АссистентНовый вопросИсторияОбласти знаний
Партнёрские проектыСпецпроектыСтать автором
Сменить язык
О РУВИКИ

Морские птицы

Морские птицы — это тип птиц, адаптированных к жизни в морских средах обитания. Хотя они сильно различаются по образу жизни, поведению и физиологии, у них часто наблюдается конвергентная эволюция, поскольку они выработали схожие адаптации к одинаковым проблемам, связанным с окружающей средой и пищевыми нишами[1]. Первые морские птицы появились в меловом периоде, однако современные семейства возникли в палеогене[2].

Обычно морские птицы живут долго, начинают размножаться поздно, а в их популяциях меньше молодых особей, которым взрослые уделяют много времени[3]. Многие виды гнездятся колониями, которые могут насчитывать от нескольких десятков до миллионов птиц[4]. Некоторые известны своими длинными ежегодными миграциями, во время которых они пересекают экватор или даже облетают Землю[5]. Они могут питаться как на поверхности океана, так и в его глубинах, а иногда и друг другом. Некоторые виды пелагические или прибрежные, другие проводят часть года вдали от моря.

Морфология морских птиц зависит от множества факторов. Например, симметрия тела определяется типом и функциями полёта, которые подразделяются на охоту, перемещение к местам гнездования и размножения, а также миграцию. В среднем масса морской птицы составляет около 700 г, размах крыльев — 1,09 м, а общая площадь крыльев — 0,103 м². Однако эти параметры зависят от механизма полёта и этологии вида[6].

Морские птицы имеют долгую историю сосуществования с человеком: они служили пищей для охотников, указывали рыбакам на рыбные косяки и помогали морякам находить берега. Поскольку многие виды находятся под угрозой из-за деятельности человека, движения за охрану природы учитывают их в своих программах.

Классификация

Не существует единого определения, определяющего, какие группы, семейства и виды относятся к морским птицам, и большинство таких определений в какой-то мере условны[7]. Термин «морская птица» не имеет таксономического значения; это лишь в определённой степени искусственная группа, не используемая учёными в классификации. Это скорее народная система классификации, объединяющая различные таксоны, но исключающая некоторые виды. По словам специалистов Э. А. Шрайбер и Дж. Бургер: «Единственная общая черта всех морских птиц — это питание в морской воде, но, как и во многих утверждениях в биологии, есть и исключения»[8].

Традиционно к морским птицам относят всех пингвинов[9] и прокелариобразных, а также всех пеликанообразных, кроме змеешейковых, и некоторых ржанкообразных — поморников, чаек, крачек, кайр и косаток. Часто включают также фалароп, поскольку две из трёх их видов проводят девять месяцев в году в океане, пересекают экватор и питаются в открытом море[10]. Гагарообразные и поганкообразные, которые гнездятся на озёрах, но зимуют в море, обычно относят к водоплавающим. Хотя некоторые морские гоголи из семейства утиных действительно морские зимой, их по традиции не включают в эту группу. Многие кулики и цапли могут считаться морскими, так как обитают на побережье, но обычно их не относят к морским птицам[11].

Эволюция и ископаемые остатки

undefined

Морские птицы, поскольку они живут в осадочных средах, то есть в условиях почти постоянного осадконакопления, хорошо представлены в ископаемом летописи[2]. Известно, что они появились в меловом периоде. Например, к этому времени относятся гесперорнисы, группа нелетающих птиц, похожих на поганок, которые могли нырять, используя лапы для передвижения под водой[12], хотя у этого семейства был клюв с острыми зубами[13].

Хотя Гесперорнис не оставил потомков, первые современные морские птицы также появились в меловом периоде, например, Tytthostonyx glauconiticus, предположительно связанный с прокелариобразными или пеликанообразными. В палеогене океаны были населены первыми прокелариями, гигантскими пингвинами и двумя вымершими семействами — Pelagornithidae и Plotopteridae, крупными птицами, похожими на пингвинов[14]. Современные роды начали активно распространяться в миоцене, хотя Puffinus, включающий современных тонкоклювых буревестников и серых буревестников, известен с олигоцена[15]. Наибольшее разнообразие морских птиц, по-видимому, наблюдалось в позднем миоцене и плиоцене. В конце последнего океаническая трофическая цепь была нарушена из-за вымирания значительного числа видов; расширение числа млекопитающих в море помешало морским птицам восстановить прежнее разнообразие[16].

Характеристики

Адаптации к морской жизни

undefined

Морские птицы имеют множество адаптаций к жизни и питанию в море. Морфология их крыльев обусловлена нишей, в которой они эволюционировали, так что по их строению можно судить о поведении и питании. Длинные крылья и низкая нагрузка на крыло характерны для пелагических видов, а у ныряющих крылья короче[17]. Виды, такие как странствующий альбатрос, добывающие пищу на поверхности океана, имеют ограниченные возможности для активного полёта и зависят от так называемого динамического парения — когда ветер, отклоняемый волнами, поднимает птицу, а также от парения на подъёме и спуске[18]. Некоторые буревестники, кайры и пингвины имеют крылья, приспособленные для движения под водой, а у последних они вовсе не пригодны для полёта. Эти птицы могут нырять до 250 м и способны запасать кислород, как в воздушных мешках, так и с помощью миоглобина в мышцах. У пингвинов больший объём крови, что позволяет им хранить больше кислорода. При нырянии они также могут снижать частоту сердечных сокращений и направлять кровь только к жизненно важным органам[19]. Почти все морские птицы имеют перепончатые лапы, что облегчает передвижение по поверхности воды, а у некоторых видов — и ныряние. Прокелариобразные обладают необычно развитым обонянием для птиц, что помогает им находить пищу на больших пространствах океана и, возможно, свои колонии[20].

