Taphrinomycotina
Тафриномико́товые[4] (лат. Taphrinomycotina) — подотдел грибов отдела Аскомикота (Ascomycota). По некоторым признакам (например, преобладание в жизненном цикле многих тафриномикотовых псевдодикариотического мицелия, морфологически сходного с дикариотическим мицелием базидиальных грибов) Taphrinomycotina проявляют сходство с базидиомицетами[4] и считаются одной из наиболее древних групп аскомицетов[5].
Иногда русское название «тафриномицеты» употребляют одновременно как для всего подотдела Taphrinomycotina, так и для класса Taphrinomycetes. Использовалось также нетипифицированное название подотдела Archiascomycotina (архиаскомикотиновые)[5].
Общие сведения
| Taphrinomycotina | |
|---|---|
| Научная классификация | |
| Международное научное название | |
| Taphrinomycotina O.E. Erikss. & Winka, 1997 | |
| Синонимы | |
|
Archiascomycotina |
|
| Классы | |
|
Состав
Таксон включает шесть классов.
- Археоризомицеты (Archaeorhizomycetes) — почвенные грибы, живущие в ризосфере растений, но не образующие микоризу.
- Неолектомицеты (Neolectomycetes) — грибы, растущие в ассоциациях с деревьями и образующие яркоокрашенные плодовые тела размерами до 7 см. Характер взаимоотношений их с растениями ещё не выяснен.
- Новакомицеты (Novakomycetes) — класс, предложенный в 2021 году для дрожжевого гриба Novakomyces olei, выделенного из оливкового масла.
- Pneumocystidomycetes — дрожжеподобные грибки, патогенные для человека и других млекопитающих (известны, в частности, как возбудители пневмоцистной пневмонии)[6][7].
- Схизосахаромицеты (Schizosaccharomycetes) — делящиеся дрожжи, вызывающие спиртовое брожение сахаристых жидкостей и используемые человеком для приготовления напитков брожения (включая некоторые сорта пива). Размножаются бинарным делением, а не почкованием[8].
- Тафриномицеты (Taphrinomycetes) — диморфные паразиты высших растений, вызывающие пятнистость листьев и стеблей, поражения плодов, ведьмины мётлы и другие заболевания[9].
В системах, существовавших до конца XX века, представители тафриномицетов не объединялись в один таксон. Neolecta, единственный род класса Неолектомицеты, первоначально был описан как представитель рода Geoglossum, ныне входящий в порядок Leotiales[10]. Семейства, вошедшие в класс Taphrinomycetes, относили к подклассу голосумчатых, или гемиаскомицетов (Hemiascomycetidae), в который входил также порядок эндомицетовых (Endomycetales, приблизительно соответствует современному классу Сахаромицеты), к которому относили делящиеся дрожжи[11]. Организмы из современного класса Pneumocystidomycetes были открыты в 1912 году и описаны как простейшие (трипаносомы), а к царству грибов отнесены только в конце XX века на основании молекулярно-филогенетического анализа[7].
Характеристика
Представители подотдела разнообразны по морфологии и жизненным циклам. Они могут существовать в мицелиальной или дрожжевой форме, для многих видов характерен мицелиально-дрожжевой диморфизм. Ядерный жизненный цикл гапло-дикариотический или гапло-диплоидный, у некоторых представителей может быть гаплоидный. Клеточные стенки содержат очень незначительное количество хитина, а иногда и вовсе не содержат. Плодовые тела, кроме представителей класса неолектомицетов, отсутствуют, у мицелиальных представителей сумки формируются непосредственно на мицелии, не образующем аскогенных гиф; у некоторых видов половой процесс неизвестен. Верхушки сумок не содержат структур, связанных с активным выбрасыванием спор, но споры могут отделяться и активным способом, причём активное или пассивное их отделение может наблюдаться у одного и того же вида в зависимости от внешних условий. Крючки при формировании сумок у тафриномицетов также отсутствуют. Сумки могут формировать плотный слой, подобный гимению, но не содержащий стерильных элементов[12].
Филогения
Современные филогеномные исследования, основанные на анализе большого числа генов, подтверждают монофилию подотдела Taphrinomycotina и его статус как базальной группы в отделе Ascomycota[13][14]. Подотдел является сестринской группой по отношению к кладе, объединяющей Saccharomycotina и Pezizomycotina. Ранее высказывавшиеся предположения о парафилетичности группы, основанные на анализе отдельных генов (например, митохондриальных), были опровергнуты как следствие аналитических артефактов, таких как «притяжение длинных ветвей»[13].
Филогенетические связи между некоторыми классами, входящими в подотдел, представляются следующей кладограммой:
| Taphrinomycotina |
| ||||||||||||||||||||||||
Класс Archaeorhizomycetes, описанный в 2011 году, не включён в данную схему; его точное филогенетическое положение продолжает уточняться[15]. В 2021 году был предложен класс Novakomycetes для нового вида дрожжей Novakomyces olei, который, как показано на кладограмме, является сестринской группой для Schizosaccharomycetes.
Примечания
Литература
- Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. . Ботаника. Т. 1. Водоросли и грибы. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — 320 с. — ISBN 5-7695-2731-5.
- Каратыгин И. В. . Порядки Тафриновые, Протомициевые, Экзобазидиевые, Микростромациевые. — СПб.: Наука, 2002. — (Определитель грибов России). — ISBN 5-02-026184-X.
- Курс низших растений / Под ред. М. В. Горленко. — М.: Высшая школа, 1981. — 504 с.