Фузариоз
Фузарио́з — распространённое грибное заболевание растений, вызываемое несовершенными грибами рода Фузариум (Fusarium). Поражает широкий спектр культур, включая зерновые, овощные, технические, декоративные и древесные растения. Проявляется в формах увядания, гнилей (корневой, прикорневой, сухой гнили клубней и плодов), а также поражения колоса и семян. Болезнь высоковредоносна, способна вызывать значительные потери урожая и качества продукции, а также накопление в растительном сырье токсичных метаболитов (микотоксинов), опасных для человека и животных[1][2].
Общие сведения
| Фузариоз | |
|---|---|
| Область использования | Сельское хозяйство |
Возбудители
Возбудителями фузариоза являются грибы рода Fusarium (отдел Аскомикота, класс Сордариомицеты). Это факультативные паразиты (или сапрофиты), способные длительное время сохраняться в почве на растительных остатках. Они выполняют полезную роль, разлагая мёртвые растительные остатки в почве, но в неблагоприятных условиях поражают ослабленные растения. Среди наиболее патогенных видов[2][1][3]:
- фузариум остроспоровый (Fusarium oxysporum) — специализированные формы поражают томаты, огурцы, лук, землянику;
- фузариум паслёновый (Fusarium solani);
- фузариум овсяный (Fusarium avenaceum);
- фузариум злаковый (Fusarium graminearum) — основной возбудитель фузариоза колоса зерновых;
- fusarium nivale — возбудитель снежной плесени.
Распространение и условия развития
Источники инфекции
Основными источниками фузариозной инфекции служат заражённая почва, растительные остатки (стерня, солома, опавшие листья, мумифицированные плоды), инфицированные семена и посадочный материал (клубни, луковицы, рассада). Гриб может сохраняться в виде мицелия, хламидоспор, склероциев. В почве он находится на глубине до 10 сантиметров[1][2][3].
Пути распространения
Распространение возбудителя происходит конидиями и аскоспорами воздушно-капельным путём (ветром, дождём), с поливной водой, через заражённые семена, а также с частицами почвы на садовом инвентаре и обуви. Вторичное заражение в течение сезона осуществляется конидиями, образующимися на поражённых органах растений.
Благоприятные условия
Фузариозное увядание традиционно называли «южным», так как оно было характерно для южных регионов, где ежегодно наблюдаются необходимые для его развития высокие температуры и перепады влажности почвы. Однако подобные условия всё чаще возникают в северных областях из-за действия циклонов и антициклонов, что способствует распространению болезни на больших территориях и на разных культурах. Например, на Украине отмечено эпифитотийное развитие ранее отсутствовавшей там фузариозной желтухи сахарной свёклы. Развитию фузариоза также способствуют чередование засушливых и влажных периодов при высокой температуре (оптимальная температура для развития многих видов 10—28 °C, для фузариозного увядания томатов — 27—28 °C); высокая влажность воздуха и почвы; повышенное содержание нитратного азота; механические повреждения растений (нематодами, насекомыми, при обработке почвы). Загущённые посевы, расположение в пониженных местах, низкая освещённость также повышают риск заболевания. Для развития снежной плесени необходимы высокая влажность и низкие положительные температуры весной[3].
Симптомы и формы проявления
Увядание и сосудистые поражения
Эта форма характерна для томатов, огурцов, картофеля, земляники. Гриб проникает из почвы через корневые волоски и колонизирует сосудистую систему (ксилему), вызывая её закупорку. Первый признак — увядание верхушек побегов или отдельных листьев, а также пожелтение и скручивание нижних листьев. На срезе стебля или побега видно побурение сосудов. При дальнейшем развитии болезни растение увядает полностью[1].
Корневые и прикорневые гнили
Проявляется в виде гниения корней, корневой шейки, донца луковиц, узла кущения злаков. Поражённые ткани буреют, размягчаются, разрушаются. На поверхности гнили во влажных условиях образуется мицелиальный налёт белого, розового или оранжевого цвета. У зерновых эта форма вызывает изреживание всходов, снижение кустистости, «белостебельность». У лука и чеснока гниль донца приводит к пожелтению листьев и гибели растений[1].
