Утиные

Утки, гуси и лебеди — птицы от мелких до крупных размеров с широким и вытянутым телосложением. Ныряющие виды отличаются более округлой формой тела. Современные виды варьируют по размеру от малый гусь-попугайчик, длина которого всего 26,5 см и масса 164 г, до лебедя-трубача, достигающего 183 см и 17,2 кг. Крупнейший известный представитель утиных — вымерший нелетающий Garganornis ballmanni весом 22 кг. Крылья короткие и заострённые, поддерживаются мощной мускулатурой, обеспечивающей быстрые взмахи при полёте. Обычно утиные имеют длинную шею, хотя степень её развития различается у разных видов. Ноги короткие, крепкие, расположены далеко назад (особенно у более водных видов), имеют кожистую и чешуйчатую структуру. В сочетании с формой тела это делает некоторых представителей неуклюжими на суше, но они лучше ходят, чем другие морские и водные птицы, такие как поганки или буревестники. Обычно утиные имеют перепончатые лапы, хотя у некоторых видов, например нене, перепонки вторично утрачены. Клюв состоит из мягкого кератина с тонким и чувствительным кожным слоем сверху (на ощупь кожистый). У большинства видов клюв более или менее сплющен. Внутри имеются зазубренные ламеллы, особенно хорошо развитые у фильтрующих видов.

Перьевой покров утиных отлично отталкивает воду благодаря специальным маслам. У многих уток выражен половой диморфизм, самцы окрашены ярче самок (у некоторых видов, например райский шилохвость, наоборот). Лебеди, гуси и свистящие утки не имеют полового диморфизма в оперении. Утиные — голосистые птицы, издающие различные кряканья, гоготания, писки и трубные звуки в зависимости от вида; у самки голос обычно ниже, чем у самца.

Взрослые утиные в основном растительноядные, питаются различными водными растениями, хотя некоторые виды поедают рыбу, моллюсков или водных членистоногих. Одна группа — крохали — преимущественно рыбоеды и имеют зазубренные клювы для ловли рыбы. У ряда видов молодь в рационе содержит много беспозвоночных, но по мере взросления становится исключительно растительноядной.

Утиные, как правило, сезонные и моногамные птицы. Уровень моногамии варьирует: у многих мелких уток пара сохраняется только на один сезон, а на следующий год формируется новая, тогда как у крупных лебедей, гусей и некоторых территориальных уток пары сохраняются на несколько лет, а иногда и на всю жизнь. Однако у утиных часто встречается принудительное внепарное спаривание, отмеченное у 55 видов в 17 родах.

Утиные составляют значительную часть из 3 % видов птиц, имеющих пенис^[1],^[2] хотя они сильно различаются по размеру, форме и строению^[3]. Большинство видов приспособлены к копуляции только на воде. Гнёзда простые, строятся из подручных материалов, часто выстилаются пухом, выщипанным с груди самки. В большинстве случаев только самка насиживает яйца. Птенцы выводковые, способны самостоятельно питаться с рождения. Одна необычная разновидность — чернощёкая утка — является облигатным гнездовым паразитом, откладывая яйца в гнёзда чаек и лысух. Хотя этот вид никогда не выращивает собственных птенцов, некоторые другие утки иногда откладывают яйца в гнёзда сородичей, помимо выведения собственного потомства.

Пух и перья уток, гаг и гусей издавна используются для изготовления одеял, подушек, спальных мешков и одежды. Представители этого семейства также давно служат пищей для человека.

Человек поддерживает давние отношения с утками, гусями и лебедями; они имеют важное экономическое и культурное значение, а некоторые виды уток получили выгоду от соседства с людьми. Однако некоторые утиные являются сельскохозяйственными вредителями и могут быть переносчиками зоонозов, таких как птичий грипп.

С 1600 года пять видов уток вымерли по вине человека, а субфоссильные находки показывают, что люди вызвали многочисленные вымирания и в доисторические времена. Сегодня многие виды считаются угрожаемыми. Большинство исторических и доисторических вымираний приходилось на островные виды, уязвимые из-за малочисленности (часто эндемики одного острова) и островной наивности. Эволюционируя на островах без хищников, эти виды утратили защитное поведение и способность летать, что делало их уязвимыми для охоты и интродуцированных видов. Другие вымирания и сокращения численности связаны с чрезмерной охотой, утратой и изменением среды обитания, а также гибридизацией с интродуцированными утками (например, интродуцированная американская чернеть вытесняет белоголовую чернеть в Европе). Многие правительства, а также природоохранные и охотничьи организации добились значительных успехов в защите уток и их популяций путём охраны и создания среды обитания, законодательства и программ разведения в неволе.

