Корневая гниль

Корневые гнили вызываются комплексом патогенов различных таксономических групп. Сообщается о следующих возбудителях корневой гнили: бактерии, вирусы, оомицеты и грибы. Бактериальные и вирусные корневые гнили встречаются реже, и не так много исследований сообщают об этих возбудителях. Оомицеты и грибы являются наиболее распространёнными патогенами корневой гнили.

Бактериальная корневая гниль встречается нечасто, но может быть губительной для плодовых, овощных и декоративных культур. Часто бактерии проникают в организм хозяина через рану, а такие органы, как клубни, являются предпочтительным местом проникновения. Два рода в этой группе — Pectobacterium и Dickeya — вызывают широкий спектр патогенных заболеваний, приводящих к увяданию растений и гнилостным заболеваниям однодольных и двудольных растений по всему миру. Эти бактериальные патогены выделяют большое количество пектиназ и полигалактуроназ, разрушающих клеточную стенку, которые расщепляют клеточные стенки растений и вызывают симптомы мягкой гнили^[1].

В пределах рода Pectobacterium экономически важным патогеном является P. betavasculorum, вызывающий бактериальный сосудистый некроз и корневую гниль сахарной свёклы. В пределах рода Dickeya Erwinia chrysanthemi является экономически важным патогеном, вызывающим бактериальную стеблевую и корневую гниль сладкого картофеля. Этот патоген вызывает заболевание мягкой гнили у широкого спектра культур в регионах с мягким климатом и в тепличных условиях.

Вирусные корневые гнили встречаются реже, чем бактериальные. В некоторых исследованиях упоминается вирус коричневой пятнистости маниоки как возбудитель некроза корней. Два различных вируса были идентифицированы: вирус коричневой полосы маниоки и угандийский вирус коричневой пятнистости маниоки. Оба вируса относятся к семейству Potyviridae, а переносчиком является белокрылка Bemisia tabaci. Вирус распространяется через черенки, взятые из инфицированного родительского материала^[2].

Оомицеты, также известные как водяные плесневые грибы, представляют собой большую группу наземных и водных эукариотических организмов. Наземные оомицеты в основном паразитируют на сосудистых растениях и включают несколько важных корневых патогенов^[2]:

• виды рода Aphanomyces:
  • Aphanomyces cochlioides — самый распространённый, вызывает загнивание корнеплодов и хроническую корневую гниль сахарной свёклы;
  • Aphanomyces euteiches — вызывает загнивание корней и эпикотилей, приводящее к замедлению роста всходов, пожелтению листьев и гибели различных полевых культур по всему миру на любой стадии развития. Патоген особенно опасен для бобовых, так как существенно снижает урожайность фасоли, люцерны, конских бобов, клевера, чечевицы и гороха;

• виды рода Pythium — по меньшей мере десять из них вызывают питиозную корневую гниль у бобовых и однодольных растений. Корневая гниль, вызываемая Pythium, также представляет собой серьёзную проблему для пшеницы^[2][3]:
  • Pythium ultimum и Pythium irregulare — наиболее распространённые патогены в этой группе;
  • Pythium graminicola — поражает кукурузу;
  • Pythium diclinum — поражает всходы табака;
  • Pythium aphanidermatum и Pythium ultimum — оба вида поражают декоративные растения, огурцы, выращиваемые в закрытом грунте, а также пастернак и петрушку;

• виды рода Phytophthora вызывают фитофтороз картофеля и томатов, а также корневые и стеблевые гнили малины, нута, перца, сои, ясеня, киви, авокадо и множества других культур: вишни (Phytophthora cambivora); гороха и кормовой фасоли (Phytophthora pisi sp. nov.), Aucuba japonica (комплекс Phytophthora citricola), папаи (Phytophthora palmivora). Симптомы включают увядание, пожелтение или опадение листвы, отмирание ветвей.

