Геоглоссовые
Геогло́ссовые (лат. Geoglossaceae) — семейство аскомицетовых грибов, описанное чешским микологом Августом Карлом Йозефом Кордой в 1838 году. Выделено в монотипные порядок Geoglossales и класс Geoglossomycetes. Типовой род — Geoglossum Pers., 1794.
Общие сведения
| Геоглоссовые | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Подотдел: Класс: Геоглоссомицеты (Geoglossomycetes Zheng Wang, C.L. Schoch & Spatafora, 2009) Порядок: Геоглоссовые (Geoglossales Zheng Wang, C.L. Schoch & Spatafora, 2009) Семейство: Геоглоссовые |
|
| Международное научное название | |
| Geoglossaceae Corda, 1838[1] | |
| Типовой род | |
Таксономия и филогения
Типовым родом семейства является Geoglossum, описанный Христианом Генрихом Персоном в 1794 году. Он также является самым большим по числу видов в данном семействе.
Исторически состав семейства понимался значительно шире (sensu lato) и включал грибы как с тёмными, так и со светлыми спорами, такие как Microglossum, Leotia и Spathularia. В таком виде семейство относили к классу Leotiomycetes. Однако молекулярно-филогенетические исследования начала 2000-х годов показали, что эта группа не является монофилетической.
В результате таксономической ревизии роды со светлыми спорами были исключены, а для «истинных» геоглоссовых с тёмными спорами было создано современное семейство в узком смысле (sensu stricto). Оно было выделено в собственный монотипный класс Geoglossomycetes и порядок Geoglossales. Несмотря на то, что семейство в его нынешнем понимании является монофилетической группой, дальнейшие исследования выявили сложности на родовом уровне. Так, было показано, что род Trichoglossum, виды которого традиционно объединялись на основе наличия тёмных щетинок на плодовом теле, является полифилетическим: его представители относятся к двум разным эволюционным линиям внутри семейства[3].
Морфология
Плодовые тела (аскокарпы) геоглоссовых, известные как «земляные языки», представляют собой грибы небольших размеров с вертикальным строением[4]. В высоту они достигают от 1 до 8 см, иногда до 10 см[5]. Аскокарп чётко разделяется на стерильную ножку и фертильную (спороносную) верхнюю часть, или головку.
Форма фертильной части является ключевым морфологическим признаком и может быть булавовидной, языковидной или лопатовидной[6][4]. У некоторых видов, например у Geoglossum cookeianum, на уплощённой головке может присутствовать продольная бороздка[7]. Окраска плодовых тел варьируется от тёмно-коричневой до полностью чёрной. При влажной погоде поверхность может становиться липкой и блестящей[8].
Текстура поверхности головки служит важным признаком для различения двух основных родов: у Geoglossum она гладкая, а у Trichoglossum — сухая, бархатистая или щетинистая из-за наличия микроскопических волосков (сет). Ножка обычно цилиндрическая, сплошная, более тонкая, чем головка, и окрашена в тот же цвет или светлее. Мякоть грибов плотная, но не жёсткая[9].
Микроскопические признаки (споры)
Споры (аскоспоры) являются ключевым микроскопическим признаком для идентификации родов и видов в семействе Геоглоссовые. В целом для семейства характерны аскоспоры от светло-коричневого до тёмно-коричневого цвета, которые часто имеют несколько поперечных перегородок (мультисептетные)[10]. Окраска может развиваться по мере созревания споры, а у некоторых видов споры остаются гиалиновыми (бесцветными)[10]. Форма чаще всего удлинённая — от веретеновидной и цилиндрической до палочкообразной. Количество перегородок (септация) является важнейшим диагностическим признаком и варьируется от нуля до 15 и более[10].
- Geoglossum: Споры у представителей этого рода удлинённо-цилиндрические или веретеновидные, их цвет варьируется от полупрозрачных до тёмно-коричневых[11]. Например, у Geoglossum cookeianum споры имеют размер 55–90 × 5–7 мкм и, как правило, 7 поперечных перегородок (иногда 6)[11].
