Microdochium nivale

Колонии на картофельно-декстрозном агаре (PDA) с обильным паутинистым воздушным мицелием в белых, бледно-оранжевых, бледно-розовых тонах.

Конидии образуются на конидиогенных клетках типа аннеллид (в отличие от Fusarium, у которых конидиогенные клетки — фиалиды). Аннеллиды шиловидные до грушевидных, 6—15 × 2,2—4 мкм, на разветвлённых конидиеносцах, собранных в спородохии. Конидии серповидные, слабо изогнутые до довольно сильно изогнутых, преимущественно четырёхклеточные, реже одноклеточные до восьмиклеточных, 5—36 × 2—4,5 мкм. Верхняя клетка суженная, нижняя — также суженная, часто несколько усечённая в основании. Хламидоспоры неизвестны.

Гомоталличный вид, часто образующий в культуре белые, затем розовые и серо-чёрные перитеции в среднем 300 × 170 мкм. Аски восьмиспоровые, булавовидные, 50—70 × 7—9 мкм. Аскоспоры веретеновидные, иногда слабо изогнутые, двуклеточные (иногда четырёхклеточные), 10—17 × 3,5—4,5 мкм.

Microdochium nivale — фитопатогенный гриб, широко распространённый в регионах с умеренным климатом, в частности в Европе и Северной Америке. Является возбудителем заболевания растений, известного как розовая снежная плесень (или фузариозная снежная плесень)^[5]. Патоген наносит существенный экономический ущерб, поражая озимые зерновые культуры, а также различные виды газонных и кормовых трав^[6].

Экология и жизненный цикл. M. nivale является факультативным паразитом с выраженными сапротрофными свойствами, способным выживать на растительных остатках и в почве в виде мицелия и конидий. Гриб является психрофильным, то есть предпочитает низкие температуры: оптимальный рост мицелия происходит при температуре от +5 до +12 °C, он сохраняет активность при 0 °C и выдерживает морозы до −33 °C^[7]. Рост прекращается при температуре выше +26 °C. Критическим фактором для развития является высокая влажность (80–100 %)^[8]. Наиболее интенсивное развитие болезни наблюдается в регионах с высоким и продолжительным снежным покровом, который создаёт стабильные условия с низкой температурой и высокой влажностью, особенно если снег выпадает на незамёрзшую почву^[5][7]. Источниками инфекции служат заражённые семена, почва и растительные остатки^[9]. Заражение растений может происходить осенью, но наиболее активно патоген развивается в зимне-весенний период под снегом^[9].

Вредоносность и экономическое значение. M. nivale поражает широкий спектр злаковых культур, нанося наибольший ущерб озимой пшенице, ржи, ячменю и овсу^[6][9], а также многолетним газонным травам (мятлику, овсянице, райграсу, полевице)^[10]. Вместе с близкородственным видом Microdochium majus он вызывает изреживание посевов: поражённые растения теряют зелёную окраску, их листья склеиваются паутинистым налётом (сначала белым, затем розовеющим), загнивают и отмирают^[11]. Сильное поражение ведёт к гибели узла кущения и всего растения. Потери урожая могут достигать 35–40 %, а в годы эпифитотий — до 60–70 %^[8][5]. Помимо снежной плесени, M. nivale является одним из возбудителей фузариозной корневой гнили и фузариоза колоса^[12].

Вопрос о выработке микотоксинов этим грибом является сложным. Долгое время считалось, что, в отличие от многих грибов рода Fusarium, M. nivale не продуцирует опасные для человека и животных токсины, такие как ниваленол^[6]. Устоявшееся мнение о его токсигенности было основано на неточной идентификации гриба-продуцента в прошлом; на самом деле ниваленол производит гриб Fusarium kyushuense^[12]. Однако полногеномное секвенирование, проведённое в начале 2020-х годов, выявило у M. nivale наличие генов, отвечающих за синтез таких микотоксинов, как фумонизины, афлатоксины и глиотоксин^[13]. Это означает, что гриб обладает генетическим потенциалом для их производства, но фактический синтез токсинов зависит от штамма и условий окружающей среды и в полевых условиях, как правило, не наблюдается^[13]. Некоторые исследования указывают на биотехнологический потенциал гриба: из M. nivale был выделен циклоспорин А — вещество с иммуносупрессивными свойствами^[14].

Меры борьбы. Контроль заболевания носит комплексный характер.