Грибы являются наиболее распространёнными возбудителями корневой гнили. Для хвойных деревьев Heterobasidion annosum sensu lato, Armillaria ostoyae и Phellinus sulphurascens имеют большое значение как грибные патогены, вызывающие соответственно корневую гниль. Эти патогены встречаются в регионах с умеренным климатом в лесах северного полушария, вызывая гниль, снижение роста и гибель деревьев^[2]:

• грибы рода Armillaria поражают дубы и другие древесные декоративные и плодовые деревья (яблоки, грецкие орехи и киви) и кустарники:
  • Armillaria cepistipes, положительно коррелирует со степенью отмирания коры и её ролью в усыхании деревьев;
  • Armillaria mellea является важной фитопатологической проблемой в винодельческой отрасли. На винограднике она снижает жизнеспособность растений, вызывает хлороз листьев и способствует развитию и ускоряет листопад осенью;
• Phellinus weirii — вызывает ламинатную корневую гниль (опасное заболевание молодых растений псевдотсуги Мензиса и других хвойных деревьев). Сохраняется в корнях в течение 50 и более лет после вырубки деревьев;
• Phellinus sulphurascens также является важным патогенным грибком. Болезнь распространяется под землёй в прикорневых зонах и часто возникает в сочетании с корневой гнилью Armillaria;
• Rosellinia necatrix — вызывает белую корневую гниль корней древесных растений, в том числе плодовых. Симптомы включают корневую и прикорневую гниль деревьев, ведущую к снижению жизненной силы. Отчётливая граница обычно видна между инфицированной и здоровой корой с тонким слоем белого грибного роста под больной корой. Белый ватообразный мицелий и мицелиальные тяжи, белые или чёрные, появляются на инфицированных корнях или внутри коры;
• Rhizoctonia — поражает своих хозяев на ювенильных стадиях развития, снижая урожайность зерновых, особенно пшеницы и ячменя, фасоли, яблони, табака, голубики, томата, гороха, сахарной свёклы (Rosellinia solani);
• Fusarium — вызывает фузариозную корневую гниль различных культур. Симптомы включают появление на подземных частях растений (корнях и основаниях стеблей) округлых или неправильной формы светло-коричневых поражений, которые со временем темнеют; развитие болезни сопровождается задержкой роста и нередко заканчивается гибелью растений. Наибольший ущерб фузариоз наносит зерновым, бобовым и овощным культурам. У злаков (пшеница, ячмень) возбудители вызывают корневую и стеблевую гниль, а также фузариоз колоса. На бобовых — фасоли, сое, горохе, чечевице, арахисе — болезнь приводит к значительным потерям урожая; основными возбудителями здесь выступают Fusarium solani и Fusarium avenaceum. Кроме того, Fusarium solani поражает корни батата. Среди овощных культур фузариозная корневая гниль отмечена на дынях, а также на декоративных растениях, включая некоторые кактусовые. Отдельные виды Fusarium вызывают увядание растений^[4].

Корневую гниль могут вызывать и другие патогены (Aspergillus spp., Alternaria spp., Curvularia spp., Rhizopus spp. и Penicillium spp.).

Термин «корневая гниль» часто используют как собирательное название для группы заболеваний, вызываемых не одним, а несколькими патогенами одновременно. В таких случаях говорят о комплексе корневых гнилей. Например, чёрная корневая гниль земляники может быть вызвана грибами из родов Pythium, Fusarium и Rhizoctonia. Аналогично, корневая гниль гороха развивается при участии одного или нескольких патогенов: Alternaria alternata, Aphanomyces euteiches, Fusarium oxysporum, Fusarium solani, Fusarium avenaceum, Mycosphaerella pinodes, Rhizoctonia solani, Sclerotinia sclerotiorum и виды родов Pythium и Phytophthora^[1].

Симптомы корневых гнилей варьируют в широких пределах в зависимости от возбудителя, поражаемой культуры и фазы её развития. Общие признаки включают потемнение и разрушение тканей корня, загнивание прикорневой части стебля, пожелтение и увядание листьев, отставание в росте. Поражённые растения легко выдёргиваются из почвы. Общие симптомы могут быть сходными. Для дифференциальной диагностики учитывают конкретные проявления (цвет поражённых тканей, консистенция гнили, характер распространения), которые зависят от от группы возбудителя^[4].

