Морские птицы

Не существует единого определения, определяющего, какие группы, семейства и виды относятся к морским птицам, и большинство таких определений в какой-то мере условны^[7]. Термин «морская птица» не имеет таксономического значения; это лишь в определённой степени искусственная группа, не используемая учёными в классификации. Это скорее народная система классификации, объединяющая различные таксоны, но исключающая некоторые виды. По словам специалистов Э. А. Шрайбер и Дж. Бургер: «Единственная общая черта всех морских птиц — это питание в морской воде, но, как и во многих утверждениях в биологии, есть и исключения»^[8].

Традиционно к морским птицам относят всех пингвинов^[9] и прокелариобразных, а также всех пеликанообразных, кроме змеешейковых, и некоторых ржанкообразных — поморников, чаек, крачек, кайр и косаток. Часто включают также фалароп, поскольку две из трёх их видов проводят девять месяцев в году в океане, пересекают экватор и питаются в открытом море^[10]. Гагарообразные и поганкообразные, которые гнездятся на озёрах, но зимуют в море, обычно относят к водоплавающим. Хотя некоторые морские гоголи из семейства утиных действительно морские зимой, их по традиции не включают в эту группу. Многие кулики и цапли могут считаться морскими, так как обитают на побережье, но обычно их не относят к морским птицам^[11].

Морские птицы, поскольку они живут в осадочных средах, то есть в условиях почти постоянного осадконакопления, хорошо представлены в ископаемом летописи^[2]. Известно, что они появились в меловом периоде. Например, к этому времени относятся гесперорнисы, группа нелетающих птиц, похожих на поганок, которые могли нырять, используя лапы для передвижения под водой^[12], хотя у этого семейства был клюв с острыми зубами^[13].

Хотя Гесперорнис не оставил потомков, первые современные морские птицы также появились в меловом периоде, например, Tytthostonyx glauconiticus, предположительно связанный с прокелариобразными или пеликанообразными. В палеогене океаны были населены первыми прокелариями, гигантскими пингвинами и двумя вымершими семействами — Pelagornithidae и Plotopteridae, крупными птицами, похожими на пингвинов^[14]. Современные роды начали активно распространяться в миоцене, хотя Puffinus, включающий современных тонкоклювых буревестников и серых буревестников, известен с олигоцена^[15]. Наибольшее разнообразие морских птиц, по-видимому, наблюдалось в позднем миоцене и плиоцене. В конце последнего океаническая трофическая цепь была нарушена из-за вымирания значительного числа видов; расширение числа млекопитающих в море помешало морским птицам восстановить прежнее разнообразие^[16].

Морские птицы имеют множество адаптаций к жизни и питанию в море. Морфология их крыльев обусловлена нишей, в которой они эволюционировали, так что по их строению можно судить о поведении и питании. Длинные крылья и низкая нагрузка на крыло характерны для пелагических видов, а у ныряющих крылья короче^[17]. Виды, такие как странствующий альбатрос, добывающие пищу на поверхности океана, имеют ограниченные возможности для активного полёта и зависят от так называемого динамического парения — когда ветер, отклоняемый волнами, поднимает птицу, а также от парения на подъёме и спуске^[18]. Некоторые буревестники, кайры и пингвины имеют крылья, приспособленные для движения под водой, а у последних они вовсе не пригодны для полёта. Эти птицы могут нырять до 250 м и способны запасать кислород, как в воздушных мешках, так и с помощью миоглобина в мышцах. У пингвинов больший объём крови, что позволяет им хранить больше кислорода. При нырянии они также могут снижать частоту сердечных сокращений и направлять кровь только к жизненно важным органам^[19]. Почти все морские птицы имеют перепончатые лапы, что облегчает передвижение по поверхности воды, а у некоторых видов — и ныряние. Прокелариобразные обладают необычно развитым обонянием для птиц, что помогает им находить пищу на больших пространствах океана и, возможно, свои колонии^[20].

