Ржанкообразные

Ржанкообразные — разнообразный отряд мелких и средних по размеру птиц. Включает около 390 видов и распространён по всему миру. Большинство ржанкообразных обитает возле воды и питается беспозвоночными или другими мелкими животными; однако некоторые виды являются пелагическими (морские птицы), другие встречаются в пустынях, а некоторые — в густых лесах. Представителей этой группы также называют куликами.

Что важно знать
Ржанкообразные
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Класс:
Инфракласс:
Клада:
Отряд:
Ржанкообразные
Международное научное название
Charadriiformes Huxley, 1867
Семейства

Систематика, таксономия и эволюция

Ранее отряд делили на три подотряда:

  • Кулики (или «Charadrii»): типичные береговые птицы, большинство которых кормится, зондируя ил или собирая пищу с поверхности как в прибрежных, так и в пресноводных местообитаниях.
  • Чайки и их родственные формы (или «Lari»): как правило, более крупные виды, добывающие рыбу в море. Некоторые чайки и поморники также собирают пищу на пляжах или отбирают её у более мелких видов, а некоторые приспособились к жизни во внутренних районах.
  • Алуки (или «Alcae») — прибрежные виды, гнездящиеся на морских утёсах и «летающие» под водой в поисках рыбы.

Сибли—Олквистова классификация объединяет всех ржанкообразных с другими морскими птицами и хищными птицами в сильно расширенный отряд Ciconiiformes. Однако разрешающая способность метода ДНК-ДНК-гибридизации, использованного Сибли и Олквистом, была недостаточной для точного выяснения родственных связей в этой группе, и, по-видимому, ржанкообразные представляют собой отдельную крупную и очень своеобразную линию современных птиц[1].

Алуки, обычно считающиеся отдельными из-за своей своеобразной морфологии, вероятнее всего, ближе к чайкам, а их «особенность» объясняется адаптацией к нырянию[2].

Семейства

Отряд ржанкообразных включает 3 подотряда, 19 семейств и 391 вид[3][4].

  • Подотряд Charadrii
    • Семейство Burhinidae — авдотки (10 видов)
    • Семейство Pluvianellidae — магелланов зуёк
    • Семейство Chionidae — шилоносые (2 вида)
    • Семейство Pluvianidae — египетский зуёк
    • Семейство Charadriidae — зуйки (69 видов)
    • Семейство Recurvirostridae — ходулочники, шилоклювки (10 видов)
    • Семейство Ibidorhynchidae — ибисоклюв
    • Семейство Haematopodidae — кулик-сорока (12 видов)
  • Подотряд Scolopaci
    • Семейство Rostratulidae — расписные бекасы (3 вида)
    • Семейство Jacanidae — яканы (8 видов)
    • Семейство Pedionomidae — равнинный бродяга
    • Семейство Thinocoridae — семенники (4 вида)
    • Семейство Scolopacidae — бекасовые (98 видов)
  • Подотряд Lari
    • Семейство Turnicidae — перепелки (18 видов)
    • Семейство Dromadidae — крабовый зуёк
    • Семейство Glareolidae — бегунки, плавунчики (17 видов)
    • Семейство Laridae — чайковые, крачки, плавунчики (103 вида)
    • Семейство Stercorariidae — поморники (7 видов)
    • Семейство Alcidae — аукы (25 видов)
Филогения ржанкообразных по исследованию Хайнера Куля и соавторов, опубликованному в 2020 году. Семейства и количество видов приведены по списку, поддерживаемому Фрэнком Гиллом, Памела Расмуссен и Дэвидом Донскером от имени Международного союза орнитологов. Подотряды определены Джоэлом Кракрафтом в 2013 году.

Эволюционная история

Древность ржанкообразных подтверждается и палеонтологическими данными. Наряду с гусеобразными, ржанкообразные — единственный другой отряд современных птиц, имеющий установленную ископаемую летопись в позднем меловом периоде, наряду с другими динозаврами[5]. Значительная часть ископаемых неоавес вокруг мелово-палеогеновой границы представлена фрагментами птиц, напоминающих этот отряд. В ряде случаев это, вероятно, связано с конвергентной эволюцией, обусловленной полуводным образом жизни. Экземпляр VI 9901 (Формация Лопес-де-Бертано, поздний мел острова Вега, Антарктида) вероятно, является базальным ржанкообразным, напоминающим авдотку[6]. Однако более полные остатки бесспорных ржанкообразных известны только с середины палеогена. Современные отряды появились примерно на границе эоцена и олигоцена, около 35–30 млн лет назад.

