Вентурия неравная

Автором таксона является (Cooke) G. Winter. Впервые вид был описан английским микологом Мордехаем Куком в 1866 году как Sphaerella inaequalis. В 1875 году немецкий миколог Георг Винтер перенёс его в род Venturia, установив современное валидное название.

Анаморфные (бесполые) стадии гриба исторически описывались под названиями Fusicladium dendriticum и Spilocaea pomi. В 2003 году на основе морфологического анализа была предложена таксономическая ревизия, объединившая анаморфы рода Venturia в единый род Fusicladium, а анаморфа V. inaequalis получила название Fusicladium pomi. Это решение было подтверждено молекулярно-филогенетическими исследованиями в 2005 году, которые доказали, что род Venturia и его анаморфы образуют единую монофилетическую группу^[5].

Долгое время велись споры о том, является ли Venturia inaequalis единым видом или представляет собой комплекс криптических видов^[6]. Современные генетические исследования показали, что гриб Spilocaea pyracanthae, вызывающий паршу пираканты, генетически идентичен V. inaequalis^[7]. Анализ последовательности ITS рДНК и успешные лабораторные скрещивания изолятов с яблони и пираканты подтвердили их принадлежность к одному биологическому виду^[8]. Несмотря на строгую специализацию к растению-хозяину, S. pyracanthae в настоящее время рассматривается как специализированная форма (forma specialis) или синоним V. inaequalis^[7][8].

• Sphaerella inaequalis Cooke, 1866 basionym
• Cladosporium dendriticum Wallr.
• Endostigme inaequalis (Cooke) Syd.
• Fusicladium dendriticum (Wallr.) Fuckel
• Fusicladium pomi (Fr.) Lind
• Passalora dendritica (Wallr.) Sacc.
• Spilocaea pomi Fr.
• Spilocaea inaequalis (Cooke) Petr.

Гриб Venturia inaequalis является космополитом и встречается практически во всех регионах мира, где культивируется яблоня. Его распространение тесно связано с историей одомашнивания и распространения его основного растения-хозяина^[9].

Генетические исследования показывают, что родиной патогена является Центральная Азия, что совпадает с центром происхождения дикой яблони Malus sieversii^[9][10]. V. inaequalis широко распространён на всех континентах^[11]:

• Азия: Китай, Индия, Иран, Ирак, Израиль, Япония, Иордания, Корея, Ливан, Пакистан, Саудовская Аравия, Сирия, Тайвань, Турция, Казахстан и Дальний Восток России.
• Европа: Широко распространён по всей территории, включая Австрию, Бельгию, Великобританию, Германию, Францию, Италию, Испанию, Польшу, Швецию и Россию^[9].
• Северная Америка: США (включая Аляску), Канада, Мексика.
• Южная Америка: Аргентина, Боливия, Бразилия, Чили, Колумбия, Перу, Уругвай.
• Африка: Египет, Эфиопия, Кения, Ливия, Марокко, Южная Африка.
• Австралия и Океания: Австралия и Новая Зеландия^[9].

Основным фактором, определяющим ареал гриба, является наличие его растения-хозяина. Однако интенсивность развития заболевания сильно зависит от климатических условий. Наиболее благоприятными для V. inaequalis являются регионы с умеренным климатом, характеризующимся прохладной и влажной весной, в то время как в жарких и сухих зонах заболевание встречается реже.

Жизненный цикл Venturia inaequalis является сложным и включает две основные фазы: половую (телеоморфную), которая протекает как сапротрофная, и бесполую (анаморфную), которая является паразитической. Последние исследования уточнили, что на живых тканях гриб ведёт строго биотрофный образ жизни, а не гемибиотрофный, как считалось ранее^[12].

Половая (сапротрофная) фаза Цикл начинается осенью, когда гриб в опавших инфицированных листьях переходит к сапротрофному образу жизни. В листовой ткани происходит половой процесс, приводящий к образованию плодовых тел — псевдотециев. Псевдотеции мелкие (диаметром 90-150 мкм), шаровидные, тёмно-коричневые или чёрные, с коротким «носиком» и отверстием (остиолем), окружённым щетинками. Внутри каждого псевдотеция формируется 50-100 цилиндрических сумок (асков) размером 55-75 × 6-12 мкм. В каждом аске созревает восемь аскоспор. Аскоспоры двухклеточные, желтовато-зелёные или коричневые, размером 11-15 × 5-7 мкм. Характерной чертой, давшей название виду inaequalis (неравная), является разный размер клеток: верхняя клетка короче и шире нижней. Созревание аскоспор завершается весной. Исследования показали, что формирование псевдотециев может начинаться ещё до опадения листьев, пока они находятся на дереве^[13].

