Аскомикоты

К аскомикотам относят 9749 родов, включающих 99 271 вид^[7]. Среди них — многие дрожжи (в том числе широко используемые в производстве хлебопекарной и алкогольной продукции пекарские дрожжи, Saccharomyces cerevisiae) — вторично одноклеточные организмы, не образующие мицелия^[8]. Нужно упомянуть также ряд макромицетов — съедобные (сморчки, трюфели, алеврия) и ядовитые (строчки)^[9][10]. Многие аскомикоты являются паразитами высших растений, вызывающими у последних ряд заболеваний; это — представители родов тафрина (Taphrina)^[11], вентурия (Venturia)^[12], подосфера (Podosphaera)^[13], эризифе (Erysiphe)^[14], ботритис (Botrytis)^[15], гибберелла (Gibberella)^[16], спорынья (Claviceps)^[17] и др. Представители рода кордицепс (Cordyceps) паразитируют на членистоногих^[18]. Среди родов аскомикотов имеются и патогенные для человека: пневмоцистис (Pneumocystis; вызывает пневмоцистную пневмонию)^[19], трихофитон (Trichophyton; вызывает трихофитию)^[20], некоторые виды родов аспергилл (Aspergillus) и пеницилл (Penicillium), способные вызывать различные дерматомикозы и глубокие микозы (а также приводить к порче пищевых продуктов; в то же время пенициллы и аспергиллы находят существенное применение в микробиологической промышленности)^[21][22]. Ряд видов аскомикотов, и прежде всего Neurospora crassa, широко используют в генетических исследованиях^[23].

В палеозое (девон — карбон) в ряде оформившихся к тому времени эволюционных линий аскомицетов имела место лихенизация — возникновение лишайников как симбиотических ассоциаций грибов с микроскопическими водорослями^[24][25], а их дальнейшая диверсификация происходила в юрском и меловом периодах^[26]. Характерные представители лишайников — аспицилия (Aspicilia), ксантория (Xanthoria), кладония (Cladonia), пармелия (Parmelia), цетрария (Cetraria), эверния (Evernia), уснея (Usnea), нередко существенно различные по внешнему виду^[27]. Некоторые виды кладонии образуют ягель — основной корм северных оленей^[28]; цетрария исландская («исландский мох») используется в традиционной исландской кулинарии^[29], а аспицилию («лишайниковую манну») в прошлом употребляли в пищу жители пустынных районов Ближнего Востока^[30]. Экстракты из эвернии и пармелии нашли применение в парфюмерной промышленности, а ряд лишайников используют в производстве антибиотиков и других биологически активных веществ^[31].

Вегетативное тело аскомицетов обычно представляет собой септированный (разделённый поперечными перегородками — септами — на отдельные клетки) гаплоидный мицелий (встречаются и дрожжевые формы, у которых вегетативное тело образовано одиночными почкующимися клетками); наличие септированного мицелия свойственно и базидиомицетам, но у последних он на протяжении большей части жизненного цикла не гаплоидный, а дикариотичный^[32][33]. Разделение мицелия септами позволяет гифе в случае повреждения терять меньше клеточного содержимого и обусловливает большую выживаемость аскомицетов по сравнению с ценоцитными зигомицетами. Так, наименьший жизнеспособный фрагмент мицелия, способный дать начало новому организму, для зигомицета составляет около 100 мкм, а для аскомицета — 15—20 мкм^[34].

В середине септы имеется простая пора, через которую возможен обмен цитоплазмой, органеллами и даже ядрами^[4][33]. У представителей подотдела Pezizomycotina рядом с септой встречается тельце Воронина — белковое микротельце, способное при повреждении гифы закупоривать пору и предотвращать потери цитоплазмы^[35]. Клетки аскомицетов обычно многоядерные, иногда (например, в порядке Erysiphales) — одноядерные. Стенки клеток, как правило, являются двуслойными (с тонким наружным и более или менее толстым внутренним слоями), в то время как у базидиомицетов они многослойные. В состав клеточной стенки входят полисахариды: β-глюканы и хитин (доля последнего не превышает 20—25 %, а у некоторых сахаромицетов его заменяет маннан)^[4][33].

