Хищные птицы

Термин раптор происходит от латинского слова , означающего «схватывать» или «захватывать силой»^[7]. Общие названия различных хищных птиц основаны на морфологических признаках, однако многие традиционные названия не отражают эволюционные отношения между группами.

• Орлы обычно крупные, мощные птицы с длинными широкими крыльями и массивными лапами. Сапсановые орлы имеют оперённые до пальцев ноги и строят очень большие гнёзда из веток.
• Соколы и пустельги — средние по размеру хищные птицы с длинными заострёнными крыльями, многие из них особенно быстрые летуны. Они относятся к семейству Falconidae, лишь отдалённо связанному с Accipitriformes. Каракары — отдельная подгруппа Falconidae, уникальная для Нового Света, наиболее распространённая в неотропиках — их широкие крылья, голые лица и всеядность указывают на определённую степень конвергенции с Buteo или грифами, или с обеими группами.
• Настоящие ястребы — средние по размеру хищные птицы, обычно относящиеся к роду Accipiter. В основном это лесные птицы, охотящиеся внезапными бросками с укрытия. Обычно у них длинные хвосты для манёвренного полёта.
• Канюки — средне-крупные рапторы с крепким телом и широкими крыльями, или, альтернативно, любая птица рода Buteo, также известная как «ястреб» в Северной Америке, тогда как «канюк» разговорно используется для грифов.
• Луня — крупные, стройные птицы с длинными хвостами и тонкими ногами. Большинство используют сочетание острого зрения и слуха для охоты на мелких позвоночных, паря на длинных широких крыльях и кружась низко над лугами и болотами.
• Коршуны имеют длинные крылья и относительно слабые ноги. Они проводят много времени в парении. Могут ловить живую добычу, но в основном питаются насекомыми или даже падалью.
• Скопа — единственный вид, распространённый по всему миру, специализирующийся на ловле рыбы и строящий большие гнёзда из веток.
• Совы — птицы разного размера, обычно специализированные на ночной охоте. Летают почти бесшумно благодаря особому строению перьев, снижающему турбулентность. Обладают особенно острым слухом и ночным зрением.
• Секретарь — единственный вид с крупным телом и длинными, «ходульными» ногами, эндемик открытых саванн Африки к югу от Сахары.
• Грифы — падальщики и поедающие падаль рапторы из двух различных биологических семейств: Старосветские грифы (Accipitridae), встречающиеся только в Восточном полушарии; и Новосветовые грифы (Cathartidae), встречающиеся только в Западном полушарии. У представителей обеих групп голова частично или полностью лишена перьев.

Многие из этих англоязычных групповых названий изначально относились к отдельным видам, встречающимся в Британии. По мере распространения англоязычных народов знакомые названия применялись к новым птицам с похожими признаками. К таким обобщённым названиям относятся: коршун, Milvus milvus, перепелятник, Accipiter nisus, тетеревятник, Accipiter gentilis, пустельга, Falco tinnunculus, чеглок, Falco subbuteo, лунь (от «куриный лунь»), Circus cyaneus, канюк, Buteo buteo.

Некоторые названия не обобщились и относятся к отдельным видам или группам близких подвидов, например дербник, Falco columbarius.

В таксономии Карла Линнея птицы (класс Aves) были сгруппированы в отряды, роды и виды, без формальных рангов между родом и отрядом. Все хищные птицы были помещены в один отряд — Accipitres, подразделённый на четыре рода: Vultur (грифы), Falco (орлы, ястребы, соколы и др.), Strix (совы) и Lanius (сорокопуты). Такой подход был принят и последующими авторами, такими как Гмелин, Лэтэм и Тёртон.

Луи Пьер Вьейо использовал дополнительные ранги: отряд, триба, семейство, род, вид. Хищные птицы (отряд Accipitres) были разделены на дневных и ночных; совы остались монотипическим семейством (Ægolii, род Strix), а дневные рапторы были разделены на три семейства: Vulturini, Gypaëti и Accipitrini^[8]. Таким образом, семейства Вьейо были схожи с родами Линнея, но сорокопуты больше не включались в хищных птиц. Помимо исходных Vultur и Falco (теперь суженных), Вьейо принял четыре рода Савиньи: Phene, Haliæetus, Pandion и Elanus. Он также ввёл пять новых родов грифов (Gypagus, Catharista, Daptrius, Ibycter, Polyborus) и одиннадцать новых родов ястребиных (Aquila, Circaëtus, Circus, Buteo, Milvus, Ictinia, Physeta, Harpia, Spizaëtus, Asturina, Sparvius).