Поражение генеративных органов
Проявляется в виде фузариоза колоса зерновых и фузариоза початков кукурузы. В период налива отдельные зерна или весь колос обесцвечиваются (белеют), на чешуйках образуется розовый или оранжевый налёт (спороношение гриба). Зёрна становятся щуплыми, приобретают розовый оттенок, теряют всхожесть. На плодах томатов, огурцов, земляники может развиваться сухая гниль, покрывающаяся розовым налётом[4].
Хозяйственное значение и микотоксины
Потери урожая и качества продукции
Вследствие поражения фузариозом происходит снижение всхожести семян, изреживание всходов, уменьшение продуктивной кустистости, недобор урожая зерна, овощей и плодов. Сильно поражённые зёрна становятся непригодными для посева. При хранении заражённые клубни картофеля и луковицы загнивают. Потери урожая от фузариозного увядания картофеля могут быть значительными, инфекция передаётся с семенными клубнями на следующие репродукции[3][2][1].
Микотоксины
Многие виды грибов рода Fusarium, в частности F. graminearum, F. sporotrichioides, F. moniliforme, продуцируют токсичные метаболиты — микотоксины (вомитоксин, Т-2 токсин, зеараленон, фумонизины), попадание которых в организм человека и животных вызывает острые и хронические отравления (токсикозы) и может привести к поражению желудочно-кишечного тракта, нервной системы, угнетению иммунитета. Хлеб, изготовленный из поражённых зёрен, обладает «одурманивающим» действием. Скармливание заражённого зерна животным приводит к снижению продуктивности и отказу от корма[1][2].
Формы фузариоза у различных культур
Зерновые культуры
Возбудители — Fusarium graminearum, F. avenaceum, F. nivale, Fusarium poae, Fusarium sporotrichioides, Fusarium culmorum и др. У пшеницы, ячменя, ржи, овса болезнь проявляется в трёх основных формах[2]:
- фузариоз колоса (поражаются колоски, зерно теряет качество и накапливает микотоксины);
- корневая гниль (поражаются корни и узел кущения, что ведёт к изреживанию посевов и «белостебельности»);
- снежная плесень (поражаются озимые культуры под снегом, проявляется розовым налётом на листьях и разрушением узла кущения после таяния снега). С 2010 года фузариоз колоса зерновых широко распространён в России. Потери урожая при развитии инфекции могут достигать 20—50 %[5][6][7][8][9][10].
Кукуруза
У кукурузы фузариоз поражает проростки, всходы, початки и семена. Проявляется в виде розового или белого налёта на початках между зёрнами. Зёрна становятся бурыми, разрушаются. Возбудители — виды Fusarium (часто F. moniliforme), продуцирующие фумонизины. Заражение початков происходит через рыльца или механические повреждения[9][10]:
- фузариоз всходов кукурузы (возбудители — грибы рода Fusarium). Заболевание распространено повсеместно. Низкая температура в период прорастания семян, повышенная влажность и кислотность почвы усиливают развитие заболевания. На поверхности прорастающей зерновки слабый налёт гриба розового или белого цвета. Вскоре после выхода растений кукурузы на поверхность росток буреет и отмирает. Если росток выживает, то он имеет слабо развитую корневую систему, больные растения задерживаются в росте, листья засыхают, некоторые растения полегают[11][12][13];
- фузариоз початков кукурузы (возбудители — мибиотрофы Fusarium verticillioides). Проявляется в конце молочной — начале восковой спелости бледно-розовым налётом (мицелий и микроконидии), под которым разрушается 15—30 зерновок. Повреждённые насекомыми зёрна наиболее уязвимы. Болезнь широко распространена (поражает 50—60 % посевов в зонах с повышенной влажностью), снижает урожай и качество зерна, развивается при хранении в условиях высокой влажности и плохой аэрации. Гриб Fusarium moniliforme продуцирует канцерогенные фумонизины[14][15][16].