Надглазничные железы помогают морским птицам осморегулироваться и выводить соль, которую они получают с пищей и водой, особенно при поедании ракообразных[21]. Выделения этих желез, расположенных в голове, выходят через носовую полость и почти полностью состоят из хлорида натрия, хотя содержат также небольшие количества калия, бикарбоната и минимальное количество мочевины[9]. Они контролируются парасимпатической нервной системой и могут быть остановлены анестезией и препаратами, такими как ингибиторы углекислого газа[9]. Это важная адаптация, поскольку почки этих птиц не могут выводить столь высокие концентрации соли; хотя у всех птиц есть носовая железа, у бакланов и пингвинов она развита особенно сильно[22]. У морских птиц надглазничные железы в 10–100 раз больше, чем у наземных, что связано с количеством соли, которой они подвергаются[9] Гипоосмотическая регуляция, то есть механизм сохранения воды у организмов, живущих в условиях высокой солёности, также осуществляется за счёт «снижения потерь», например, уменьшения объёма мочи.[23].

За исключением бакланов и некоторых крачек, и подобно большинству птиц, все морские птицы имеют водоотталкивающий покров. Однако по сравнению с наземными видами у них больше перьев для защиты тела. Этот плотный покров не даёт птице намокнуть; от холода защищает толстый слой пуха. У бакланов особый слой перьев, который пропускает меньше воздуха и, как следствие, впитывает воду[24]. Это позволяет им плавать, не борясь с плавучестью, вызванной воздухом между перьями, но при этом сохранять достаточно воздуха, чтобы не терять слишком много тепла при контакте с водой[25].

Окраска большинства морских птиц ограничена вариациями чёрного, белого или серого и менее яркая, чем у наземных видов[17]. Некоторые виды имеют яркое оперение, например тропические птицы или отдельные пингвины, но основная цветовая гамма сосредоточена в клювах и лапах. Оперение морских птиц служит для маскировки — защитной (цвет антарктического пато-буревестника совпадает с окраской броненосцев ВМС США, что снижает их заметность в море) и агрессивной (белая нижняя часть тела помогает скрываться от добычи снизу)[17].[26] Чёрные кончики крыльев, обусловленные меланином, препятствуют износу и истиранию перьев[27].

Диета и питание

Морские птицы эволюционировали для добычи пищи в морях и океанах; их физиология и поведение приспособлены к диете[28]. Эти условия жизни привели к тому, что виды из разных семейств и даже отрядов выработали схожие стратегии решения одних и тех же проблем, что является примером конвергентной эволюции[1], как, например, у пингвинов и кайр. Существует четыре основных стратегии питания в море: питание на поверхности, добыча пищи под водой, пикирующее ныряние и хищничество на крупных позвоночных. Внутри этих категорий есть множество вариаций[29].

Питание на поверхности

undefined

Многие морские птицы питаются на поверхности океана, поскольку морские течения часто концентрируют пищу, такую как крыль, стайная рыба, кальмары и другую добычу, которую можно достать, просто опустив голову[30].[28] Этот способ делится на два: питание на поверхности во время полёта — так делают, например, буревестники, фрегаты и буревестниковые —[28] и питание во время плавания — как у фульмаров, чаек, некоторых буревестников и других буревестников. В первой категории встречаются самые акробатичные морские птицы. Некоторые берут пищу с поверхности воды, как фрегаты и некоторые крачки, другие «бегают» и кружатся по поверхности, как некоторые буревестниковые[31]. Многие из них даже не садятся на воду, а некоторые, как фрегаты, с трудом могут взлететь, если сядут[32]. Ещё одна семья, не садящаяся на воду для питания, — косатки, которые охотятся, летая низко над поверхностью с открытым клювом, который автоматически захлопывается при соприкосновении с добычей. Их клюв отражает необычный образ жизни: нижняя челюсть длиннее верхней[33].

Среди плавающих птиц многие имеют уникальные клювы, приспособленные к определённой добыче. Роды Pachyptila и Halobaena имеют клювы с фильтрами (ламеллы), чтобы отфильтровывать планктон из воды[34]. У многих альбатросов и буревестников клювы крючкообразные для ловли быстрой добычи. У чаек клювы менее специализированы, что отражает их более оппортунистический образ жизни[35]. В провинции Буэнос-Айрес чайки питаются молодью анчоусов и корвины, пользуясь рыбными промыслами. Чайка доминиканская среди чаек имеет самый широкий пищевой спектр; чайка Ольрога — более специализирована[36].

Ныряние за добычей

undefined

Ныряние за добычей предъявляет к морским птицам большие физиологические и эволюционные требования, но даёт доступ к более обширным кормовым ресурсам, чем у питающихся на поверхности. Под водой они могут двигаться с помощью крыльев — как пингвины, кайры, пеликаноиды и некоторые буревестники — или лап — как бакланы, поганки, гагары и некоторые утки, питающиеся рыбой. Обычно те, кто использует крылья, быстрее, чем те, кто использует лапы[37]. В обоих случаях использование крыльев или лап для ныряния ограничивает их пригодность для других задач: поганки и гагары плохо ходят, пингвины не летают, а кайры пожертвовали эффективностью полёта ради ныряния. Например, кайра обыкновенная тратит на 64 % больше энергии на полёт, чем буревестник того же размера[38]. Многие буревестники занимают промежуточное положение, имея более длинные крылья, чем типичные ныряльщики, но большую нагрузку на крыло, чем другие прокеларии, питающиеся на поверхности; это позволяет им нырять на значительную глубину и при этом эффективно преодолевать большие расстояния. Лучший ныряльщик среди них — тасманский буревестник, зарегистрированный на глубине 70 м[39]. Некоторые виды альбатросов тоже могут нырять, но ограниченно; дымчатый альбатрос достигает глубины 12 м[40]. Среди ныряющих за добычей птиц самые эффективные в воздухе — альбатросы, и не случайно они худшие пловцы. В полярных и субполярных регионах этот способ поиска пищи наиболее распространён, так как в тёплых водах он слишком энергозатратен. Из-за неспособности летать многие ныряющие птицы ограничены в кормовых территориях, особенно в период размножения, когда птенцы нуждаются в регулярном кормлении[41].