• Агротехнические методы: соблюдение севооборота, глубокая зяблевая вспашка, использование здорового посевного материала и устойчивых сортов, посев в оптимальные сроки, сбалансированное внесение удобрений (особенно избегание избытка азота осенью)^[8].
• Химические методы: протравливание семян и обработка посевов фунгицидами^[9]. Отмечается появление штаммов, устойчивых к некоторым классам фунгицидов^[15].
• Биологические методы: предпосевная обработка семян и внесение в почву биологических фунгицидов на основе грибов-антагонистов (например, рода Trichoderma) или бактерий (Bacillus subtilis)^[5].

В конце 2010-х — начале 2020-х годов изучение Microdochium nivale получило новый импульс благодаря развитию молекулярно-генетических методов. Исследования были сосредоточены на уточнении его таксономического статуса, генетического разнообразия, вирулентности и устойчивости к фунгицидам.

Одним из ключевых направлений стало уточнение токсикологического профиля гриба. В 2017 году было окончательно опровергнуто устоявшееся мнение о том, что M. nivale производит микотоксин ниваленол, и разъяснено, что это заблуждение возникло из-за неточной идентификации гриба-продуцента в прошлом. Однако полногеномное секвенирование, проведённое в 2020—2022 годах, кардинально изменило это представление. У M. nivale были обнаружены гены, отвечающие за синтез таких микотоксинов, как фумонизины, афлатоксины и глиотоксин. Это открытие показало, что гриб обладает генетическим потенциалом для их производства, хотя фактический синтез токсинов в полевых условиях, как правило, не наблюдается и зависит от штамма и условий окружающей среды.

Важнейшим событием стало первое полное секвенирование генома M. nivale, результаты которого были опубликованы в 2020 году. Было выявлено 11 973 гена, включая гены, которые могут являться факторами вирулентности.

Многочисленные исследования были посвящены генетическому и фенотипическому разнообразию популяций гриба. Российские учёные, проанализировав 136 штаммов с озимых зерновых, обнаружили, что большинство из них генетически отличаются от штаммов из других стран^[16]. Было установлено, что в пределах одного поля могут одновременно существовать генетически и фенотипически разнообразные штаммы, использующие уникальные наборы внеклеточных ферментов для заражения растения^[17]. Некоторые штаммы продемонстрировали различную вирулентность в зависимости от культуры-хозяина: часть из них, будучи патогенными для пшеницы, оказывали нейтральное или даже положительное воздействие на рожь^[16].

Особое внимание уделялось проблеме устойчивости к фунгицидам. Исследования выявили распространение штаммов, резистентных к стробилуринам и триазолам^[18]. Была установлена тревожная закономерность: приобретение устойчивости к фунгицидам на основе азоксистробина сопровождалось повышением вирулентности патогена.

Полная таксономическая классификация:

• Царство: Грибы (Fungi)
• Отдел: Аскомицеты (Ascomycota)
• Класс: Сордариомицеты (Sordariomycetes)
• Порядок: Ксиляриевые (Xylariales)
• Семейство: Microdochiaceae

Биноминальное название Microdochium nivale было установлено Г. Дж. Сэмюэлсом и И. К. Халлеттом в 1983 году^[17]. Базионимом является Lanosa nivalis, описанный Элиасом Магнусом Фрисом в 1825 году. Сэмюэлс и Халлетт перенесли вид в род Microdochium, создав новую комбинацию.

Microdochium nivale является анаморфой (бесполой стадией) гриба, в то время как его телеоморфа (половая стадия) известна как Monographella nivalis.

• Calonectria graminicola F.Stevens, 1918
• Calonectria nivalis Schaffnit, 1913
• Fusarium nivale Ces. ex Berl. & Voglino, 1886
• Fusarium nivale (Fr.) Sorauer, 1901, nom. illeg.
• Gerlachia nivalis (Ces. ex Berl. & Voglino) W.Gams & E.Müll., 1980
• Griphosphaeria nivalis (Schaffnit) E.Müll. & Arx, 1955
• Lanosa nivalis Fr., 1825
• Melioliphila graminicola Speg., 1921
• Micronectriella nivalis (Schaffnit) C.Booth, 1971
• Monographella divergens (Rehm) Petr., 1924
• Monographella nivalis (Schaffnit) E.Müll., 1977
• Nectria graminicola Krieg., 1899
• Nectria pseudograminicola Weese, 1910
• Sphaerulina divergens Rehm, 1913