Аспицилия

Слоевище накипное, иногда с небольшими лопастями по краям, иногда ареолированные, окрашенное в беловатые или зеленовато-серые тона. Апотеции леканорового типа, погружённые в слоевище, изредка поверхностные, с уплощённым или вогнутым диском, окрашенным в чёрные или тёмно-коричневые тона.

Споры бесцветные, по 4—8 в аске, одноклеточные, широкоэллиптические до шаровидных, тонкостенные.

Представители рода характеризуются выработкой разнообразных вторичных метаболитов (лишайниковых кислот). Наиболее типичной группой веществ являются β-орциноловые депсидоны, в частности, часто встречаются норстиктовая^[6] и стиктовая кислоты. Некоторые виды содержат аспицилин — уникальный метаболит, давший название роду^[7]. В то же время часть видов, например Aspicilia calcarea, может не содержать лишайниковых кислот и показывает отрицательные химические реакции.

Субстрат — камни и галька, редко — древесина.

Род имеет почти всемирное распространение, однако наибольшее видовое разнообразие наблюдается в умеренных и арктических зонах Северного полушария^[8]. Представители рода являются преимущественно эпилитными лишайниками, произрастающими на камнях и скалах^[8]. Они часто выступают пионерными видами, заселяя как кислые (гранит, сланец), так и карбонатные (известняк) горные породы^[8][9].

Основными центрами разнообразия рода являются горные и арктические регионы Северного полушария. Aspicilia широко представлена в Евразии и Северной Америке. Например, в России известно более 100 видов, а в Северной Америке — 97. Представители рода встречаются в Азии, включая такие регионы, как Пакистан и Корея.

В Южном полушарии род представлен значительно беднее. Несколько видов зарегистрировано в Южной Америке (например, Aspicilia malvinae на Фолклендских островах^[10]), около шести видов — в Австралии, семь — в Новой Зеландии. В Южной Африке и Антарктиде отмечено по три вида.

Таксономическое положение рода с момента его описания вызывало многочисленные споры. В первой половине XX века его виды обычно рассматривались в секции обширного рода Леканора (подобная система используется, в частности, в известной работе А. Цальбрукнера Catalogus lichenum universalis (1928) и в наиболее полной монографии аспицилий Х. Магнуссона (1939)). В качестве отдельного рода аспицилия постоянно стала описываться только в 1940—70-х годах: работы Э. Саталы (1932—1958), В. Рясянена (1932—1952), Н. С. Голубковой (1966), Ж. Клозада и И. Рондона (1966), Й. Пёльта (1974), А. Н. Окснера (1971), К. У. Доджа (1971). Й. Хафелльнер (1984) первым перенёс аспицилию в семейство Гименелиевые, не родственное леканоровым. Молекулярно-филогенетические исследования 2007 года показали, что этот род более родственен монотипному роду Мегаспора, нежели гименелиевым.

Дальнейшие молекулярно-филогенетические исследования, проведённые после 2007 года, показали, что род Aspicilia в его широком понимании (sensu lato) является полифилетическим, то есть включает неродственные друг другу группы видов^[7]. Ключевой работой, положившей начало современной систематике семейства, стало исследование А. Нордина, С. Савич и Л. Тибелла (2010)^[11]. На основе этой и последующих работ из состава Aspicilia были выделены или восстановлены в ранге самостоятельных несколько родов:

• Circinaria Link — восстановлен для группы видов Aspicilia calcarea и A. contorta^[11].
• Sagedia Ach. — восстановлен как самостоятельный род^[11].
• Lobothallia (Clauzade & C. Roux) Hafellner — подтверждён статус рода^[11].
• Teuvoa Sohrabi & S. Leavitt (2013).
• Aspiciliella M. Choisy — восстановлен в 2017 году.
• Oxneriaria S.Y. Kondr. & Lőkös (2017).
• Antidea Sperling, T.B. Wheeler, Y.Y. Zhang & J.C. Lendemer (2024) — выделен для вида Aspicilia brucei^[12].

Само название Aspicilia было сохранено за группой видов, близких к типовому виду Аспицилия серая (Aspicilia sensu stricto)^[11]. Таксономическая ревизия семейства Megasporaceae продолжается, и в 2020-х годах были описаны новые виды как в роде Aspicilia, так и в близкородственных родах^[12].

Согласно современным таксономическим представлениям, основанным на молекулярно-филогенетических данных, род Aspicilia в узком понимании (sensu stricto) не имеет прямых родовых синонимов. Названия, которые исторически рассматривались как синонимы, в результате ревизии семейства Megasporaceae получили иной статус:

• Agrestia J.W.Thomson, 1961 — отвергнутое название (nom. rej.).
• Aspiciliella M.Choisy, 1952 — восстановлен в качестве самостоятельного рода^[13].
• Paraplacodium Motyka, 1996 — недействительно опубликованное название (nom. inval.).
• Sphaerothallia T.Nees ex Eversm., 1831 — отвергнутое название (nom. rej.); виды, ранее относимые к этой группе, включены в род Circinaria.

В связи с продолжающейся таксономической ревизией, основанной на молекулярно-филогенетических данных, точное число видов в роде является предметом дискуссий. Разные источники приводят оценки от 70 до приблизительно 250 видов. Некоторые из них:

• Aspicilia aquatica Körb., 1855 — Аспицилия водяная
• Circinaria calcarea (L.) Körb., 1859 — Аспицилия известняковая — вид, ранее относимый к роду Aspicilia.
• Aspicilia candida (Anzi) Hue, 1912 — Аспицилия белоснежная
• Aspicilia cinerea (L.) Körb., 1855 ^typus — Аспицилия серая
• Aspicilia esculenta (Pall.) Flagey, 1896 — Аспицилия съедобная, или лишайниковая манна
• Aspicilia laevata (Ach.) Arnold, 1887 — Аспицилия сглаженная
• Aspicilia obscurata (Fr.) Arnold, 1869 — Аспицилия темноватая
• Aspicilia subdepressa (Nyl.) Arnold, 1869 — Аспицилия прижатая
• Aspicilia verrucigera Hue, 1912 — Аспицилия бородавконосная

Охранный статус рода в целом не определён; Международный союз охраны природы (МСОП) не предоставляет общей оценки. Статус сохранности присваивается отдельным видам на региональном уровне, при этом лишайники в целом остаются группой, недостаточно представленной в природоохранных списках.

Примеры видов, включённых в региональные Красные книги:

• Aspicilia fruticulosa, или Аспицилия кустистая — включена в Красную книгу Украины со статусом «уязвимый».
• Aspicilia vagans, или Аспицилия блуждающая — также имеет статус «уязвимый» в Красной книге Украины.
• Aspicilia protuberans — внесена в Красную книгу Республики Карелия со статусом «близкий к угрожаемому» (англ. Near Threatened, NT).
• Aspicilia canina, или Аспицилия собачья — включена в Красную книгу Республики Карелия со статусом «недостаточно данных» (англ. Data Deficient, DD).
• Некоторые виды, такие как Aspicilia laevata, Aspicilia cinerea и Aspicilia obscurata, в Красной книге Республики Бурятия имеют статус «вызывающие наименьшие опасения» (англ. Least Concern, LC).