Пикирующее ныряние

Морские олуши, олуши, фетонтообразные, некоторые крачки и бурый пеликан ныряют с воздуха. Это позволяет им использовать энергию разгона для преодоления плавучести, вызванной воздухом в оперении[42], и тратить меньше энергии, чем другие ныряльщики. Так они могут использовать более широко распределённые пищевые ресурсы, особенно в тропических морях с низкой продуктивностью. Обычно это самый специализированный способ охоты среди морских птиц; более универсальные, такие как чайки и поморники, используют его менее эффективно и с меньшей высоты. Бурые пеликаны годами учатся мастерству пикирующего ныряния; повзрослев, они могут нырять с высоты 20 м и подготавливают тело к удару о воду[43]. Считается, что этот способ возможен только в прозрачной воде, так как птицы лучше видят добычу с воздуха[44]. Хотя этот способ преобладает в тропиках, связь между техникой и прозрачностью воды не так однозначна[45]. Некоторые виды, использующие этот способ, а также питающиеся на поверхности, зависят от тунцов и дельфинов, которые поднимают косяки к поверхности[46].

Клептопаразитизм, падаль и хищничество

undefined

Эта широкая категория охватывает другие стратегии морских птиц, связанные с переходом на следующий трофический уровень. Клептопаразиты — это морские птицы, которые часто питаются пищей, отобранной у других. В основном это фрегаты и поморники, хотя чайки, крачки и другие виды также воруют пищу при случае[47]. Ночное гнездование некоторых видов рассматривается как способ избежать давления воздушного пиратства[48]. Обычно это поведение становится распространённым в период выкармливания птенцов, когда родители несут пищу к гнёздам и их перехватывают более быстрые молодые взрослые. Клептопаразиты тщательно выбирают жертв[49]. Однако клептопаразитизм не играет ключевой роли в рационе ни одного вида; это скорее дополнительный источник пищи[49]. Исследование, как обыкновенная фрегата ворует пищу у маскового олуши, показало, что фрегата может получить максимум 40 % необходимой пищи, но в среднем только 5 %[50]. Многие виды чаек питаются падалью морских птиц или млекопитающих, как и гигантские буревестники. Некоторые альбатросы тоже падальщики: анализ клювов кальмаров показал, что многие кальмары, поедаемые альбатросами, слишком крупные, чтобы быть пойманными живыми, и включают виды из средних глубин, недоступных этим птицам[51]. Некоторые виды также питаются другими морскими птицами; например, чайки, поморники и пеликаны иногда поедают яйца, птенцов и молодых особей из колоний. Гигантские буревестники могут ловить добычу размером с небольших пингвинов и детёнышей тюленей[52].

Жизненный цикл

undefined

Жизнь морских птиц сильно отличается от жизни наземных. Обычно они K-стратеги, живут дольше (от двадцати до шестидесяти лет), начинают размножаться поздно (до десяти лет) и вкладывают больше усилий в меньшее число потомков[3].[53] Многие виды делают только одну кладку в год, если не потеряют первую — за исключением, например, темного мёргулка —[54] и многие, такие как прокелариобразные или олушевые, откладывают по одному яйцу в год[35].[55]

Морские птицы долго заботятся о потомстве — до шести месяцев, что является одним из самых длинных периодов среди птиц. Например, после оперения птенцы обыкновенной гагарки остаются с родителями в море ещё много месяцев[38]. У фрегатов родительская забота самая продолжительная среди птиц, за исключением некоторых хищных и южного наземного калао[56], у которых птенцы оперяются через 4–6 месяцев, а затем ещё 14 месяцев находятся под опекой родителей[32]. Из-за такого длительного периода заботы размножение происходит раз в два года, а не ежегодно. Эта стратегия жизненного цикла, вероятно, эволюционировала в ответ на трудности морской жизни — добыча сильно рассредоточена, частые неудачи размножения из-за неблагоприятных морских условий и относительная нехватка хищников по сравнению с наземными птицами[3].

Из-за больших затрат на выращивание потомства и необходимости добывать пищу далеко от гнезда, у всех морских видов, кроме фалароп, оба родителя участвуют в заботе о птенцах, а пары моногамны хотя бы на один сезон. Многие виды, такие как чайки, кайры и пингвины, сохраняют одну пару на несколько сезонов, а многие буревестники — на всю жизнь. Альбатросы и буревестники, образующие пары на всю жизнь, тратят много лет на формирование связи до появления потомства; у альбатросов сложный брачный танец, являющийся частью этого процесса[57].

Гнездование и колонии

undefined

95 % морских птиц образуют колонии; это одни из крупнейших скоплений птиц в мире. Известны колонии численностью более миллиона особей[4], как в тропиках (например, на Киритимати в Тихом океане), так и в полярных широтах (например, в Антарктиде). Эти большие скопления служат почти исключительно для гнездования[58]. Вне брачного сезона негнездящиеся птицы концентрируются там, где больше пищи[59].

Структура колоний очень разнообразна. Можно встретить отдельные гнёзда с промежутками, как у альбатросов, или плотные скопления, как у гагарок. В большинстве колоний могут гнездиться разные виды, разделённые по нишам. Морские птицы могут гнездиться на деревьях (если они есть), растениях, утёсах, в подземных норах и скальных трещинах. Между птицами одной или разных видов может быть сильная конкуренция: например, агрессивные чёрные крачки вытесняют менее доминантные виды с лучших мест. Зимой буревестник избегает конкуренции с тихоокеанским буревестником, который более агрессивен. Когда сезоны размножения совпадают, тихоокеанские буревестники могут убивать молодых буревестников ради их нор[60].