Бесполая (паразитическая) фаза Первичное заражение. Весной, при достаточной влажности, зрелые аскоспоры выбрасываются из псевдотециев и с потоками воздуха попадают на молодые листья и цветки яблони. Прикрепившись к поверхности листа с помощью клейкого внеклеточного матрикса, аскоспора прорастает и формирует аппрессорий — специализированную структуру для проникновения. Ключевую роль в этом процессе играет меланизированное аппрессориальное кольцо у основания аппрессория. Меланин обеспечивает необходимую жёсткость, позволяя структуре создать высокое тургорное давление и механически прорвать кутикулу листа^[14].

Развитие в тканях и вторичное заражение. Проникнув под кутикулу, гриб ведёт строго биотрофный образ жизни, получая питательные вещества от живых клеток эпидермиса, но не проникая внутрь них и не формируя гаусторий^[15]. Мицелий разрастается в пространстве между кутикулой и эпидермисом, образуя псевдопаренхиматозную строму. Гриб активно модифицирует клетки хозяина, вызывая частичную деградацию их клеточных стенок и превращая их в подобие «клеток-переносчиков» для облегчения поглощения питательных веществ^[12]. На 5-10-й день после заражения на строме формируются органы бесполого размножения — конидиеносцы, которые прорывают кутикулу и выходят на поверхность листа. Меланин в стенках конидиеносцев обеспечивает им структурную прочность, необходимую для этого прорыва^[16]. На конидиеносцах образуются одноклеточные конидии (размером 12-22 × 6-9 мкм, от яйцевидной до ланцетной формы). Они формируют видимые симптомы болезни — бархатистые оливково-коричневые пятна. Конидии распространяются с каплями дождя и вызывают многократные циклы вторичных заражений в течение всего вегетационного периода.

Альтернативные способы зимовки. Помимо половой стадии в опавшей листве, V. inaequalis может зимовать и в бесполой стадии — в виде мицелия и конидий на поражённых побегах и в почках яблони. Эти перезимовавшие конидии, особенно те, что находятся внутри почек, сохраняют жизнеспособность и могут служить дополнительным источником первичной инфекции ранней весной^[17][18].

Морфологическое разнообразие Venturia inaequalis характеризуется значительным внутривидовым разнообразием. Исследования белорусских учёных, опубликованные в 2021 году, выявили широкий морфологический полиморфизм в популяции патогена. На основе анализа 125 моноспоровых изолятов всё их многообразие было сгруппировано в три основных морфотипа. Было установлено, что уровень полиморфизма популяции гриба зависит от сорта яблони-хозяина, однако прямой зависимости между разнообразием морфотипов и группой устойчивости сорта к парше выявлено не было^[19].

Гриб также демонстрирует морфологическую пластичность в зависимости от условий среды. В лабораторных условиях было показано, что конидиогенез (образование конидий) может протекать как на воздушном мицелии, так и в толще питательной среды (агара). При этом морфология конидиогенных структур (аннелид) различается: на воздушном мицелии они прямые и несут по одной конидии, а в толще агара — изогнутые, с конидиями, образующими скопления^[20].

Генетическая изменчивость и вирулентность Высокая генетическая изменчивость является ключевой особенностью V. inaequalis, которая обеспечивается в первую очередь за счёт половой рекомбинации в зимний период. Это позволяет патогену быстро адаптироваться и формировать новые, более вирулентные расы, способные преодолевать гены устойчивости сортов яблони, которые ранее считались невосприимчивыми. Так, в 2020 году в Северной Америке были выявлены новые изоляты гриба, способные поражать сорта с ключевым геном устойчивости Rvi6^[21]. Аналогичные случаи поражения сортов с геном устойчивости Vf (Rvi6) были зафиксированы в 2022—2023 годах в Орловской области России, что также свидетельствует о появлении и распространении новых вирулентных рас патогена^[22].