Бобовые культуры
- Фузариоз гороха (корневая гниль и трахеомикозное увядание). Возбудители фузариоза гороха — широко специализированные виды: Fusarium oxysporum f.sp. pisi, Fusarium solani f.sp. pisi, Fusarium culmorum, Fusarium avenaceum, Fusarium semitectum, Fusarium gibbosum. Заболевание проявляется в двух видах: корневой гнили и трахеомикозного увядания. Виды Fusarium вызывают сухую гниль корней и корневой шейки растений гороха в фазу всходов. Поражённые растения легко выдёргиваются из почвы. Трахеомикозное увядание чаще проявляется в период цветения и формирования бобов. Листья теряют тургор, поникает верхушка, растение быстро увядает. На поперечном разрезе стебля видны потемневшие сосуды. При повышенной влажности на поражённых органах образуется оранжево-розовый налёт спороношения гриба. Конидии у грибов бесцветные, веретеновидные или серповидные, с несколькими перегородками, размер варьирует. Многие виды образуют микроконидии и хламидоспоры[17][18][19].
- Фузариоз люцерны. Вызывается комплексом видов Fusarium, среди которых доминирует Fusarium oxysporum. Гриб вызывает загнивание корней и увядание растений. Листья становятся беловато-жёлтыми первоначально на одном стебле, позже желтеют другие стебли куста, а затем всё растение. Верхушка стебля засыхает или засыхает всё растение. У больного растения начинает загнивать главный корень и корневая шейка. Иногда корни выглядят внешне здоровыми, но на срезе наблюдается побурение сосудисто-волокнистых пучков. Фузариозное увядание чаще встречается на 2—3-летней и более старшего возраста люцерне[20][21].
- Фузариоз сои (корневая гниль, трахеомикозное увядание). Возбудители — сапробионты Fusarium oxysporum, Fusarium solani, Fusarium gibbosum, Fusarium avenaceum , Fusarium culmorum, Fusarium heterosporium. Встречается несколько типов проявления фузариозов: корневая гниль, гибель точки роста, увядание, пятнистость листьев, загнивание бобов и семян. На всходах болезнь проявляется в виде побурения корневой шейки и корня. На семядолях глубокие бурые язвы, во влажную погоду покрывающиеся бело-розовым спороношением гриба. При поражении точки роста всходы часто погибают. Корневые гнили на взрослых растениях характеризуются утончением и побурением корневой шейки, что приводит к надламыванию стеблей и загниванию корней. Больные взрослые растения отстают в росте, образуют щуплые бобы, или бобы не завязываются совсем; дают щуплые невсхожие семена. Масса зерна при сильном поражении растений может снижаться на 57—77 %[22][23][24].
Овощные культуры
На луке и чесноке — Fusarium oxysporum f. sp. cepae, вызывает гниль донца и пожелтение листьев. На клубнике — Fusarium oxysporum f. sp. fragariae, вызывает увядание листьев и гниль корневой шейки. На картофеле вызывает увядание растений и сухую гниль клубней.
- Фузариозное увядание томатов (возбудитель — Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici). Наиболее опасно в теплицах при бессменном выращивании культуры. Инкубационный период составляет от 7 до 30 дней. Симптомы: увядание верхушек, скручивание и хлороз листьев (начиная с нижних ярусов), побурение сосудов (видны на срезе), а во влажной камере на срезах появляется белый мицелий[25][26].
- Фузариозное увядание огурца (возбудитель — Fusarium oxysporum f. sp. cucumerinum). Заболевание распространено повсеместно, главным образом при выращивании в закрытом грунте. Происходит увядание верхушек и отдельных листьев, гниль прикорневой части стебля. В фазы цветения и плодообразования корни и корневая шейка буреют, кора растрескивается и загнивает. На срезе стебля заметно побурение сосудов. При высокой влажности на поражённых тканях появляется розовый налёт с конидиями[27][28].