Falconimorphae — устаревший надотряд в составе Raptores, ранее включавший отряды Falconiformes и Strigiformes. Клада признана недействительной после 2012 года. Falconiformes теперь относится к Eufalconimorphae, а Strigiformes — к Afroaves^[9].

Считается, что отряд ястребообразных (Accipitriformes) возник около 44 миллионов лет назад, когда он отделился от общего предка секретаря (Sagittarius serpentarius) и ястребиных^[10]. Филогения Accipitriformes сложна и до конца не изучена. Во многих филогенетических исследованиях отмечались широкие парафилии^[11].^{[12][13][14][15]} Более поздние и детальные исследования показывают схожие результаты^[16]. Однако, согласно данным исследования 2014 года, сестринские отношения между крупными кладами Accipitriformes хорошо подтверждены (например, родство коршунов Harpagus с канюками и морскими орлами, а эти две группы с ястребами рода Accipiter являются сестринскими таксонами к кладе, включающей Aquilinae и Harpiinae)^[10].

Дневные хищные птицы формально классифицируются в шесть семейств двух различных отрядов (Accipitriformes и Falconiformes):

• Accipitridae: ястребы, орлы, канюки, луни, коршуны и старосветские грифы
• Pandionidae: скопа
• Sagittariidae: секретарь
• Falconidae: соколы, каракары и лесные соколы
• Cathartidae: новосветовые грифы, включая кондоров

Ранее все эти семейства объединялись в один отряд Falconiformes, но теперь разделены на два отряда: Falconiformes и Accipitriformes. Катартовые иногда выделяют в отдельный отряд Cathartiformes. Ранее их иногда относили к отряду Ciconiiformes.

Секретарь и/или скопа иногда рассматриваются как подсемейства Accipitridae: Sagittariinae и Pandioninae соответственно.

Австралийский письменный коршун относится к семейству Accipitridae, хотя это ночная птица.

Ночные хищные птицы — совы — классифицируются отдельно как представители двух современных семейств отряда Strigiformes:

• Strigidae: «настоящие совы»
• Tytonidae: сипухи и масковые совы

Ниже приведена упрощённая филогения Telluraves — клады, к которой относятся хищные птицы наряду с воробьинообразными и несколькими близкими группами^[17].^[9][18] Жирным выделены отряды хищных птиц; это демонстрирует парафилетичность группы и их отношения с другими птицами.

Недавнее филогеномное исследование Wu и др. (2024) предложило альтернативную филогению размещения хищных птиц. Их анализ поддержал кладу, состоящую из Strigiformes и Accipitriformes, в новой кладе Hieraves. Hieraves также оказалась сестринской кладой к Australaves (включающей Cariamiformes и Falconiformes, а также Psittacopasserae). Ниже приведена их филогения из исследования^[19].

Cariamiformes — отряд теллуравианских птиц, включающий современных серием и вымерших птиц-терроров. Jarvis и др. (2014) предложили включить их в категорию хищных птиц^[20], а McClure и др. (2019) считают серием хищными птицами The Peregrine Fund также относит серием к хищным птицам.^[21]. Как и большинство хищных птиц, сериемы и птицы-терроры охотятся на позвоночных.

Однако сериемы традиционно не считались хищными птицами, и в обиходе до сих пор таковыми не считаются. Ранее их относили к отряду Gruiformes, но позднее исследования перенесли их в Cariamiformes.

Тела серием также отличаются по форме от типичных хищных птиц. Их ноги и шеи значительно длиннее, чем у обычных рапторов, хотя у секретаря (традиционно считающегося раптором) ноги также очень длинные. Клювы серием изогнуты (как у рапторов), но длиннее, чем у типичных хищных птиц.

Миграционное поведение эволюционировало у ястребиных рапторов несколько раз.