При бактериальной стеблевой и корневой гнили (вызываемой, например, Pectobacterium и Dickeya) симптомы нередко проявляются в период хранения, но могут возникать и в поле. Первым признаком служит частичное увядание растения, которое со временем охватывает всю надземную часть; при сильном поражении растение засыхает и погибает. У основания стеблей и на черешках образуются водянистые, темнеющие до черноты поражённые участки. На волокнистых корнях появляются локальные повреждения, но при прогрессировании болезни вся корневая система чернеет и становится водянистой; в сосудистой ткани корней нередко видны тёмные полосы.

Для оомицетозов (Pythium, Phytophthora) характерны водянистая гниль корней, бурое или чёрное размягчение тканей, часто с распространением на корневую шейку и основание стебля.

При грибных инфекциях (Fusarium, Rhizoctonia) преобладают сухие гнили, побурение и некроз корней и прикорневой части стебля, иногда с розоватым или бурым налётом мицелия.

Развитию корневых гнилей способствует сочетание нескольких факторов, ослабляющих растения^[5]:

• заражённый семенной материал;
• переувлажнение грунта;
• низкая температура почвы;
• резкие перепады температуры и влажности;
• нарушение севооборота;
• накопление растительных остатков (грибы могут впадать в спячку, сохраняя патогенность в течение нескольких лет);
• избыток азотных удобрений, особенно нитратных форм.

Корневые гнили поражают широкий спектр культур.

• Зерновые культуры (пшеница, ячмень, рожь, овёс). Наиболее вредоносны фузариозная, гельминтоспориозная (обыкновенная) и офиоболезная корневые гнили. Поражение приводит к изреживанию всходов, снижению кустистости, белостебельности и потерям урожая.
• Овощные культуры (томаты, огурцы, перец, капуста, морковь, лук, пастернак, петрушка). У томатов корневая гниль проявляется увяданием верхних листьев, некрозом и мацерацией корней, растения легко выдёргиваются из почвы^[6][7].
• Бобовые культуры (горох, чечевица, нут, соя, фасоль, люцерна, клевер, конские бобы). Поражаются всходы и взрослые растения, наблюдается загнивание корней и основания стебля, увядание листьев и побегов. Особенно вредоносен Aphanomyces euteiches, приводящий к значительному снижению урожайности.
• Плодовые (яблоня, груша, виноград, грецкий орех, малина) и декоративные культуры (хвойные и лиственные древесные породы). Корневая гниль, вызываемая Phytophthora, представляет опасность для многих плодовых культур.
• Технические культуры (сахарная свёкла, сахарный тростник, хлопчатник, табак).
• Корнеплоды (свёкла, морковь, сладкий картофель).

Корневые гнили относятся к наиболее вредоносным заболеваниям сельскохозяйственных культур. Потери урожая могут составлять от 15 до 40 %.

Борьба с корневыми гнилями требует комплексного подхода, сочетающего агротехнические, биологические, химические и селекционные методы. Наиболее эффективно профилактическое протравливание семян, тогда как лечение уже поражённых растений затруднено из-за скрытого характера болезни^[8].

• Агротехнические меры — соблюдение севооборота (3—4 года) с использованием в качестве промежуточной культуры растения семейства Капустные, которые выделяют вещества, подавляющие развитие некоторых возбудителей корневых гнилей; оптимальная густота посева; глубокая вспашка с заделкой растительных остатков; сбалансированное внесение фосфорно-калийных удобрений, повышающих устойчивость растений; борьба с сорняками; осушение переувлажнённых почв и обеспечение дренажа.
• Санитарные меры — своевременное удаление и уничтожение поражённых растений и растительных остатков; дезинфекция инструментов и тары.
• Биологическая защита — использование против ряда корневых гнилей (нута, гороха, маша) микроорганизмов-антагонистов (Trichoderma spp. и Pseudomonas spp.); применение вермикомпостов, снижающих развитие комплексных инфекций.
• Химическая защита — предпосевное протравливание семян фунгицидами (повышает всхожесть и снижает развитие корневых гнилей); обработка вегетирующих растений при высоком риске распространения болезни.
• Использование устойчивых сортов — наиболее перспективное направление; устойчивость сортов к корневым гнилям имеет количественную (полигенную) природу и обеспечивает частичную, но стабильную защиту^[7].