Эволюция родительской заботы у ржанкообразных

Кулики демонстрируют большее разнообразие стратегий родительской заботы, чем большинство других отрядов птиц. Поэтому они представляют собой привлекательный объект для изучения эволюции родительской заботы у птиц в целом[7]. У предковых птиц, вероятнее всего, была система материнской заботы[8]. Предок куликов эволюционировал от системы бипарентальной заботы, однако виды внутри клады Scolopacidae произошли от системы отцовской заботы. Эти переходы могли произойти по нескольким причинам. Плотность гнездования коррелирует с мужской заботой. Системы мужской заботы у птиц характеризуются очень низкой плотностью гнездования, а системы женской заботы — высокой плотностью. (Owens 2005). Определённые показатели смертности самцов и самок, скорость созревания яиц у обоих полов и уровень гибели яиц также связаны с определёнными системами[9]. Также показано, что смена полевых ролей обусловлена преобладанием самцов среди взрослых особей. Причины такого разнообразия у куликов по сравнению с другими птицами пока не выяснены.

Примечания

Литература

  • Bourdon, Estelle (2006): L'avifaune du Paléogène des phosphates du Maroc et du Togo: diversité, systématique et apports à la connaissance de la diversification des oiseaux modernes (Neornithes) ["Палеогеновая орнитофауна фосфатов Марокко и Того: разнообразие, систематика и вклад в изучение диверсификации современных птиц (Neornithes)"]. Докторская диссертация, Национальный музей естественной истории [на французском]. HTML-аннотация
  • Fain, Matthew G.; Houde, Peter (2004). “Parallel radiations in the primary clades of birds”. Evolution. 58 (11): 2558—2573. Bibcode:2004Evolu..58.2558F. DOI:10.1554/04-235.
  • Gál, Erika; Hír, János; Kessler, Eugén & Kókay, József (1998–99): Középsõ-miocén õsmaradványok, a Mátraszõlõs, Rákóczi-kápolna alatti útbevágásból. I. A Mátraszõlõs 1. lelõhely [Среднемиоценовые ископаемые из разрезов у часовни Ракоци в Матрасёлёш. Местонахождение Матрасёлёш I.]. Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 23: 33–78. [на венгерском с английской аннотацией] PDF
  • Klug, H.; Bonsall, M. B.; Alonzo, S.H (2013). “Sex differences in life history drive evolutionary transitions among maternal, paternal, and bi-parental care”. Ecology and Evolution. 3 (4): 792—806. DOI:10.1002/ece3.494.
  • Owens, I.P. (2002). “Male–only care and classical polyandry in birds: phylogeny, ecology and sex differences in remating opportunities”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 357 (1419): 283—293. DOI:10.1098/rstb.2001.0929.
  • Paton, Tara A.; Baker, Allan J. (2006). “Sequences from 14 mitochondrial genes provide a well-supported phylogeny of the Charadriiform birds congruent with the nuclear RAG-1 tree”. Mol. Phylogenet. Evol. 39 (3): 657—667. Bibcode:2006MolPE..39..657P. DOI:10.1016/j.ympev.2006.01.011.
  • Paton, T.A.; Baker, A.J.; Groth, J.G.; Barrowclough, G.F. (2003). “RAG-1 sequences resolve phylogenetic relationships within charadriiform birds”. Mol. Phylogenet. Evol. 29 (2): 268—278. Bibcode:2003MolPE..29..268P. DOI:10.1016/S1055-7903(03)00098-8.
  • Székely, T и J.D. Reynolds. 1995. Evolutionary transitions in parental care in shorebirds. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 262: 57–64.
  • Thomas, G. H.; Székely, T.; Reynolds, J. D. Sexual Conflict and the Evolution of Breeding Systems in Shorebirds // Advances in the Study of Behavior. — Elsevier, 2007. — Vol. 37. — P. 279–342. — ISBN 9780120045372. — doi:10.1016/s0065-3454(07)37006-x.
  • Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A.; Székely, Tamás (2004a). “Phylogeny of shorebirds, gulls, and alcids (Aves: Charadrii) from the cytochrome-b gene: parsimony, Bayesian inference, minimum evolution, and quartet puzzling”. Mol. Phylogenet. Evol. 30 (3): 516—526. Bibcode:2004MolPE..30..516T. DOI:10.1016/S1055-7903(03)00222-7. Дополнительные материалы
  • Tullberg, B. S.; Ah-King, M.; Temrin, H. (2002). “Phylogenetic reconstruction of parental–care systems in the ancestors of birds”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 357 (1419): 251—257. DOI:10.1098/rstb.2001.0932.
  • van Tuinen, Marcel; Waterhouse, David; Dyke, Gareth J (2004). “Avian molecular systematics on the rebound: a fresh look at modern shorebird phylogenetic relationships”. J. Avian Biol. 35 (3): 191—194. DOI:10.1111/j.0908-8857.2004.03362.x.
  • Worthy, Trevor H.; Tennyson, A.J.D.; Jones, C.; McNamara, J.A.; Douglas, B.J. (2007). “Miocene waterfowl and other birds from central Otago, New Zealand”. J. Syst. Palaeontol. 5 (1): 1—39. Bibcode:2007JSPal...5....1W. DOI:10.1017/S1477201906001957.