshbacht, Nasreen; Callan, Kimberly; Ferry, Matthew; Lawson, Ann Marie; Michel, Megan; Oppenheimer, Jonas; Stewardson, Kristin; Zalzala, Fatma; Patterson, Nick; Pinhasi, Ron; Thompson, Jessica C.; Van Gerven, Dennis; Reich, David (14 December 2021). “Social stratification without genetic differentiation at the site of Kulubnarti in Christian Period Nubia”. Nature Communications. 12 (1): 7283. Bibcode:2021NatCo..12.7283S. DOI:10.1038/s41467-021-27356-8. PMC 8671435. PMID 34907168.
  38. ↑ |, Владимир Лаговский. Анализ ДНК почти сотни египетских мумий шокировал ученых, kp.ru - (31 мая 2017). Дата обращения: 10 сентября 2024.
  39. ↑ 1 2 «Analysis of the short tandem repeat (STR) data published on Ramesses III and the Amarna ancient royal family (including Tutankhamun) showed a majority to have an affinity with „sub-Saharan“ Africans in one affinity analysis, which does not mean that they lacked other affiliations—an important point that typological thinking obscures».Keita, S. O. Y. Ideas about "Race" in Nile Valley Histories: A Consideration of "Racial" Paradigms in Recent Presentations on Nile Valley Africa, from "Black Pharaohs" to Mummy Genomest (амер. англ.). Journal of Ancient Egyptian Interconnections (сентябрь 2022). Дата обращения: 11 мая 2023.
  40. ↑ Pereira, Luísa; Alshamali, Farida; Andreassen, Rune; Ballard, Ruth; Chantratita, Wasun; Cho, Nam Soo; Coudray, Clotilde; Dugoujon, Jean-Michel; Espinoza, Marta; González-Andrade, Fabricio; Hadi, Sibte; Immel, Uta-Dorothee; Marian, Catalin; Gonzalez-Martin, Antonio; Mertens, Gerhard (2011-09-01). “PopAffiliator: online calculator for individual affiliation to a major population group based on 17 autosomal short tandem repeat genotype profile”. International Journal of Legal Medicine [англ.]. 125 (5): 629—636. DOI:10.1007/s00414-010-0472-2. HDL:10642/472. ISSN 1437-1596. PMID 20552217. S2CID 11740334.
Источник — https://ru.ruwiki.ru/w/index.php?title=Генетические_исследования_древних_египтян&oldid=1198111376