Самое раннее событие произошло примерно 14–12 миллионов лет назад. Этот результат считается одной из самых древних дат, опубликованных для хищных птиц^[10]. Например, предыдущее восстановление миграционного поведения в одной кладе Buteo^[15] с результатом возникновения миграции около 5 миллионов лет назад также подтверждается этим исследованием.

Мигрирующие виды рапторов, возможно, имели южное происхождение, поскольку все основные линии внутри Accipitridae возникли в одном из биогеографических регионов Южного полушария. Появление миграционного поведения происходило в тропиках параллельно с расширением ареала мигрирующих видов в умеренные широты^[10] Похожие результаты южного происхождения для других таксонов также встречаются в литературе.^[22].^[23][24]

Распределение и биогеографическая история во многом определяют происхождение миграции у хищных птиц. Согласно некоторым сравнительным анализам, широта рациона также влияет на эволюцию миграционного поведения в этой группе^[10] но её значимость требует дальнейшего изучения. Эволюция миграции у животных — сложная и малоизученная тема с множеством нерешённых вопросов.

Недавнее исследование выявило новые связи между миграцией и экологией, жизненным циклом рапторов. Краткий обзор аннотации опубликованной работы показывает, что «размер кладки и охотничьи стратегии оказались наиболее важными переменными, формирующими ареалы, а также географические различия могут скрывать важные связи между жизненными признаками и миграционным поведением. Западно-Палеарктико-Афротропическая и Северо-Южноамериканская миграционные системы принципиально отличаются от Восточно-Палеарктико-Индомалайской системы из-за наличия или отсутствия экологических барьеров».^[25], Моделирование максимальной энтропии может помочь ответить на вопрос, почему одни виды зимуют в одном месте, а другие — в другом. Температурные и осадочные факторы по-разному ограничивают распространение видов. «Это говорит о том, что миграционное поведение различается между тремя основными миграционными маршрутами для этих видов»^[25], что может иметь важные последствия для охраны мигрирующих рапторов.

Хищные птицы (рапторы) известны проявлением полового диморфизма. Обычно считается, что диморфизм у рапторов возникает из-за полового отбора или экологических факторов. В целом гипотезы в пользу экологических факторов как причины диморфизма у рапторов отвергаются, поскольку экологическая модель менее экономична, то есть её объяснение сложнее, чем у модели полового отбора. Кроме того, экологические модели сложнее проверить, так как требуется большой объём данных^[26].

Диморфизм также может быть результатом внутриполового отбора между самцами и самками. Похоже, что оба пола играют роль в половом диморфизме у рапторов: самки конкурируют друг с другом за лучшие места для гнездования и привлечения самцов, а самцы — за лучшие охотничьи угодья, чтобы выглядеть наиболее здоровыми партнёрами^[27]. Также выдвигалась гипотеза, что половой диморфизм — это просто результат дизруптивного отбора и лишь этап в процессе видообразования, особенно если признаки пола независимы внутри вида. Половой диморфизм может рассматриваться как фактор, ускоряющий скорость видообразования^[28].

У неплотоядных птиц самцы обычно крупнее самок. Однако у хищных птиц всё наоборот. Например, пустельга — вид сокола, у которого самцы являются основными добытчиками, а самки заботятся о потомстве. У этого вида чем меньше пустельги, тем меньше пищи им требуется, и, следовательно, они могут выживать в более суровых условиях. Это особенно характерно для самцов пустельги. Энергетически выгоднее для самцов оставаться меньшими по размеру, так как это даёт преимущество в ловкости при защите гнезда и охоте. Крупные самки предпочтительны, так как могут высиживать больше яиц и заботиться о большем потомстве^[29].

Долгое время считалось, что у птиц отсутствует обоняние, однако теперь ясно, что у многих птиц есть функциональная обонятельная система. Несмотря на это, большинство рапторов по-прежнему считаются полагающимися в первую очередь на зрение, которое изучено особенно подробно. Обзор литературы 2020 года, объединяющий анатомические, генетические и поведенческие исследования, показал, что в целом у рапторов есть функциональная обонятельная система, которую они, вероятно, используют в различных ситуациях^[30].