Надглазничные железы помогают морским птицам осморегулироваться и выводить соль, которую они получают с пищей и водой, особенно при поедании ракообразных^[21]. Выделения этих желез, расположенных в голове, выходят через носовую полость и почти полностью состоят из хлорида натрия, хотя содержат также небольшие количества калия, бикарбоната и минимальное количество мочевины^[9]. Они контролируются парасимпатической нервной системой и могут быть остановлены анестезией и препаратами, такими как ингибиторы углекислого газа^[9]. Это важная адаптация, поскольку почки этих птиц не могут выводить столь высокие концентрации соли; хотя у всех птиц есть носовая железа, у бакланов и пингвинов она развита особенно сильно^[22]. У морских птиц надглазничные железы в 10–100 раз больше, чем у наземных, что связано с количеством соли, которой они подвергаются^[9] Гипоосмотическая регуляция, то есть механизм сохранения воды у организмов, живущих в условиях высокой солёности, также осуществляется за счёт «снижения потерь», например, уменьшения объёма мочи.^[23].

За исключением бакланов и некоторых крачек, и подобно большинству птиц, все морские птицы имеют водоотталкивающий покров. Однако по сравнению с наземными видами у них больше перьев для защиты тела. Этот плотный покров не даёт птице намокнуть; от холода защищает толстый слой пуха. У бакланов особый слой перьев, который пропускает меньше воздуха и, как следствие, впитывает воду^[24]. Это позволяет им плавать, не борясь с плавучестью, вызванной воздухом между перьями, но при этом сохранять достаточно воздуха, чтобы не терять слишком много тепла при контакте с водой^[25].

Окраска большинства морских птиц ограничена вариациями чёрного, белого или серого и менее яркая, чем у наземных видов^[17]. Некоторые виды имеют яркое оперение, например тропические птицы или отдельные пингвины, но основная цветовая гамма сосредоточена в клювах и лапах. Оперение морских птиц служит для маскировки — защитной (цвет антарктического пато-буревестника совпадает с окраской броненосцев ВМС США, что снижает их заметность в море) и агрессивной (белая нижняя часть тела помогает скрываться от добычи снизу)^[17].^[26] Чёрные кончики крыльев, обусловленные меланином, препятствуют износу и истиранию перьев^[27].

Морские птицы эволюционировали для добычи пищи в морях и океанах; их физиология и поведение приспособлены к диете^[28]. Эти условия жизни привели к тому, что виды из разных семейств и даже отрядов выработали схожие стратегии решения одних и тех же проблем, что является примером конвергентной эволюции^[1], как, например, у пингвинов и кайр. Существует четыре основных стратегии питания в море: питание на поверхности, добыча пищи под водой, пикирующее ныряние и хищничество на крупных позвоночных. Внутри этих категорий есть множество вариаций^[29].

Многие морские птицы питаются на поверхности океана, поскольку морские течения часто концентрируют пищу, такую как крыль, стайная рыба, кальмары и другую добычу, которую можно достать, просто опустив голову^[30].^[28] Этот способ делится на два: питание на поверхности во время полёта — так делают, например, буревестники, фрегаты и буревестниковые —^[28] и питание во время плавания — как у фульмаров, чаек, некоторых буревестников и других буревестников. В первой категории встречаются самые акробатичные морские птицы. Некоторые берут пищу с поверхности воды, как фрегаты и некоторые крачки, другие «бегают» и кружатся по поверхности, как некоторые буревестниковые^[31]. Многие из них даже не садятся на воду, а некоторые, как фрегаты, с трудом могут взлететь, если сядут^[32]. Ещё одна семья, не садящаяся на воду для питания, — косатки, которые охотятся, летая низко над поверхностью с открытым клювом, который автоматически захлопывается при соприкосновении с добычей. Их клюв отражает необычный образ жизни: нижняя челюсть длиннее верхней^[33].