Многие морские птицы проявляют филопатрию и используют одно и то же укрытие, гнездо или колонию много лет, яростно защищая территорию[58].[61] Это повышает успех размножения, облегчает встречу пары и снижает затраты на поиск нового места[62]. Однако поиск нового места может быть выгоден для размножения, если оно окажется продуктивным[63]. Обычно молодые взрослые возвращаются в родную колонию и гнездятся рядом с местом рождения. Эта тенденция, называемая филопатрия, настолько сильна, что исследование лайсанского альбатроса показало: среднее расстояние между местом вылупления и собственным участком — 22 м[64]; другое исследование по серым буревестникам на Корсике показало, что 9 из 61 молодых самцов вернулись в родную колонию и гнездились в том же укрытии, где выросли, а двое даже спарились с собственной матерью[65]. Филопатрия способствует успеху размножения и влияет на выбор партнёра у капского олуши и австралийского олуши[63].

Колонии располагаются на островах, утёсах или мысах, где млекопитающием трудно добраться[66]. Это, возможно, обеспечивает защиту, так как морские птицы неуклюжи на суше. Колониальность характерна для птиц, не защищающих кормовые территории — например, саланганы, у которых пища очень неравномерно распределена, — и, вероятно, поэтому она чаще встречается у морских птиц[67]. Ещё одно преимущество — колонии могут служить «информационными центрами», где птицы узнают о наличии пищи, наблюдая за возвращающимися с моря сородичами. Среди недостатков — быстрое распространение болезней и привлечение хищников, в основном других птиц. Многие виды вынуждены возвращаться ночью к гнёздам, чтобы избежать хищников[68].

Миграция

undefined

Как и другие виды, морские птицы часто мигрируют после брачного сезона. Самый длинный путь совершает полярная крачка, которая пересекает экватор, чтобы провести южное лето в Антарктиде. Другие виды также совершают трансекваториальные перелёты с севера на юг и обратно. Популяция элегантных крачек, гнездящихся в Баха-Калифорния, после размножения делится: одни летят на север до центрального побережья Калифорнии, другие — на юг до Перу и Чили, чтобы обосноваться в районе течения Гумбольдта[5]. Серые буревестники совершают ежегодную миграцию, сопоставимую с полярными крачками: они гнездятся в Новой Зеландии и Чили, а летом северного полушария обитают на побережье северной части Тихого океана — в Японии, Аляске, Калифорнии — ежегодно преодолевая 64 000 км[69].

Другие виды мигрируют на более короткие расстояния от мест гнездования, а их распределение в открытом море определяется наличием пищи. Если океанические условия неблагоприятны, морские птицы мигрируют в более подходящие районы, иногда навсегда, если это молодые особи[70]. После оперения молодые птицы склонны к более широкой дисперсии, чем взрослые, и часто встречаются вне обычного ареала. Некоторые, например кайры, не имеют организованной миграции, но могут двигаться на юг с приближением зимы[71]. Однако другие не мигрируют, как некоторые буревестниковые, пеликаноиды и бакланы, а остаются рядом с колонией круглый год[72].

Вне моря

undefined

Хотя определение этой группы подразумевает, что они проводят жизнь в океане, многие морские птицы в течение жизни в разной степени обитают на суше[73]. Многие гнездятся в десятках, сотнях или даже тысячах километров от побережья. Некоторые возвращаются в океан для кормёжки; например, гнёзда белых буревестников найдены в 480 км от побережья Антарктиды, хотя вряд ли поблизости есть пища[74]. Мраморный мёргул гнездится в старых лесах, выбирая крупные хвойные деревья с множеством ветвей[75]. Другие, например калифорнийская чайка, гнездятся и кормятся на озёрах, а зимой перемещаются к морю[76]. Некоторые бакланы, пеликаны, чайки и крачки никогда не посещают море, а обитают на озёрах, реках, болотах; некоторые чайки — в городах и на сельскохозяйственных землях. В этих случаях их считают наземными или пресноводными птицами с морскими предками[17]

Некоторые морские птицы, особенно гнездящиеся в тундре — например, поморники и фаларопы — мигрируют и по суше.[77].[78] Другие, такие как буревестники, кайры и олуши, более ограничены в привычках, но иногда появляются вдали от моря как бродяги[79]. Это часто происходит у неопытных молодых птиц, но также у взрослых, выбившихся из сил после сильных бурь, что известно как wreck («кораблекрушение»)[80], когда орнитологи фиксируют множество наблюдений[81].