Современные исследования морфологии аскомицетов тесно интегрированы с молекулярно-филогенетическими данными. Так, традиционные морфологические описания, оставаясь основой для идентификации новых таксонов, подкрепляются многолокусным филогенетическим анализом, что позволяет точно определять их систематическое положение^[36]. Примером такого комплексного подхода служит исследование 2024 года, в ходе которого на основе морфологии и филогенетики были описаны новая семья Neodictyocheirosporaceae, два новых рода и 21 новый вид грибов, ассоциированных с голосеменными растениями в Китае^[37].

Особое внимание в современных работах уделяется разнообразию асков и аскоспор, являющихся ключевыми таксономическими признаками. Исследования выявляют значительную вариабельность этих структур: например, у вида Morchella galilaea количество аскоспор может варьировать от 1 до 16 в пределах одного аска^[38]. В той же работе для рода Morchella впервые было описано образование конидий (бесполых спор) непосредственно из аскоспор^[38]. У дрожжей подтипа Saccharomycotina также наблюдается большое разнообразие: у некоторых видов рода Metschnikowia аски могут достигать 200 мкм в длину, а вид Alloascoidea hylecoeti способен производить до 400 мелких аскоспор в одном аске^[39].

Изучаются и генетические механизмы, контролирующие морфогенез: например, у Gibberella zeae идентифицирован ген ROA, делеция которого приводит к аномальному размеру и форме асков и аскоспор^[40]. Ультраструктурные исследования клеточной стенки с помощью трансмиссионной электронной микроскопии продолжают дополнять данные, полученные с помощью «омиксных» технологий, подтверждая, что её состав (хитин, глюканы, белки) является динамичной структурой и варьируется в зависимости от таксономической группы^[41].

У аскомицетов выражены две стадии развития: анаморфа, в которой организм размножается бесполым путём, и телеоморфа, в которой он формирует половые структуры. Вместе обе стадии носят название голоморфа. Анаморфа и телеоморфа не схожи, в зависимости от условий организм может переходить в телеоморфу, а может и нет, в результате чего часто один и тот же аскомицет описывался как два разных вида. Например, название Aspergillus fisheri дано анаморфе, телеоморфа которой описана как Neosartoria fisheri, аналогичная ситуация с Amorphotheca resinae и Hormoconis resinae и многими другими. В наши дни молекулярные методы позволяют обнаружить описанные дважды виды.

Бесполое размножение аскомицетов осуществляется практически всегда конидиями. Морфология конидий очень разнообразна. Они могут быть одноклеточными, с разным числом поперечных перегородок, с продольными и поперечными перегородками (муральными). Чаще всего конидии эллипсоидные, могут быть округлыми. Особенно сложное строение имеют конидии некоторых водных грибов, обитающих, в частности, на погружённых в воду разлагающихся листьях листопадных пород деревьев и кустарников.

Современные исследования продолжают выявлять разнообразие бесполых стадий в малоизученных средах, таких как пресные водоёмы, что регулярно приводит к открытию новых видов с неизвестными ранее морфологическими адаптациями^[42]. Например, в 2020 году в пресноводных местообитаниях Таиланда было выявлено пять новых видов^[43], а в 2021 году были описаны новые таксоны, обнаруженные на разлагающейся древесине в реках Таиланда и Испании^[44]. Кроме того, открываются и новые механизмы размножения: так, у представителей рода Morchella было описано образование конидий непосредственно из аскоспор.

Половое размножение аскомицетов проходит в форме гаметангиогамии, без образования дифференцированных гамет. Для этого на разных гифах образуются половые органы: мужские — антеридии и женские — архикарпы, представляющие собой видоизменённые оогонии.

У низших форм половой процесс напоминает зигогамию у зигомицетов (Zygomycota), поскольку образующиеся гаметангии внешне сходны и после их объединения сразу происходит слияние ядер. Однако у низших асковых грибов сливаются только два ядра многоядерных гаметангиев, а не все, то есть отсутствует множественная кариогамия. Образовавшееся диплоидное ядро без периода покоя делится мейотически, образуя гаплоидные ядра, а зигота трансформируется в сумку — аск (др.-греч. ἀσκός — мешок).