Среди плавающих птиц многие имеют уникальные клювы, приспособленные к определённой добыче. Роды Pachyptila и Halobaena имеют клювы с фильтрами (ламеллы), чтобы отфильтровывать планктон из воды^[34]. У многих альбатросов и буревестников клювы крючкообразные для ловли быстрой добычи. У чаек клювы менее специализированы, что отражает их более оппортунистический образ жизни^[35]. В провинции Буэнос-Айрес чайки питаются молодью анчоусов и корвины, пользуясь рыбными промыслами. Чайка доминиканская среди чаек имеет самый широкий пищевой спектр; чайка Ольрога — более специализирована^[36].

Ныряние за добычей предъявляет к морским птицам большие физиологические и эволюционные требования, но даёт доступ к более обширным кормовым ресурсам, чем у питающихся на поверхности. Под водой они могут двигаться с помощью крыльев — как пингвины, кайры, пеликаноиды и некоторые буревестники — или лап — как бакланы, поганки, гагары и некоторые утки, питающиеся рыбой. Обычно те, кто использует крылья, быстрее, чем те, кто использует лапы^[37]. В обоих случаях использование крыльев или лап для ныряния ограничивает их пригодность для других задач: поганки и гагары плохо ходят, пингвины не летают, а кайры пожертвовали эффективностью полёта ради ныряния. Например, кайра обыкновенная тратит на 64 % больше энергии на полёт, чем буревестник того же размера^[38]. Многие буревестники занимают промежуточное положение, имея более длинные крылья, чем типичные ныряльщики, но большую нагрузку на крыло, чем другие прокеларии, питающиеся на поверхности; это позволяет им нырять на значительную глубину и при этом эффективно преодолевать большие расстояния. Лучший ныряльщик среди них — тасманский буревестник, зарегистрированный на глубине 70 м^[39]. Некоторые виды альбатросов тоже могут нырять, но ограниченно; дымчатый альбатрос достигает глубины 12 м^[40]. Среди ныряющих за добычей птиц самые эффективные в воздухе — альбатросы, и не случайно они худшие пловцы. В полярных и субполярных регионах этот способ поиска пищи наиболее распространён, так как в тёплых водах он слишком энергозатратен. Из-за неспособности летать многие ныряющие птицы ограничены в кормовых территориях, особенно в период размножения, когда птенцы нуждаются в регулярном кормлении^[41].

Морские олуши, олуши, фетонтообразные, некоторые крачки и бурый пеликан ныряют с воздуха. Это позволяет им использовать энергию разгона для преодоления плавучести, вызванной воздухом в оперении^[42], и тратить меньше энергии, чем другие ныряльщики. Так они могут использовать более широко распределённые пищевые ресурсы, особенно в тропических морях с низкой продуктивностью. Обычно это самый специализированный способ охоты среди морских птиц; более универсальные, такие как чайки и поморники, используют его менее эффективно и с меньшей высоты. Бурые пеликаны годами учатся мастерству пикирующего ныряния; повзрослев, они могут нырять с высоты 20 м и подготавливают тело к удару о воду^[43]. Считается, что этот способ возможен только в прозрачной воде, так как птицы лучше видят добычу с воздуха^[44]. Хотя этот способ преобладает в тропиках, связь между техникой и прозрачностью воды не так однозначна^[45]. Некоторые виды, использующие этот способ, а также питающиеся на поверхности, зависят от тунцов и дельфинов, которые поднимают косяки к поверхности^[46].

Эта широкая категория охватывает другие стратегии морских птиц, связанные с переходом на следующий трофический уровень. Клептопаразиты — это морские птицы, которые часто питаются пищей, отобранной у других. В основном это фрегаты и поморники, хотя чайки, крачки и другие виды также воруют пищу при случае^[47]. Ночное гнездование некоторых видов рассматривается как способ избежать давления воздушного пиратства^[48]. Обычно это поведение становится распространённым в период выкармливания птенцов, когда родители несут пищу к гнёздам и их перехватывают более быстрые молодые взрослые. Клептопаразиты тщательно выбирают жертв^[49]. Однако клептопаразитизм не играет ключевой роли в рационе ни одного вида; это скорее дополнительный источник пищи^[49]. Исследование, как обыкновенная фрегата ворует пищу у маскового олуши, показало, что фрегата может получить максимум 40 % необходимой пищи, но в среднем только 5 %^[50]. Многие виды чаек питаются падалью морских птиц или млекопитающих, как и гигантские буревестники. Некоторые альбатросы тоже падальщики: анализ клювов кальмаров показал, что многие кальмары, поедаемые альбатросами, слишком крупные, чтобы быть пойманными живыми, и включают виды из средних глубин, недоступных этим птицам^[51]. Некоторые виды также питаются другими морскими птицами; например, чайки, поморники и пеликаны иногда поедают яйца, птенцов и молодых особей из колоний. Гигантские буревестники могут ловить добычу размером с небольших пингвинов и детёнышей тюленей^[52].