Название Anatidae для семейства было введено английским зоологом Уильямом Элфордом Личем в путеводителе по коллекциям Британского музея, опубликованном в 1819 году^[4][5]. Хотя статус утиных как семейства не вызывает сомнений, и какие виды к нему относятся — предмет небольших споров, взаимоотношения между различными трибами и подсемействами внутри семейства изучены недостаточно. Приведённая справа схема — лишь один из возможных вариантов организации многочисленных видов утиных; см. обсуждение в следующем разделе.

Систематика утиных находится в состоянии пересмотра. Ранее семейство делили на шесть подсемейств, однако анатомическое исследование Лайвзи показало, что утиных целесообразнее рассматривать в составе девяти подсемейств. Эта классификация была популярна в конце 1980-х — 1990-х годов. Однако анализы мтДНК показывают, что, например, речные и нырковые утки не принадлежат к одному подсемейству.

Хотя в анализе Лайвзи есть недостатки, мтДНК ненадёжна для филогенетики многих водоплавающих (особенно речных уток) из-за их способности давать плодовитых гибридов, в редких случаях даже между разными родами (см., например, "барбарийская утка"). Поскольку объём выборки во многих молекулярных исследованиях мал, результаты мтДНК следует рассматривать с осторожностью.

Хотя всеобъемлющий обзор утиных, объединяющий все данные в единую филогению, пока отсутствует, причины разнородности данных понятны: как показал поздний меловый ископаемый Vegavis iaai — ранняя современная водоплавающая птица, принадлежавшая к вымершей линии, — утиные являются древней группой среди современных птиц. Их древнейшие прямые предки, хотя и не обнаружены в ископаемых, вероятно, были современниками нептичьих динозавров. Длительный период эволюции и смена образа жизни затруднили распознавание многих плезиоморфий, а видимые апоморфии часто являются результатом параллельной эволюции, например, "нерныряющий" тип уток у неродственных родов Dendrocygna, Amazonetta и Cairina. Окаменелости см. ниже.

Альтернативно, утиных можно рассматривать как три подсемейства (утки, гуси и лебеди), включающие группы, представленные здесь как трибы, с выделением лебедей в подсемейство Cygninae, гусей — в Anserinae (включая свистящих уток), а Anatinae — все остальные клады.

См. также Список видов утиных для современных и недавно вымерших представителей каждого рода.

• Подсемейство: Дендроцигнины (Dendrocygninae) (один пантропический род длинноногих гусеобразных птиц)
  • Dendrocygna, свистящие утки (8 современных видов)
  • Thalassornis, белоспинная утка
    

    Лебедь-шипун
• Подсемейство: Anserinae, лебеди и гуси (3–7 современных родов с 25–30 видами, в основном в умеренном поясе Северного полушария, но есть и южные виды; лебеди — в одном роде [иногда двух], гуси — в трёх [иногда двух]. Некоторые другие виды иногда включают сюда, но они, вероятно, более обособлены [см. ниже])
  • Cygnus, настоящие лебеди (6 видов, 4 иногда выделяют в Olor)
  • Anser, серые и белые гуси (11 видов)
  • Branta, чёрные гуси (6 современных видов)
• Подсемейство: Стиктонеттины (Stictonettinae) (один род в Австралии, ранее включался в Oxyurinae, но по анатомии ближе к Anserinae, особенно к капскому гусю)
  • Stictonetta, пятнистая утка
• Подсемейство: Плектроптерины (Plectropterinae) (один род в Африке, ранее относился к "древесным уткам", но ближе к Tadorninae)
  • Plectropterus, шпорцевый гусь
• Подсемейство: Tadorninae — пеганки и полугуси
  

  Самец обыкновенной пеганки
  (Группа крупных, часто полуназемных водоплавающих, промежуточная между Anserinae и Anatinae. Ревизия 1986 года включила 10 современных родов с примерно двумя десятками видов [один, вероятно, вымер], в основном из Южного полушария, но есть и северные; принадлежность некоторых предполагаемых тадорнинов позже была поставлена под сомнение, и традиционная группа, вероятно, парафилетична.)
  • Tadorna, пеганки (6 видов, 1 вероятно вымерший) — возможно парафилетичны
  • Radjah, раджа-пеганка
  • Salvadorina, утка Сальвадори
  • Centrornis, мадагаскарский полугусь (доисторический, предположительно здесь)
  • Alopochen, египетский гусь и маскаренские полугуси (1 современный вид, 2 вымерших)
  • Neochen, (2 вида)
  • Chloephaga, полугуси (4 вида)
  • Hymenolaimus, синяя утка
  • Merganetta, речная утка