- Trichoglossum: Для этого рода характерны очень длинные, палочкообразные, бурые споры с многочисленными перегородками. У Trichoglossum hirsutum их размер составляет 112–140 × 5–6 мкм, и они имеют преимущественно 15 перегородок. У других видов, таких как Trichoglossum walteri и Trichoglossum velutipes, споры имеют 7 и 7–11 перегородок соответственно.
- Glutinoglossum: У видов этого рода споры созревают медленно, а количество перегородок может быть переменчивым[12]. Так, у Glutinoglossum glutinosum споры обычно имеют 3 перегородки[12], а у Glutinoglossum pseudoglutinosum — от 4 до 5 (в целом от 3 до 7)[13].
У некоторых других родов семейства, например Leucoglossum, отличительным признаком являются гиалиновые (бесцветные) споры[10].
Биология и экология
Представители семейства традиционно считались сапротрофами, обитающими в почве или среди подгнивающей растительности. Однако современные исследования показывают, что их экологическая роль более сложна и неоднозначна и может включать как сапротрофные, так и микоризные (симбиотические) стратегии.
Ключевым стало исследование 2023 года, опубликованное в журнале Mycologia, которое представило геномные доказательства, оспаривающие исключительно сапротрофный образ жизни геоглоссовых. Анализ геномов показал, что у грибов этого семейства наблюдается сокращение количества генов, отвечающих за расщепление растительных материалов. Такая редукция характерна для грибов-симбионтов, а не для сапротрофов, а общие паттерны генов оказались схожи с таковыми у эктомикоризных грибов[14]. На основе этих данных была выдвинута гипотеза, что многие представители семейства могут формировать эрикоидную или эктомикоризу с растениями, в частности с представителями семейства Вересковых[14].
Подтверждаются и конкретные ассоциации: некоторые виды, такие как Sabuloglossum arenarium, тесно связаны с вересковыми, а Geoglossum sphagnophilum и Sarcoleotia globosa — со мхами. Кроме того, есть данные, что представители рода Trichoglossum могут выступать в роли эндофитов в корнях растений[15].
История изучения
Ключевым моментом в современном изучении семейства стал 2009 год, когда на основе молекулярно-филогенетических исследований оно было выделено в собственный монотипный класс Geoglossomycetes и порядок Geoglossales[16]. Эта таксономическая ревизия установила современное понимание семейства в узком смысле (sensu stricto), включив в него только роды с тёмными спорами.
Последующее десятилетие было отмечено активными таксономическими исследованиями с использованием молекулярных методов. В 2011 году в состав семейства был включён род Nothomitra, а в 2013 году был выделен новый род Glutinoglossum[17]. В этот период было описано множество новых для науки видов, что свидетельствует о ранее недооценённом разнообразии группы. Среди них — Glutinoglossum peregrinans (2018)[18], а также Trichoglossum caespitosum и T. tropicale из Мексики (2022).
Существенный пересмотр экологической роли семейства произошёл в 2023 году, когда было опубликовано исследование, представившее геномные доказательства, которые оспаривают исключительно сапротрофный образ жизни геоглоссовых. Анализ геномов показал сокращение количества генов, отвечающих за расщепление растительных материалов, что характерно для грибов-симбионтов. Это позволило выдвинуть гипотезу о том, что многие представители семейства могут формировать микоризные связи с растениями.
Исследования продолжают активно развиваться. В начале 2024 года было опубликовано масштабное исследование микобиоты Китая, в рамках которого было описано десять новых для науки видов (четыре в роде Geoglossum, один в Glutinoglossum и пять в Trichoglossum). Эта же работа окончательно подтвердила полифилетическую природу рода Trichoglossum.
Роды семейства
Примечания
Литература
- Cannon P. F., Kirk, PM. Fungal families of the world (неопр.). — Wallingford: CABI, 2007. — ISBN 0-85199-827-5.
Дополнительно по теме
 | |
|---|---|
| Таксономия |