Хищные птицы исторически подвергались преследованиям как напрямую, так и косвенно. На датских Фарерских островах по королевскому указу с 1741 года выдавались награды Naebbetold за предъявленные охотниками клювы хищных птиц. В Британии коршуны и канюки считались вредителями дичи и уничтожались: например, только в 1684–1685 годах было убито до 100 коршунов. Награды за их уничтожение действовали и в Нидерландах с 1756 года. С 1705 по 1800 год, по оценкам, было уничтожено 624087 хищных птиц в части Германии, включая Ганновер, Люнебург, Лауэнбург и Бремен, причём только в 1796–1797 годах было сдано 14125 когтей^[31]. Многие виды также страдают от отравления свинцом после случайного поедания дроби при питании животными, убитыми охотниками^[32]. Свинцовые дробины от прямого обстрела, от которых птицы смогли спастись, также приводят к снижению жизнеспособности и преждевременной гибели^[33].

Существуют данные, что африканский венценосный орёл иногда рассматривает детей человека как добычу: зафиксирован случай нападения (жертва — семилетний мальчик, выживший, орёл был убит)^[34], а также обнаружение части черепа ребёнка в гнезде. Это делает его единственной современной птицей, известной как охотящаяся на человека, хотя другие птицы, такие как страусы и казуары, убивали людей в целях самозащиты, а бородач, возможно, случайно убил Эсхила^[35]. В бразильских индейских легендах рассказывается о детях, растерзанных Уйрууетэ — гарпией на языке тупи. Сообщается также о нападениях крупных рапторов, таких как беркут, на людей^[36], но неизвестно, пытались ли они съесть жертву или когда-либо успешно убивали человека.

Некоторые ископаемые свидетельства указывают, что крупные хищные птицы иногда охотились на доисторических гоминид. Ребёнок из Таунга, ранний человек, найденный в Африке, вероятно, был убит орлом, похожим на венценосного орла. Орёл Хааста мог охотиться на первых людей в Новой Зеландии, что согласуется с маорийским фольклором. Leptoptilos robustus^[37] мог охотиться как на Homo floresiensis, так и на анатомически современных людей, а малгашский венценосный орёл, тераторны, орёл Вудварда и Caracara major^[38] были сопоставимы по размеру с орлом Хааста, что подразумевает аналогичную угрозу для человека.

Хищные птицы обладают выдающимся зрением и сильно зависят от него для выполнения различных задач^[39]. Они используют высокую остроту зрения для поиска пищи, навигации, распознавания и избегания хищников, спаривания, строительства гнёзд и многого другого. Этого они достигают благодаря крупным глазам относительно черепа, что позволяет проецировать на сетчатку более крупное изображение^[39]. Острота зрения некоторых крупных рапторов, таких как орлы и старосветские грифы, является самой высокой среди позвоночных; у клинохвостого орла острота зрения вдвое выше, чем у человека, и в шесть раз выше, чем у страуса, обладающего самыми большими глазами среди наземных животных^[40].

В сетчатке есть две области — глубокая и поверхностная ямки (фовеа), специализированные для острого зрения^[41]. В этих областях самая высокая плотность фоторецепторов и максимальная острота зрения. Глубокая фовеа направлена вперёд под углом примерно 45°, а поверхностная — примерно на 15° вправо или влево от оси головы^[41]. Несколько видов рапторов неоднократно наклоняют голову в три характерных положения при наблюдении объекта: прямо вперёд, а также вправо и влево под углом около 40°. Считается, что это связано с тем, чтобы изображение попадало на глубокую фовеа. Рапторы выбирают положение головы в зависимости от расстояния до объекта: на расстоянии до 8 м используют в основном бинокулярное зрение, на расстоянии более 21 м — монокулярное, а на расстоянии более 40 м — до 80 % времени используют монокулярное зрение. Это говорит о том, что рапторы наклоняют голову, чтобы использовать наиболее острую глубокую фовеа^[41].

Как и все птицы, рапторы обладают тетрахроматией, однако из-за акцента на остроте зрения многие дневные хищные птицы слабо видят ультрафиолет, так как это вызывает хроматическую аберрацию, снижающую чёткость изображения^[42].