Жизнь морских птиц сильно отличается от жизни наземных. Обычно они K-стратеги, живут дольше (от двадцати до шестидесяти лет), начинают размножаться поздно (до десяти лет) и вкладывают больше усилий в меньшее число потомков^[3].^[53] Многие виды делают только одну кладку в год, если не потеряют первую — за исключением, например, темного мёргулка —^[54] и многие, такие как прокелариобразные или олушевые, откладывают по одному яйцу в год^[35].^[55]

Морские птицы долго заботятся о потомстве — до шести месяцев, что является одним из самых длинных периодов среди птиц. Например, после оперения птенцы обыкновенной гагарки остаются с родителями в море ещё много месяцев^[38]. У фрегатов родительская забота самая продолжительная среди птиц, за исключением некоторых хищных и южного наземного калао^[56], у которых птенцы оперяются через 4–6 месяцев, а затем ещё 14 месяцев находятся под опекой родителей^[32]. Из-за такого длительного периода заботы размножение происходит раз в два года, а не ежегодно. Эта стратегия жизненного цикла, вероятно, эволюционировала в ответ на трудности морской жизни — добыча сильно рассредоточена, частые неудачи размножения из-за неблагоприятных морских условий и относительная нехватка хищников по сравнению с наземными птицами^[3].

Из-за больших затрат на выращивание потомства и необходимости добывать пищу далеко от гнезда, у всех морских видов, кроме фалароп, оба родителя участвуют в заботе о птенцах, а пары моногамны хотя бы на один сезон. Многие виды, такие как чайки, кайры и пингвины, сохраняют одну пару на несколько сезонов, а многие буревестники — на всю жизнь. Альбатросы и буревестники, образующие пары на всю жизнь, тратят много лет на формирование связи до появления потомства; у альбатросов сложный брачный танец, являющийся частью этого процесса^[57].

95 % морских птиц образуют колонии; это одни из крупнейших скоплений птиц в мире. Известны колонии численностью более миллиона особей^[4], как в тропиках (например, на Киритимати в Тихом океане), так и в полярных широтах (например, в Антарктиде). Эти большие скопления служат почти исключительно для гнездования^[58]. Вне брачного сезона негнездящиеся птицы концентрируются там, где больше пищи^[59].

Структура колоний очень разнообразна. Можно встретить отдельные гнёзда с промежутками, как у альбатросов, или плотные скопления, как у гагарок. В большинстве колоний могут гнездиться разные виды, разделённые по нишам. Морские птицы могут гнездиться на деревьях (если они есть), растениях, утёсах, в подземных норах и скальных трещинах. Между птицами одной или разных видов может быть сильная конкуренция: например, агрессивные чёрные крачки вытесняют менее доминантные виды с лучших мест. Зимой буревестник избегает конкуренции с тихоокеанским буревестником, который более агрессивен. Когда сезоны размножения совпадают, тихоокеанские буревестники могут убивать молодых буревестников ради их нор^[60].