Примечания

  1. ↑ 1 2 Boaden, P. J.; Seed, R. An Introduction to Coastal Ecology : [англ.]. — Springer Science & Business Media, 2012. — P. 164. — ISBN 9401171009.
  2. ↑ 1 2 Schreiber, E. A.; Burger, J. Biology of Marine Birds : [англ.]. — CRC Press, 2001. — P. 18. — ISBN 1420036300.
  3. ↑ 1 2 3 Schreiber, E. A.; Burger, J. Biology of Marine Birds : [англ.]. — CRC Press, 2001. — P. 4-9. — ISBN 1420036300.
  4. ↑ 1 2 Schreiber, E. A.; Burger, J. Biology of Marine Birds : [англ.]. — CRC Press, 2001. — P. 9. — ISBN 1420036300.
  5. ↑ 1 2 Burness, G. P. Elegant Tern (Sterna elegans) : [англ.] / Burness, G. P., Lefevre, K., Collins, C. T.. — Washington D.C. : American Ornithologists' Union/Academy of Natural Sciences of Philadelphia/Cornell University. Laboratory of Ornithology, 1999.
  6. ↑ Croaxall, J.P. Seabirds: Feeding Ecology and Role in Marine Ecosystems : [англ.]. — Cambridge University Press, 1987. — P. 43. — ISBN 0521301785.
  7. ↑ Croaxall, J.P. Seabirds: Feeding Ecology and Role in Marine Ecosystems : [англ.]. — Cambridge University Press, 1987. — P. 2. — ISBN 0521301785.
  8. ↑ Schreiber, E. A.; Burger, J. Biology of Marine Birds : [англ.]. — CRC Press, 2001. — P. 1. — ISBN 1420036300.
  9. ↑ 1 2 3 4 Schmidt-Nielsen, Knut (1960). “The Salt-Secreting Gland of Marine Birds” (PDF). Circulation [англ.]. New York: American Heart Association. 21: 955–967. ISSN 0009-7322. OCLC 104110606. Дата обращения 2015-11-25.
  10. ↑ Schreiber, E. A.; Burger, J. Biology of Marine Birds : [англ.]. — CRC Press, 2001. — P. 59. — ISBN 1420036300.
  11. ↑ Croaxall, J.P. Seabirds: Feeding Ecology and Role in Marine Ecosystems : [англ.]. — Cambridge University Press, 1987. — P. 1-2. — ISBN 0521301785.
  12. ↑ Johansson, L. C.; Lindhe Norberg, U. M. (2001). “Lift-based paddling in diving grebe”. Journal of Experimental Biology [англ.]. Cambridge: Society for Experimental Biology/Cambridge University Press. 204 (10): 1687–1696. ISSN 0022-0949. OCLC 119093550. PMID 11316488. Дата обращения 2015-11-25.
  13. ↑ Gregory, J. (1952). “The Jaws of the Cretaceous Toothed Birds, Ichthyornis and Hesperornis” (PDF). Condor [англ.]. Berkeley: Cooper Ornithological Society/University of California Press. 54 (2): 73–88. DOI:10.2307/1364594. ISSN 0010-5422. OCLC 4907610578. Дата обращения 2015-11-25.
  14. ↑ Goedert, J. (1989). “Giant Late Eocene Marine Birds (Pelecaniformes: Pelagornithidae) from Northwestern Oregon”. Journal of Paleontology. Lawrence: American Paleontological Society. 63 (6): 939–944. ISSN 0022-3360. JSTOR 1305659. OCLC 5866534041.
  15. ↑ Schreiber, E. A.; Burger, J. Biology of Marine Birds : [англ.]. — CRC Press, 2001. — P. 18-26. — ISBN 1420036300.
  16. ↑ Olson, S.; Hasegawa, Y. (1979). “Fossil Counterparts of Giant Penguins from the North Pacific”. Science. Washington D.C.: American Association for the Advancement of Science. 206 (4419): 688–689. DOI:10.1126/science.206.4419.688. ISSN 0036-8075. OCLC 674161287.
  17. ↑ 1 2 3 4 Gaston, Anthony J. Seabirds: A Natural History : [англ.]. — New Haven : Yale University Press, 2004. — ISBN 0-300-10406-5.
  18. ↑ Pennycuick, C. J. (1982). “The flight of petrels and albatrosses (Procellariiformes), observed in South Georgia and its vicinity”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. London: Royal Society. 300 (1098): 75–106. DOI:10.1098/rstb.1982.0158. ISSN 0962-8436. JSTOR 2395926. OCLC 770361293.
  19. ↑ Boaden, P. J.; Seed, R. An Introduction to Coastal Ecology : [англ.]. — Springer Science & Business Media, 2012. — P. 164-166. — ISBN 9401171009.
  20. ↑ Lequette, B.; Verheyden, C.; Jowentin, P. (1989). “Olfaction in Subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance” (PDF). Condor [англ.]. Berkeley: Cooper Ornithological Society/University of California Press. 91 (3): 732–735. DOI:10.2307/1368131. ISSN 0010-5422. OCLC 5554126647. Дата обращения 2015-11-25.
  21. ↑ Harrison, C. S. Seabirds of Hawaii, Natural History and Conservation : [англ.]. — Ithica : Cornell University Press, 1990. — ISBN 0-8014-2449-6.
  22. ↑ Boaden, P. J.; Seed, R. An Introduction to Coastal Ecology : [англ.]. — Springer Science & Business Media, 2012. — P. 165. — ISBN 9401171009.
  23. ↑ Fanjul, María Luisa. Regulación hiposmótica // Biología funcional de los animales / Fanjul, María Luisa, Hiriart, Marcia. — Мехико : Siglo XXI, 2008. — ISBN 9682327512.
  24. ↑ Grémillet, D.; Chauvin, C.; Wilson, R. P.; Le Maho, Y.; Wanless, S. (2005). “Unusual feather structure allows partial plumage wettability in diving great cormorants Phalacrocorax carbo”. Journal of Avian Biology. Копенгаген: Munksgaard. 36 (1): 57–63. DOI:10.1111/j.0908-8857.2005.03331.x. ISSN 0908-8857. OCLC 202525559.