У высших форм половой процесс проходит более сложно. Архикарп у них дифференцирован на расширенную нижнюю часть — аскогон и верхнюю в виде изогнутой трубочки — трихогину. Антеридий представляет собой одноклеточную структуру цилиндрической формы. При соприкосновении гаметангиев трихогина врастает своим концом в антеридий, после чего содержимое антеридия перетекает по ней в аскогон. Слияние цитоплазмы гаметангиев (плазмогамия) не сопровождается слиянием их гаплоидных ядер, хотя они сближаются и располагаются попарно, образуя дикарионы. Затем из аскогона вырастают аскогенные гифы, одновременно ядра дикарионов делятся, что ведёт к увеличению числа дикарионов. В каждую из аскогенных гиф проникают дикарионы. Завершается процесс образованием сумок (асков), которыми становятся концевые клетки, расположенные на концах аскогенных гиф, содержащие дикарион. Вначале гаплоидные ядра дикариона сливаются (происходит кариогамия), образуя диплоидное ядро. Без периода покоя это ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра, а те, в свою очередь, делятся митотически. В итоге появляются восемь гаплоидных клеток, которые становятся аскоспорами, а клетка, в которой они находятся, становится аском. У некоторых видов количество спор может быть меньшим (четыре) за счёт отсутствия митотического деления после мейотического или за счёт дегенерации части гаплоидных ядер или большим.

Таким образом, в жизненном цикле асковых грибов имеется три стадии: гаплоидная стадия, когда мицелий размножается бесполым путём; стадия дикариона и самая короткая — диплоидная стадия, когда молодая сумка непродолжительное время содержит диплоидное ядро.

У многих сумчатых грибов половой процесс упрощается. У них не образуются антеридии, а вместо них функционируют вегетативные гифы, конидии или мелкие клетки спермации, которые могут образовываться даже не на соседних гифах, а на достаточном расстоянии от архикарпа. Потоками воздуха, воды или через насекомых спермации переносятся на трихогину, после чего происходит слияние цитоплазмы клеток. Случается, что могут отсутствовать оба гаметангия, тогда половой процесс протекает в форме соматогамии, то есть сливаются вегетативные клетки. При этом у сумчатых грибов есть формы с гомоталличным и гетероталличным мицелиями, причём последние всегда отличаются набором аллелей.

Современные исследования показывают, что половой цикл аскомицетов находится под строгим контролем сложных генетических сетей^[45]. Ключевую роль в этом процессе играют гены локуса спаривания (MAT), которые действуют как главные регуляторы, управляя экспрессией генов на всех этапах — от оплодотворения до развития плодовых тел^[46]. Основные гены этого локуса (MAT1-1-1 и MAT1-2-1) необходимы для успешного слияния клеток и последующего формирования аском^[45], а вспомогательные гены MAT осуществляют «тонкую настройку» процесса, влияя на фертильность и образование аскоспор^[46]. Распознавание полового партнёра инициируется феромонами, которые активируют консервативные сигнальные пути^[46].

Геномный анализ позволил глубже понять эволюцию систем спаривания. Установлено, что переходы между гетероталлизмом (требующим наличия партнёра) и гомоталлизмом (способностью к самооплодотворению) происходили в ходе эволюции аскомицетов многократно и независимо^[47]. Важным открытием стало обнаружение в 2024 году гомоталличной конфигурации локуса MAT у представителей класса Lecanoromycetes — крупнейшей группы лишайникообразующих грибов, где ранее предполагалось отсутствие гомоталлизма^[48]. Одним из ключевых механизмов эволюции жизненных циклов является подавление генетической рекомбинации в области хромосомы, содержащей локус спаривания. У таких грибов, как Schizothecium и Podospora anserina, это привело к формированию обширных нерекомбинирующих участков и развитию псевдогомоталлизма — состояния, при котором споры уже содержат ядра двух противоположных типов спаривания, что обеспечивает возможность самооплодотворения. Этот процесс считается примером конвергентной эволюции^[49][50].

Аскогенные гифы с асками могут образовываться не только беспорядочно (в любом месте мицелия), как это происходит у низших форм, но и на плодовых телах, состоящих из плотно переплетённых гиф. У сумчатых грибов имеются четыре типа плодовых тел:

• Клейстотеции (клейстокарпии) представляют собой полностью замкнутое плодовое тело с находящимися внутри асками, освобождающимися после разрушения его стенок. Характерны для группы порядков плектомицеты.
• Перитеции (др.-греч. περι- — возле, около, θήκη — хранилище) — почти замкнуты («полузамкнуты»), то есть сумки окружены перидием, обычно имеют кувшинообразную форму с выводным отверстием в верхней части. Характерны для группы порядков пиреномицеты.
• Апотеции — открытые вместилища аск. Образуют чаши (блюдца). По верхней стороне плодового тела расположен слой сумок и парафиз; парафизы, пока сумки незрелые, могут смыкаться над ними своими вершинами и выполнять защитную функцию. Также образуют сморщенную поверхность сморчков (причём рёбра складок стерильны), могут, однако, не раскрываться (у трюфелей). Аскомицеты с апотециями считаются наиболее высокоорганизованными и объединяются в группу порядков дискомицеты.