Многие морские птицы проявляют филопатрию и используют одно и то же укрытие, гнездо или колонию много лет, яростно защищая территорию^[58].^[61] Это повышает успех размножения, облегчает встречу пары и снижает затраты на поиск нового места^[62]. Однако поиск нового места может быть выгоден для размножения, если оно окажется продуктивным^[63]. Обычно молодые взрослые возвращаются в родную колонию и гнездятся рядом с местом рождения. Эта тенденция, называемая филопатрия, настолько сильна, что исследование лайсанского альбатроса показало: среднее расстояние между местом вылупления и собственным участком — 22 м^[64]; другое исследование по серым буревестникам на Корсике показало, что 9 из 61 молодых самцов вернулись в родную колонию и гнездились в том же укрытии, где выросли, а двое даже спарились с собственной матерью^[65]. Филопатрия способствует успеху размножения и влияет на выбор партнёра у капского олуши и австралийского олуши^[63].

Колонии располагаются на островах, утёсах или мысах, где млекопитающием трудно добраться^[66]. Это, возможно, обеспечивает защиту, так как морские птицы неуклюжи на суше. Колониальность характерна для птиц, не защищающих кормовые территории — например, саланганы, у которых пища очень неравномерно распределена, — и, вероятно, поэтому она чаще встречается у морских птиц^[67]. Ещё одно преимущество — колонии могут служить «информационными центрами», где птицы узнают о наличии пищи, наблюдая за возвращающимися с моря сородичами. Среди недостатков — быстрое распространение болезней и привлечение хищников, в основном других птиц. Многие виды вынуждены возвращаться ночью к гнёздам, чтобы избежать хищников^[68].

Как и другие виды, морские птицы часто мигрируют после брачного сезона. Самый длинный путь совершает полярная крачка, которая пересекает экватор, чтобы провести южное лето в Антарктиде. Другие виды также совершают трансекваториальные перелёты с севера на юг и обратно. Популяция элегантных крачек, гнездящихся в Баха-Калифорния, после размножения делится: одни летят на север до центрального побережья Калифорнии, другие — на юг до Перу и Чили, чтобы обосноваться в районе течения Гумбольдта^[5]. Серые буревестники совершают ежегодную миграцию, сопоставимую с полярными крачками: они гнездятся в Новой Зеландии и Чили, а летом северного полушария обитают на побережье северной части Тихого океана — в Японии, Аляске, Калифорнии — ежегодно преодолевая 64 000 км^[69].

Другие виды мигрируют на более короткие расстояния от мест гнездования, а их распределение в открытом море определяется наличием пищи. Если океанические условия неблагоприятны, морские птицы мигрируют в более подходящие районы, иногда навсегда, если это молодые особи^[70]. После оперения молодые птицы склонны к более широкой дисперсии, чем взрослые, и часто встречаются вне обычного ареала. Некоторые, например кайры, не имеют организованной миграции, но могут двигаться на юг с приближением зимы^[71]. Однако другие не мигрируют, как некоторые буревестниковые, пеликаноиды и бакланы, а остаются рядом с колонией круглый год^[72].

Хотя определение этой группы подразумевает, что они проводят жизнь в океане, многие морские птицы в течение жизни в разной степени обитают на суше^[73]. Многие гнездятся в десятках, сотнях или даже тысячах километров от побережья. Некоторые возвращаются в океан для кормёжки; например, гнёзда белых буревестников найдены в 480 км от побережья Антарктиды, хотя вряд ли поблизости есть пища^[74]. Мраморный мёргул гнездится в старых лесах, выбирая крупные хвойные деревья с множеством ветвей^[75]. Другие, например калифорнийская чайка, гнездятся и кормятся на озёрах, а зимой перемещаются к морю^[76]. Некоторые бакланы, пеликаны, чайки и крачки никогда не посещают море, а обитают на озёрах, реках, болотах; некоторые чайки — в городах и на сельскохозяйственных землях. В этих случаях их считают наземными или пресноводными птицами с морскими предками^[17]

Некоторые морские птицы, особенно гнездящиеся в тундре — например, поморники и фаларопы — мигрируют и по суше.^[77].^[78] Другие, такие как буревестники, кайры и олуши, более ограничены в привычках, но иногда появляются вдали от моря как бродяги^[79]. Это часто происходит у неопытных молодых птиц, но также у взрослых, выбившихся из сил после сильных бурь, что известно как wreck («кораблекрушение»)^[80], когда орнитологи фиксируют множество наблюдений^[81].