  25. ↑ King, Richard J. South Georgia // The Devil's Cormorant: A Natural History : [англ.]. — Durham : University of New Hampshire Press, 2013. — ISBN 1611682258.
  26. ↑ Boaden, P. J.; Seed, R. An Introduction to Coastal Ecology : [англ.]. — Springer Science & Business Media, 2012. — P. 166. — ISBN 9401171009.
  27. ↑ Elphick, Jonathan. Birds: A Complete Guide to their Biology and Behavior. — Buffalo, Нью-Йорк : Firefly Books, 2016. — P. 80. — ISBN 978-1-77085-762-9.
  28. ↑ 1 2 3 Schreiber, E. A.; Burger, J. Biology of Marine Birds : [англ.]. — CRC Press, 2001. — P. 10. — ISBN 1420036300.
  29. ↑ Schreiber, E. A.; Burger, J. Biology of Marine Birds : [англ.]. — CRC Press, 2001. — P. 153. — ISBN 1420036300.
  30. ↑ Croaxall, J.P. Seabirds: Feeding Ecology and Role in Marine Ecosystems : [англ.]. — Cambridge University Press, 1987. — P. 24. — ISBN 0521301785.
  31. ↑ Withers, P. C. (1979). “Aerodynamics and Hydrodynamics of the 'Hovering' Flight of Wilson'S Storm Petrel”. Journal of Experimental Biology [англ.]. Cambridge: Society for Experimental Biology/Cambridge University Press. 80: 83–91. ISSN 0022-0949. OCLC 5154335825. Дата обращения 2015-11-26.
  32. ↑ 1 2 Metz, V. G. Great Frigatebird (Fregata minor) // The Birds of North America : [англ.] / Metz, V. G., Schreiber, E. A.. — Washington D.C. : American Ornithologists' Union/Academy of Natural Sciences of Philadelphia/Cornell University. Laboratory of Ornithology, 2002.
  33. ↑ Mariano-Jelicich, R; Favero, M.; Silva, M. P. (2003-02). “Fish Prey of the Black Skimmer Rynchops Niger at Mar Chiquita, Buenos Aires Province, Argentina” (PDF). Marine Ornithology [англ.]. Rondebosch: African Seabird Group. 31: 199–202. ISSN 1018-3337. Дата обращения 2015-11-26. Проверьте дату в |date= (справка на английском)
  34. ↑ Cherel, Y.; Bocher, P.; De Broyer, C.; Hobson, K. A. (2002). “Food and feeding ecology of the sympatric thin-billed Pachyptila belcheri and Antarctic P. desolata prions at Iles Kerguelen, Southern Indian Ocean” (PDF). Marine Ecology Progress Series [англ.]. Oldendorf: Inter-Research. 228: 263–281. ISSN 0171-8630. OCLC 4665769384. Дата обращения 2015-11-26.
  35. ↑ 1 2 Brooke, M. Albatrosses And Petrels Across The World : [англ.]. — Oxford : Oxford University Press, 2004. — ISBN 0-19-850125-0.
  36. ↑ Silva Rodríguez, M. P., Favero, M., Berón, M. P., Mariano-Jeilich, R. y Mauco, L. (2005). “Ecología y conservación de aves marinas que utilizan el litoral bonaerense como área de invernada”. Hornero. Buenos Aires: Asociación Ornitológica del Plata. 20 (1). ISSN 1850-4884. OCLC 5728121535.
  37. ↑ Schreiber, E. A.; Burger, J. Biology of Marine Birds : [англ.]. — CRC Press, 2001. — P. 80. — ISBN 1420036300.
  38. ↑ 1 2 Gaston, Anthony J. The Auks / Gaston, Anthony J, Jones, Ian L. — Oxford : Oxford University Press, 1998. — Vol. 4. — ISBN 0-19-854032-9.
  39. ↑ Weimerskirch, H.; Cherel, Y. (1998). “Feeding ecology of short-tailed shearwaters: breeding in Tasmania and foraging in the Antarctic?”. Marine Ecology Progress Series. Oldendorf: Inter-Research. 167: 261–274. DOI:10.3354/meps167261. ISSN 0171-8630. OCLC 7025399072.
  40. ↑ Prince, P. A.; Huin, N.; Weimerskirch, H. (1994). “Diving depths of albatrosses”. Antarctic Science. Oxford: Blackwell Scientific. 6 (3): 353–354. DOI:10.1017/S0954102094000532. ISSN 0954-1020. OCLC 4669365273.
  41. ↑ Schreiber, E. A.; Burger, J. Biology of Marine Birds : [англ.]. — CRC Press, 2001. — P. 153-154. — ISBN 1420036300.
  42. ↑ Ropert-Coudert, Y.; Grémillet, D.; Ryan, P.; Kato, A.; Naito, Y.; Le Maho, Y. (2004). “Between air and water: the plunge dive of the Cape Gannet Morus capensis”. Ibis. Tring: British Ornithologists' Union. 146 (2): 281–290. DOI:10.1111/j.1474-919x.2003.00250.x. ISSN 0019-1019. OCLC 194793610.
  43. ↑ Elliot, A. Family Pelecanidae (Pelicans) // Handbook of Birds of the World : [англ.]. — Barcelona : Lynx Edicions, 1992. — Vol. I. — P. 290-294. — ISBN 8-487-33410-5.
  44. ↑ Ainley, D. G. Feeding methods in seabirds: a comparison of polar and tropical nesting communities in the eastern Pacific Ocean // Adaptations within Antarctic ecosystems : [англ.] / Llano, G. A.. — Washington D.C. : Smithsonian Institution, 1977. — P. 669-685.
  45. ↑ Haney, J. C.; Stone, A. E. (1988). “Seabird foraging tactics and water clarity: Are plunge divers really in the clear?”. Marine Ecology Progress Series. Oldendorf: Inter-Research. 49: 1–9. DOI:10.3354/meps049001. ISSN 0171-8630. OCLC 4665756947.