- Корневая гниль огурца, или ризоктониоз (возбудители — Fusarium oxysporum, Fusarium solani, Rhizoctonia aderholdii). Симптомы включают побурение корневой шейки и корней, утончение стебля, увядание листьев (от семядолей до взрослых), размочаливание стебля, образование на корнях и стеблях розового или жёлтого мицелия. На срезе видны побуревшие сосуды с мицелием. Развитие болезни приводит к загниванию корневой шейки, пониканию верхушки, скручиванию и побурению листьев, а также появлению бурого налёта и тёмно-бурых склероций на мицелии. Потери всходов достигают 60—80 %, урожая — 23—38 %[29][30][31].
Технические и масличные культуры
- Фузариоз подсолнечника, корневая гниль подсолнечника (возбудители — сапротрофы Fusarium spp., Rhizoctonia spp.). Проявляется в виде корневой гнили и увядания. Наиболее интенсивно заболевание развивается во влажной тяжелосуглинистой почве при температуре 18—28 °C и pH в пределах 3,5—5,0. Вызывают изреженность посевов и преждевременное их усыхание, могут снижать урожай от 10 % до 50 %. Диагностическим признаком корневой гнили подсолнечника является тёмный некроз на корнях, приземных частях стеблей, а также далее проникающая внутристебельная гниль. В результате происходит быстрая гибель молодых растений или постепенное увядание и преждевременное усыхание подсолнечника[32][33][34].
Древесные и декоративные растения
- У астр и петуний (декоративные цветочные культуры) фузариоз проявляется в виде увядания и гнили корневой шейки.
- Фузариоз, или трахеомикозное увядание хвойных деревьев (возбудители — Fusarium spp.). Вызывает корневую гниль и усыхание, особенно у сеянцев и саженцев: хвоя желтеет, краснеет и опадает, крона редеет, растения постепенно усыхают. Болезнь часто протекает скрыто, поражая преимущественно саженцы и молодые деревья. Лечение невозможно, растения погибают за несколько лет[35].
- Трахеомикозное увядание рододендрона (возбудитель — Fusarium oxysporum). У поражённых растений корни темнеют и загнивают, листья (начиная с верхушки) теряют тургор, буреют и засыхают, затем опадают вместе с черешками. Из сосудов стебля по коре распространяется серовато-белая грибница[36].
Профилактика и контроль
Агротехнические и фитосанитарные подходы
Основой профилактики является[26][2]:
- соблюдение севооборота с возвращением восприимчивых культур на прежнее место от 1 до 5 лет (в зависимости от культуры);
- использование здорового обеззараженного (протравленного) посевного и посадочного материала;
- уборка растительных остатков (стерни, ботвы, падалицы, опавшей листвы);
- уничтожение (сжигание) заражённых растений;
- проведение глубокой зяблевой вспашки;
- известкование кислой почвы;
- оптимально ранний сев яровых и оптимально поздний сев озимых зерновых культур;
- регулярное проветривание в теплицах и парниках;
- поддержание оптимальной влажности;
- замена или обеззараживание грунта;
- дезинфекция инвентаря;
- соблюдение сбалансированного минерального питания (не допускать избытка азота и внесение фосфорно-калийных удобрений, повышающих устойчивость растений);
- предпосадочная обработка клубней картофеля фунгицидами;
- борьба с вредителями растений;
- своевременная уборка и правильное хранение зерна при оптимальной влажности (менее 14 %), предотвращающего рост патогенов и продуцирование микотоксинов.
Устойчивость сортов и химическая защита
Выращивание относительно устойчивых сортов является важным элементом снижения вредоносности заболевания — полностью иммунных сортов не существует. Для защиты растений применяют биологические фунгициды на основе антагонистичных бактерий (например, Bacillus subtilis), а также химические фунгициды. Химические препараты используются для протравливания семян и обработки вегетирующих растений. Для зерновых культур наиболее эффективны обработки в фазу конец колошения — начало цветения. При использовании химических средств необходимо соблюдать регламенты и сроки ожидания до сбора урожая (не ранее, чем через три недели после опрыскивания)[26].