• Подсемейство: Aythyinae, нырковые утки (около 15 видов нырковых уток по всему миру, в 2–4 родах; морфологический анализ 1986 года предположил, что, вероятно, вымершая розовоголовая утка Индии, ранее выделявшаяся в Rhodonessa, должна быть отнесена к Netta, но это оспаривается. Кроме того, хотя морфологически близки к речным уткам, данные мтДНК подтверждают выделение в отдельное подсемейство, а Tadorninae ближе к речным уткам, чем нырковые)
  • Netta, красноголовая чернеть и родственные (4 вида, 1 вероятно вымерший)
  • Aythya, чернети, нырки и др. (12 видов)
• Подсемейство: Anatinae, речные утки и моа-нало (Группа речных уток с мировым распространением ранее ограничивалась 1–2 родами, но была расширена до 8 современных родов и около 55 видов, включая несколько ранее считавшихся "древесными утками"; мтДНК, напротив, подтверждает, что род Anas слишком укрупнён и ставит под сомнение принадлежность некоторых родов к нырковым [см. ниже]. Моа-нало, четыре вида в трёх родах, — необычная группа нелетающих вымерших утиных с Гавайских островов. Гигантские по размеру и с массивными клювами, их считали гусями, но оказалось, что они очень близки к крякве. Они заняли экологическую нишу черепах, копытных и других мегатравоядных.
  

  Канадский гусь прячет клюв под крыло
  • Anas: шилохвости, кряквы и др. (40–50 современных видов, 3 вымерших)
  • Chendytes, нырковые гуси (вымерли ок. 450–250 до н. э., базальный представитель речных уток^[6])
  • Spatula, шилохвости
  • Mareca, свиязи и серая утка
  • Lophonetta, хохлатая утка
  • Speculanas, бронзовокрылая утка
  • Amazonetta, бразильская чирка
  • Sibirionetta, байкальская чирка
  • Chelychelynechen, черепахочелюстная моа-нало (доисторическая)
  • Thambetochen, крупноклювые моа-нало (2 вида, доисторические)
  • Ptaiochen, мелкоклювая моа-нало (доисторическая)
• Триба: Mergini, гаги, турпаны, крохали и другие морские утки
  

  Пара гоголей, самец справа
  (9 современных родов и около 20 видов; большинство в Северном полушарии, но есть и южные, в основном вымершие, крохали)
  • Shiriyanetta (доисторическая)
  • Polysticta, гага Стеллера
  • Somateria, гаги (3 вида)
  • Histrionicus, гага-гребенушка (включая Ocyplonessa)
  • Camptorhynchus, лабрадорская утка (вымершая)
  • Melanitta, турпаны (6 видов)
  • Clangula, длиннохвостая утка (1 вид)
  • Bucephala, гоголи (3 вида)
  • Mergellus, лохарь
  • Lophodytes, хохлатый крохаль
  • Mergus, крохали (4 современных вида, 1 вымерший)
• Триба: Oxyurini, жёсткохвостые утки (небольшая группа из 3–4 родов, 2–3 из них монотипические, 7–8 современных видов)
  • Oxyura, жёсткохвостые утки (5 современных видов)
  • Nomonyx, маскированная утка
  • Heteronetta, чернощёкая утка
• Неясные положения: Наибольшая неопределённость связана с тем, к какой группе ближе ряд родов — к пеганкам или речным уткам.
  