  46. ↑ Au, D. W. K.; Pitman, R. L. (1986). “Seabird interactions with Dolphins and Tuna in the Eastern Tropical Pacific” (PDF). Condor [англ.]. Berkeley: Cooper Ornithological Society/University of California Press. 88 (3): 304–317. DOI:10.2307/1368877. ISSN 0010-5422. OCLC 5550259263. Дата обращения 2015-11-26.
  47. ↑ Schnell, G.; Woods, B.; Ploger B. (1983). “Brown Pelican foraging success and kleptoparasitism by Laughing Gulls”. Auk. Washington D. C.: American Ornithologists' Union. 100 (3): 636–644. ISSN 0004-8038. OCLC 5553941455.
  48. ↑ Gaston, A. J. Rhinoceros Auklet (Cerorhinca monocerata) : [англ.] / Gaston, A. J., Dechesne, S. B. C.. — Washington D.C. : American Ornithologists' Union/Academy of Natural Sciences of Philadelphia/Cornell University. Laboratory of Ornithology, 1996.
  49. ↑ 1 2 Schreiber, E. A.; Burger, J. Biology of Marine Birds : [англ.]. — CRC Press, 2001. — P. 160-161. — ISBN 1420036300.
  50. ↑ Vickery, J.; Brooke, M. (1994). “The Kleptoparasitic Interactions between Great Frigatebirds and Masked Boobies on Henderson Island, South Pacific”. Condor. Berkeley: Cooper Ornithological Society/University of California Press. 96 (2): 331–340. DOI:10.2307/1369318. ISSN 0010-5422. OCLC 5554272011.
  51. ↑ Croxall, J. P.; Prince, P. A. (1994). “Dead or alive, night or day: how do albatrosses catch squid?”. Antarctic Science. Oxford: Blackwell Scientific. 6 (2): 155–162. DOI:10.1017/S0954102094000246. ISSN 0954-1020. OCLC 201330070.
  52. ↑ Punta, G.; Herrera, G. (1995). “Predation by Southern Giant Petrels Macronectes giganteus on adult Imperial Cormorants Phalacrocorax atriceps” (PDF). Marine Ornithology [англ.]. Rondebosch: African Seabird Group. 23: 166–167. ISSN 1018-3337. Дата обращения 2018-07-19.
  53. ↑ Robertson, C. J. R. (1993). “Survival and longevity of the Northern Royal Albatross Diomedea epomophora sanfordi at Taiaroa Head 1937–93”. Emu. Melbourne: Royal Australasian Ornithologists' Union. 93 (4): 269–276. DOI:10.1071/MU9930269. ISSN 0158-4197. OCLC 4647547720.
  54. ↑ Manuwal, D. A. Cassin's Auklet (Ptychoramphus aleuticus) : [англ.] / Manuwal, D. A., Thoresen, A. C.. — Washington D.C. : American Ornithologists' Union/Academy of Natural Sciences of Philadelphia/Cornell University. Laboratory of Ornithology, 1993.
  55. ↑ Schreiber, E. A.; Burger, J. Biology of Marine Birds : [англ.]. — CRC Press, 2001. — P. 105. — ISBN 1420036300.
  56. ↑ Skutch, Alexander Frank. Helpers at birds' nests: a worldwide survey of cooperative breeding and related behavior : [англ.] / Skutch, Alexander Frank, Gardner, Dana (иллюстратор). — Iowa City : University of Iowa Press, 1987. — ISBN 0-87745-150-8.
  57. ↑ Pickering, S. P. C.; Berrow, S. D. (2001). “Courtship behaviour of the Wandering Albatross Diomedea exulans at Bird Island, South Georgia” (PDF). Marine Ornithology [англ.]. Rondebosch: African Seabird Group. 29 (1): 29–37. ISSN 1018-3337. OCLC 770437432. Дата обращения 2018-07-19.
  58. ↑ 1 2 Avise, J. C., Nelson, W. S., Bowen, B. W. и Walker, D. (2000). “Phylogeography of colonially nesting seabirds, with special reference to global matrilineal patterns in the sooty tern (Sterna fuscata)” (PDF). Molecular Ecology [англ.]. Oxford: Blackwell. 9 (11): 1783–1792. ISSN 0962-1083. OCLC 363574272. Дата обращения 2018-07-26.
  59. ↑ Schreiber, E. A.; Burger, J. Biology of Marine Birds : [англ.]. — CRC Press, 2001. — P. 87-113. — ISBN 1420036300.
  60. ↑ Seto, N. W. H. Bonin Petrel (Pterodroma hypoleuca) : [англ.] / Seto, N. W. H., O'Daniel, D.. — Washington D.C. : American Ornithologists' Union/Academy of Natural Sciences of Philadelphia/Cornell University. Laboratory of Ornithology, 1999.
  61. ↑ Schreiber, E. A.; Burger, J. Biology of Marine Birds : [англ.]. — CRC Press, 2001. — P. 264-269. — ISBN 1420036300.
  62. ↑ Bried, J. L.; Pontier, D.; Jouventin, P. (2003). “Mate fidelity in monogamous birds: a re-examination of the Procellariiformes”. Animal Behaviour [англ.]. London: Baillière Tindall. 65: 235–246. DOI:10.1006/anbe.2002.2045. ISSN 0003-3472. OCLC 711437985.
  63. ↑ 1 2 Lequettel, B., Berteaux, D. и Judas, J. (1995). “Presence and First Breeding Attempts of Southern Gannets Morus capensis and M. serrator at Saint Paul Island, Southern Indian Ocean”. Emu [англ.]. Melbourne: Royal Australasian Ornithologists' Union. 95 (2): 134–13. DOI:10.1071/MU9950134. ISSN 0158-4197. OCLC 207169026. Дата обращения 2018-07-27.
  64. ↑ Fisher, HI (1976-03). “Some dynamics of a breeding colony of Laysan Albatrosses”. The Wilson Bulletin [англ.]. Lawrence: Wilson Ornithological Society. 88 (1): 121–142. ISSN 0043-5643. JSTOR 4160718. OCLC 5554828896. Проверьте дату в |date= (справка на английском)