Псевдотеции характерны для класса Loculoascomycetes. При их формировании вначале образуются мицелиальные стромы, в полостях которых формируются гаметангии, происходит половой процесс и образование сумок. Клейстотеции и перитеции часто развиваются на особых образованиях — стромах — плотных сплетениях гиф, которые часто ошибочно принимают за плодовые тела. Они могут находиться на поверхности стромы или быть погружёнными в её тело.

Во второй половине XX века аскомицеты рассматривались как класс Ascomycetes, включавшийся в состав отделов Mycota (Грибы) или Eumycota (Настоящие грибы)^[51][52]. По месту формирования сумок класс делили на три подкласса: Hemiascomycetidae (гемиаскомицеты; сумки располагаются непосредственно на мицелии, плодовых тел нет), Loculoascomycetidae (локулоаскомицеты; сумки образуются в аскостромах и содержатся в полостях — локулах, настоящих плодовых тел нет) и Euascomycetidae (эуаскомицеты; сумки образуются в плодовых телах). В составе последнего подкласса, в свою очередь, выделяли, сообразуясь со строением плодовых тел, три группы порядков: дискомицеты (плодовые тела — апотеции), пиреномицеты (плодовые тела — обычно перитеции) и плектомицеты (плодовые тела — обычно клейстотеции)^[53].

В 1980—1990-е годы ряд микологов предложил повысить таксономический ранг аскомицетов до ранга отдела. Название Ascomycota, предложенное для группы ещё в 1857 году Майлзом Беркли, было валидизировано в 1998 году Т. Кавалье-Смитом^[54]; отдел стал крупнейшим по числу входящих в него видов в царстве Fungi. Основные его подразделения получили, соответственно, статус классов^[55].

Развитие методов молекулярной филогенетики позволило в 1990-е годы приступить к построению новой системы аскомицетов, отражающей филогенетические связи между отдельными их порядками. Первый её вариант был предложен в 1997 году У. Э. Эрикссоном и К. Винкой (в статье «Supraordinal taxa of Ascomycota»^[56])^[54]. Названия основных таксонов новой системы были теперь новыми (типифицированными), однако преемственность с предшествующими классификациями во многом сохранялась: локулоаскомицеты в основном вошли в класс Dothideomycetes (часть была отнесена к классу Chaetothyriomycetes, который в дальнейшем был включён в состав Eurotiomycetes как подкласс Chaetothyriomycetidae^[54][57]), пиреномицеты — в класс Sordariomycetes, плектомицеты — в класс Eurotiomycetes^[54][58]. Дискомицеты оказались сборной группой, и их представители были включены в различные классы новой системы (при этом большинство лихенизированных видов дискомицетов вошло в класс Lecanoromycetes, нелихенизированных — в класс Leotiomycetes). Гемиаскомицеты в их старом понимании были разделены на два подотдела (Taphrinomycotina с четырьмя классами и Saccharomycotina с одним), а эуаскомицеты — объединены вместе с локулоаскомицетами в подотдел Pezizomycotina^[54][59].

В XXI веке система аскомицетов была дополнена новыми классами, и к 2025 году их общее число достигло 23^[7]. В частности, с 2018 года были предложены такие классы, как Xylobotryomycetes и Candelariomycetes^[60], а в 2024 году в классификацию был включён класс Rhynchogastremycetes. Одновременно пересматривался статус некоторых таксонов: например, в 2022 году класс Symbiomycetes был синонимизирован с Eurotiomycetes. Филогенетические связи между классами аскомицетов можно представить в виде такой кладограммы^[24][61][62]:

Представленная здесь кладограмма носит компромиссный характер: результаты различных исследований не вполне согласуются друг с другом. Однако считаются более или менее установленными: сестринское родство подотделов Saccharomycotina и Pezizomycotina и базальное положение подотдела Taphrinomycotina, а также их монофилия (хотя с включением в систему класса Archaeorhizomycetes монофилия подотдела Taphrinomycotina подтверждается не всегда); положение Orbiliomycetes и Pezizomycetes в основании Pezizomycotina и монофилия клады Leotiomyceta (Pezizomycotina за вычетом двух перечисленных классов); взаимная близость Arthoniomycetes и Dothideomycetes, Leotiomycetes и Sordariomycetes (сестринское родство Eurotiomycetes и Lecanoromycetes в некоторых исследованиях ставится под сомнение). В то же время нельзя считать вполне установленными отображённые на кладограмме филогенетические связи четырёх основных групп Leotiomyceta; особенно нестабильно положение классов Geoglossomycetes и Xylonomycetes^[24][61][62].

Три порядка аскомицетов (Lahmiales, Medeolariales, Triblidiales) не включены в какие-либо классы; их рассматривают как Pezizomycotina incertae sedis^[63].

Аскомицеты играют важную роль в наземных экосистемах. Разрушая такие субстраты, как опад, мёртвые ветки и стволы деревьев (в том числе входящие в их состав целлюлозу и лигнин, недоступные большинству организмов), они вносят существенный вклад в биологические циклы углерода и азота^[64][65]. Некоторые виды способны к биодеградации пластика, например полиэтилентерефталата (ПЭТ)^[66]. Сами по себе аскомицеты являются пищей для ряда бактерий, простейших, микотрофных и микопаразитических грибов, беспозвоночных и позвоночных животных (птицы, кроты, грызуны и более крупные: олени, кабаны)^[67][68]. Много аскомицетов и в водной среде — в пресноводных и морских местообитаниях, где они играют важную роль в разложении органических остатков, например древесины^[44]. Некоторые водные виды могут представлять опасность для здоровья животных и человека, особенно в периоды засухи, когда их споры распространяются по воздуху^[69].

Аскомицеты являются микобионтами подавляющего большинства лишайников (до 98 %)^[70]. Помимо этого, более 1700 описанных видов аскомицетов, принадлежащих к 19 порядкам из 7 классов, относятся к группе лихенофильных грибов: они обитают исключительно в лишайниках, выступая как паразиты или комменсалы^[71][72]. С корневыми системами высших растений ряд видов аскомицетов образуют микоризу^[73].

Значительная часть аскомицетов — сапротрофы. В то же время среди них немало паразитов растений, включая возбудителей весьма тяжёлых болезней растений^[73]. Среди этих болезней — парша яблони^[74], плодовая гниль^[75], мучнистая роса^[76], голландская болезнь вязов^[77], серая гниль^[15], фузариозы^[78], спорынья злаков^[79] и др.

Среди грибов, паразитирующих на животных и человеке, большинство — аскомицеты. Ряд аскомицетов — это плесени, повреждающие пищевые продукты и выступающие как биодеструкторы, которые разрушают материалы и конструкции^[73].

Некоторые сумчатые грибы используются в хозяйственной деятельности человека — например, ряд представителей пецицомицетов (особенно трюфели и сморчки) употребляют в пищу^[80]. Дрожжи незаменимы в хлебопечении и на бродильных производствах, другие виды аскомицетов широко используются для получения биологически активных веществ (антибиотиков, витаминов, ферментов (в частности, виды родов Aspergillus и Penicillium являются ключевыми промышленными продуцентами ферментов^[81]), алкалоидов (иммуномодуляторы, такие как β-глюканы^[82]), гиббереллинов, фитогормонов и пр.), органических кислот, кормового белка^[83]. В последние годы мицелий аскомицетов стали использовать для создания биоматериалов, например, «грибной кожи» — экологичной альтернативы натуральной коже^[84]. Кроме того, некоторые виды применяются в биоремедиации, в частности для очистки сточных вод в качестве биофлокулянтов^[82].

Ряд видов аскомицетов — нейроспору густую (Neurospora crassa), называемую иногда «дрозофилой мира грибов», некоторые виды сордарии (Sordaria), аспергилл гнездовой (Aspergilus nidulans) и др. — широко используют в генетических исследованиях. В частности, к виду N. crassa был успешно применён тетрадный анализ, позволивший уточнить представления о ходе кроссинговера при мейозе^[85].