  Редкая белокрылая утка, вид с неясной систематикой
  

  Каролинская утка Aix sponsa
  См. также выше монотипические подсемейства и "древесные утки"
  • Coscoroba, коскороба — Anserinae или то же подсемейство, что и Cereopsis?
  • Cereopsis, капский гусь — Anserinae, Tadorninae или собственное подсемейство?
  • Biziura, мускусные утки (1 современный вид) — Oxyurini?
  • Cnemiornis, новозеландские гуси (доисторические) — как Cereopsis
  • Malacorhynchus, розовоклювые утки (1 современный вид) — Tadorninae, Oxyurinae или Dendrocheninae?
  • Sarkidiornis, гребенчатая утка — Tadorninae или ближе к речным уткам?
  • Tachyeres, паровые утки (4 вида) — Tadorninae или ближе к речным уткам?
  • Cyanochen, синекрылая гусь — Tadorninae или более отдалённая клада?
  • Nettapus, гуси-пигмеи (3 вида) — Anatinae или часть южного радиационного комплекса?
  • Pteronetta, утка Хартлауба — традиционно речные утки, но, возможно, ближе к Cyanochen
  • Cairina и Asarcornis, мускусная и белокрылая утки (2 вида) — традиционно речные утки, но, возможно, парафилетичны, один вид в Tadorninae, другой ближе к нырковым
  • Aix, мандаринка и каролинская утка (2 вида) — речные утки или Tadorninae?
  • Callonetta, кольчатая чирка — речные утки или Tadorninae?
  • Chenonetta, гривистая утка (1 современный вид) — речные утки или Tadorninae? Включает Euryanas.
  • Marmaronetta, мраморная утка — ранее речные утки; на самом деле нырковая или отдельное подсемейство

Из субфоссильных костей, найденных на Кауайи (Гавайские острова), известны две загадочные водоплавающие птицы. Современная и доисторическая орнитофауна архипелага включает гусей рода Branta и их потомков, а также моа-нало, как указано выше. Следующие таксоны, хотя и являются новыми видами, не могут быть отнесены даже к подсемейству; Кауайи — самый старый из крупных Гавайских островов, что означает, что виды могли эволюционировать в изоляции почти 10 млн лет (с позднего миоцена), что затрудняет определение их родства:

• Длинноногая "пеганка", Anatidae sp. et gen. indet.
• Кауайская кротовая утка, Talpanas lippa

Аналогично, Branta rhuax с Большого острова Гавайи и гигантская гусеобразная утиная с Оаху известны только по очень неполным, а в первом случае сильно повреждённым, костным остаткам. Первый вид иногда считали пеганкой, но это мнение отвергалось из-за повреждённости материала и биогеографических соображений. Длинноногая птица с Кауайи, однако, указывает на возможное существование тадорнинов на архипелаге в прошлом.

Ископаемые остатки утиных многочисленны, но многие доисторические роды не могут быть однозначно отнесены к современным подсемействам по вышеуказанным причинам. Для доисторических видов современных родов см. соответствующие статьи.

Dendrocheninae — более продвинутый родственник свистящих уток или предковый для жёсткохвостых, параллельно свистящим; если не вымерли, возможно, относятся к Oxyurinae (включая Malacorhynchus)

• Mionetta (поздний олигоцен — средний миоцен Центральной Европы и Казахстана) — включает "Anas" blanchardi, "A." consobrina, "A." natator, "Aythya" arvernensis
• Manuherikia (батанский ранний/средний миоцен Отаго, Новая Зеландия)
• Dendrochen (ранний — поздний? миоцен) — включает "Anas" integra, "A." oligocaena
• Dendrocheninae gen. et sp. indet. (поздний миоцен Аргентины)

Anserinae

• Cygnavus (ранний миоцен Германии)
• Cygnopterus (средний олигоцен Бельгии — ранний миоцен Франции) — иногда включают в Cygnavus
• Megalodytes (средний миоцен Калифорнии, США)
• "cf. Megalodytes" (харайский средний миоцен Аннака, Япония)
• Anserobranta (поздний миоцен Центральной Европы) — включает "Anas" robusta, валидность сомнительна
• Presbychen (темблорский поздний миоцен Sharktooth Hill, США)
• Afrocygnus (поздний миоцен — ранний плиоцен Восточной и Центральной Африки)
• Paracygnus (кимбаллский поздний плиоцен Небраски, США)
• Eremochen (плиоцен)

Tadorninae

• Australotadorna (поздний олигоцен — ранний миоцен Австралии)
• Miotadorna (батанский ранний/средний миоцен Отаго, Новая Зеландия)
• Tadorninae gen. et sp. indet. (кальвертский средний миоцен Мэриленда, США)
• Balcanas (ранний плиоцен Дорково, Болгария) — возможно синоним Tadorna или даже обыкновенная пеганка
• Anabernicula (поздний плиоцен? — поздний плейстоцен юго-запада и запада Северной Америки)
• Brantadorna (средний плейстоцен Vallecito Creek, США)
• Nannonetta (поздний плейстоцен Перу)
• Zqueheanas (миоцен Аргентины)