  65. ↑ Rabouam, C.; Thibault, J-C.; Bretagnole, V. (1998-04). “Natal Philopatry and Close Inbreeding in Cory's Shearwater (Calonectris diomedea)” (PDF). Auk [англ.]. Washington D. C.: American Ornithologists' Union. 115 (2): 483–486. DOI:10.2307/4089209. ISSN 0004-8038. OCLC 4907337088. Проверьте дату в |date= (справка на английском)
  66. ↑ Moors, P. J. Predation on seabirds by introduced animals, and factors affecting its severity // Status and Conservation of the World's Seabirds : [англ.] / Moors, P. J., Atkinson, I. A. E.. — Cambridge : ICBP, 1984. — P. 667-690. — ISBN 0-946888-03-5.
  67. ↑ Schreiber, E. A.; Burger, J. Biology of Marine Birds : [англ.]. — CRC Press, 2001. — P. 231-232. — ISBN 1420036300.
  68. ↑ Keitt, B. S.; Tershy, B. R.; Croll, D. A. (2004). “Nocturnal behavior reduces predation pressure on Black-vented Shearwaters Puffinus opisthomelas” (PDF). Marine Ornithology [англ.]. Rondebosch: African Seabird Group. 32 (3): 173–178. ISSN 1018-3337.
  69. ↑ Shaffer, S. A.; Tremblay, Y.; Weimerskirch, H.; Scott, D.; Thompson, D. R.; Sagar, P. M.; Moller, H.; Taylor, G. A.; Foley, D. G.; Block, B. A.; Costa, D. P. (2006-08). “Migratory shearwaters integrate oceanic resources across the Pacific Ocean in an endless summer”. Proceedings of the National Academy of Science. Washington D. C.: National Academy of Sciences. 103 (34): 12799–12802. DOI:10.1073/pnas.0603715103. ISSN 0027-8424. OCLC 109972947. Проверьте дату в |date= (справка на английском)
  70. ↑ Oro, D.; Cam, E.; Pradel, R.; Martinetz-Abrain, A. (2004-02). “Influence of food availability on demography and local population dynamics in a long-lived seabird”. Proceedings of the Royal Society B [англ.]. London: The Royal Society Publishing. 271 (1537): 387–396. DOI:10.1098/rspb.2003.2609. ISSN 0962-8452. OCLC 4662236398. Проверьте дату в |date= (справка на английском)
  71. ↑ Gaston, Anthony J. The Auks : [англ.] / Gaston, Anthony J., Jones, Ian L.. — Oxford : Oxford University Press, 1998. — Vol. 4. — P. 272. — ISBN 0-19-854032-9.
  72. ↑ Löfgren, Lars. Ocean birds : [англ.]. — Нью-Йорк : Crescent Books, 1987. — P. 147. — ISBN 978-0-517-64546-8.
  73. ↑ Schreiber, E. A.; Burger, J. Biology of Marine Birds : [англ.]. — CRC Press, 2001. — P. 224. — ISBN 1420036300.
  74. ↑ Croxall, J.; Steele, W.; McInnes, S.; Prince, P. (1995). “Breeding distribution of Snow Petrel Pagodroma nivea” (PDF). Marine Ornithology [англ.]. Rondebosch: African Seabird Group. 23 (2): 69–99. ISSN 1018-3337. OCLC 5878387655.
  75. ↑ Nelson, S. K. Marbled Murrelet (Brachyramphus marmoratus) : [англ.] / A. Poole ; F. Gill. — Washington D.C. : American Ornithologists' Union/Academy of Natural Sciences of Philadelphia/Cornell University. Laboratory of Ornithology, 1997.
  76. ↑ Winkler, D. W. California Gull (Larus californicus) : [англ.] / A. Poole ; F. Gill. — Washington D.C. : American Ornithologists' Union/Academy of Natural Sciences of Philadelphia/Cornell University. Laboratory of Ornithology, 1996.
  77. ↑ Gilg, O., Moe, B., Hanssen, S. A., Schmidt, N. M., Sittler, B., Hansen, J.; et al. (2013). “Trans-Equatorial Migration Routes, Staging Sites and Wintering Areas of a High-Arctic Avian Predator: The Long-tailed Skua (Stercorarius longicaudus)”. PLoS ONE [англ.]. San Francisco: Public Library of Science. 8 (5). ISSN 1932-6203. OCLC 7310323428. Дата обращения 2018-07-27.
  78. ↑ P. P W Yen; W. J. Sydeman; K. D. Hyrenbach; S. J. Bograd (2006). “Spring-time distributions of migratory marine birds in the southern California Current: Oceanic eddy associations and coastal habitat hotspots over 17 years”. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography [англ.]. Нью-Йорк: Pergamon Press. 53 (3). DOI:10.1016/j.dsr2.2006.01.013. ISSN 0967-0645. OCLC 102962588. Дата обращения 2018-07-27.
  79. ↑ Montalti, D., Orgueira, J. и Di Martino, S. New records of vagrant birds in the South Atlantic and in the Antarctic (англ.) 347-354. Варшава: Polska Akademia Nauk/Państwowe Wydawnictwo Naukow (1999). Дата обращения: 27 июля 2018. Архивировано 28 июля 2018 года.
  80. ↑ Harris, M.; Wanless, S (1996). “Differential responses of Guillemot Uria aalge and Shag Phalacrocorax aristotelis to a late winter wreck”. Bird Study [англ.]. Oxford: British Trust for Ornithology. 43 (2): 220–230. DOI:10.1080/00063659609461014. ISSN 0006-3657. OCLC 87389540.
  81. ↑ Alfrey, P., Buckell, S. Legrand, V., Monticelli, D. (2010). “Birding on Corvo, Azores, and Nearctic vagrants in 2005-09”. Dutch Birding [англ.]. Амстердам: Dutch Birding Association. 32 (5): 299–315. ISSN 0167-2878. Дата обращения 2018-07-28.

Литература

Ссылки

Категории