Anatinae

• Sinanas (средний миоцен провинции Шаньдун, Китай)
• Wasonaka (средний плиоцен Мексики)

Oxyurinae

• Dunstanetta (батанский ранний/средний миоцен Отаго, Новая Зеландия) — предположительно здесь
• Lavadytis (миоцен Невады, США)
• Pinpanetta (поздний олигоцен — ранний миоцен Австралии)
• Tirarinetta (плиоцен Австралии)

Incertae sedis

• Aldabranas (поздний плейстоцен Альдабры, Индийский океан) — анатин или тадорнин
• "Anas" albae (поздний миоцен Польгарди, Венгрия) — мергин? Ранее в Mergus
• Allgoviachen (поздний миоцен Баварии, Германия)
• "Anas" eppelsheimensis (ранний плиоцен Эппельсхайма, Германия) — анатин?
• "Anas" isarensis (поздний миоцен Аумейстера, Германия) — анатин?
• "Anas" luederitzensis (каalahарский ранний миоцен Людерицбухта, Намибия) — анатин?
• "Anas" meyerii (средний миоцен Эёнингена, Германия). Описан по одному сильно разрушенному цевке и фалангам. Вид был назван в 1867 году Мильн-Эдвардсом, а затем в 1964 году Бродкорбом отнесён к роду Aythya. В настоящее время считается Aves incertae sedis^[7].
• Ankonetta larriestrai (миоцен Аргентины)
• "Anser" scaldii (поздний миоцен Антверпена, Бельгия) — ансерин или тадорнин
• Anatidae gen. et sp. indet. (уэйтский поздний миоцен Алкута, Австралия) — анатин, оксюрин?
• "Anas" velox (средний–поздний? миоцен Центральной Европы) — анатин? Может включать "A." meyerii
• Anatidae gen. et sp. indet. (уэйтский поздний миоцен Алкута, Австралия) — тадорнин?
• Anatidae gen. et sp. indet. MNZ S42797 (батанский ранний/средний миоцен Отаго, Новая Зеландия)
• Anatidae gen. et sp. indet. (средний миоцен Нёрдлингер-Риса, Германия) — тадорнин?
• Anatidae gen. et sp. indet. (сайовёльгийский средний миоцен Матрасёлёш, Венгрия)
• "Aythya" chauvirae (средний миоцен Сансан, Франция и Крединца, Румыния) — 2 вида
• Caerulonettion (ранний миоцен Франции и Чехии, средний миоцен Германии)
• Cayaoa (ранний миоцен Аргентины)
• "Chenopis" nanus (плейстоцен Австралии) — как минимум 2 таксона, возможно современные виды
• Garganornis (поздний миоцен Гаргано, Италия)
• Gracanicanetta (средний миоцен Боснии и Герцеговины)
• Lavanttalornis (средний миоцен Австрии)
• Matanas (батанский ранний/средний миоцен Отаго, Новая Зеландия)
• Mioquerquedula (средний миоцен Монголии)
• "Oxyura" doksana (ранний миоцен Долнице, Чехия)
• Protomelanitta (средний миоцен Монголии и Невады, США)
• Uyrekura (ранний олигоцен Казахстана)

Предполагаемые или спорные доисторические утиные:

• Romainvillia (поздний эоцен/ранний олигоцен) — ансерантид или утиный (собственное подсемейство)
• Loxornis (десеадский ранний олигоцен Аргентины)
• Paracygnopterus (ранний олигоцен Бельгии и Англии)
• Teleornis (десеадский ранний олигоцен Аргентины)
• Guguschia (поздний олигоцен Пирекешкюля, Азербайджан) — ансерин или Pelagornithidae (то же, что и Caspiodontornis?)
• Chenornis (ранний миоцен) — ансерин или Phalacrocoracidae
• Paranyroca (розебудский ранний миоцен Беннетт Каунти, США) — утиный (собственное подсемейство) или отдельное семейство?
• Eoneornis (миоцен Аргентины) — анатин? nomen dubium
• Eutelornis (миоцен Аргентины) — анатин?

Среднеолигоценовый Limicorallus (из Челкар-Тениза, Казахстан) иногда считался ансерином. Сейчас признан примитивным бакланом^[8]. Среднеэоценовый Eonessa ранее считался утиным, однако пересмотр голотипа в 1978 году привёл к отнесению рода к Aves incertae sedis^[9].