Фитофтороз

Возбудитель фитофтороза картофеля и томата — Phytophthora infestans (Mont.) de Bary — принадлежит к царству Chromista, типу Oomycota, классу Oomycetes, порядку Peronosporales, семейству Pythiaceae^[7]. Несмотря на внешнее сходство с грибами, оомицеты существенно отличаются от них по биохимическим и молекулярным признакам: они более тесно связаны с диатомовыми и бурыми водорослями, нежели с истинными грибами^[8].

Грибница P. infestans многоядерная, несептированная, распространяется по межклетникам растительных тканей. Гифы бесцветные, ветвистые; их толщина варьирует от 3,4-7 мкм в палисадной паренхиме листьев до 12 мкм в губчатой паренхиме и тканях клубней. Гаустории — боковые выросты грибницы, проникающие в клетки хозяина, — принимают нитевидную, булавовидную, крючковидную или разветвлённую форму в зависимости от типа поражённой ткани.

Зооспорангии бесцветные, одноклеточные, лимоновидной формы, размером 25-33 × 15-20 мкм; в каждом из них формируется от 4 до 16 зооспор. Зооспоры почковидные, снабжены парой жгутиков, размером 7,5-12 × 4,5-6 мкм^[7].

P. infestans — гетероталличный организм с двумя типами спаривания: A1 и A2. Половой процесс возможен только при встрече мицелия противоположных типов. При слиянии оогония и антеридия образуются ооспоры — толстостенные покоящиеся споры, способные сохраняться в почве несколько лет^[8].

Род Phytophthora насчитывает более 100 описанных видов, различающихся по кругу хозяев и географическому распространению^[9]. Некоторые из них представлены в таблице. Помимо сельскохозяйственных культур, ряд видов поражает лесообразующие породы и декоративные растения.

Первые признаки фитофтороза на картофеле проявляются на листьях нижнего яруса. Появляются тёмно-серые или коричневые водянистые пятна, быстро увеличивающиеся в размерах. На нижней стороне листа по границе здоровой и поражённой ткани при высокой влажности формируется белый налёт спороношения. Пятна распространяются снизу вверх, охватывая весь листовой аппарат.

На стеблях и черешках образуются тёмно-бурые продолговатые некрозы; при влажной погоде поражённые участки покрываются белым мицелием. В сухую погоду поражённые ткани засыхают, во влажную — гниют^[10].

На плодах томата фитофтороз проявляется в виде коричневых пятен с бледно-зелёной каймой по краям; пятна быстро разрастаются и охватывают весь плод^[11].

В клубни картофеля инфекция проникает через «глазки», чечевички или механические повреждения кожуры. На поверхности появляются слегка вдавленные бурые или светло-коричневые пятна, уходящие вглубь к сердцевине; мякоть приобретает розовый или бурый оттенок. На начальных этапах поражённые клубни при закладке на хранение могут выглядеть здоровыми, однако в процессе хранения способны полностью сгнить^[8].

Жизненный цикл P. infestans включает бесполую и половую фазы. Бесполое размножение обеспечивает быстрое распространение патогена в течение вегетационного сезона; половое размножение повышает генетическую изменчивость и способствует выживанию возбудителя в неблагоприятных условиях^[8].

Перезимовка. Патоген сохраняется в форме мицелия в заражённых клубнях или в виде ооспор в почве и растительных остатках. В условиях глубокого зимнего промерзания почвы, характерного для большинства картофелеводческих регионов России, мицелий в клубнях, как правило, не выживает при отрицательных температурах^[12].

Бесполое размножение. Из мицелия прорастают зооспорангиеносцы — специализированные гифы, выходящие через устьица на поверхность поражённой ткани. На их вершинах формируются зооспорангии. Образование зооспорангиеносцев происходит при температуре от +7 до +25 °C и относительной влажности воздуха не менее 76 % в течение 4-6 часов^[7].

При температуре от +20 до +25 °C зооспорангии прорастают непосредственно ростковой трубкой. При более прохладной погоде (от +10 до +15 °C) в спорангиях образуются зооспоры, которые в капле воды передвигаются с помощью жгутиков, достигают поверхности листа или клубня и прорастают, образуя аппрессорий — специализированную гифу для проникновения в клетки хозяина^[8]. Формирование зооспор возможно только при относительной влажности воздуха не менее 73 %; при влажности 20-40 % зооспоры гибнут в течение 1-3 часов^[11].

При благоприятных условиях (влажность свыше 90 %, температура от +10 до +23 °C) инфекция способна привести к полному некрозу растений на всём поле в течение 5-10 дней.

Половое размножение. Ооспоры формируются преимущественно на стеблях при встрече мицелия типов A1 и A2. Они толстостенные, прочные, выдерживают низкие температуры и сохраняются в почве несколько лет^[8].

P. infestans распространён во всех основных регионах выращивания картофеля и томата. Ежегодные мировые потери урожая картофеля и затраты на борьбу с болезнью составляют, по различным оценкам, от 3 до 10 млрд долларов^[8]. В 2011 году только прямые потери от фитофтороза оценивались в 3 млрд долларов^[7].

Патоген отличается высокой адаптивностью: в европейских популяциях за последние десятилетия возросла средняя агрессивность штаммов, а сроки появления первых симптомов сместились с конца июля на начало-середину июня^[7].

В России фитофтороз картофеля и томата поражает культуры во всех регионах возделывания. Особенно высокая вредоносность отмечается на Северо-Западе, Урале, в Сибири и на Дальнем Востоке — на Камчатке и Сахалине^[8]. Гриб поражает также деревья лиственных и хвойных пород, садовую землянику, яблоню, грушу, вишню, гречиху и ряд комнатных растений^[9].

Специфической чертой российской эпидемиологии является роль частных приусадебных участков как основного резервуара инфекции. На них, как правило, не проводятся или проводятся в недостаточном объёме защитные мероприятия, что создаёт условия для интенсивного спороношения и переноса зооспорангиев ветром на коммерческие посадки^[12].

Первое научное описание болезни картофеля, вызванной P. infestans, было сделано в 1846 году английским ботаником и микологом Майлзом Джозефом Беркли, назвавшим её «картофельной гнилью». Современное научное название микроорганизму присвоил в 1876 году немецкий ботаник Генрих Антон де Бари^[8].

В США болезнь официально зафиксирована в 1843 году, в Европе — в 1845 году, впервые в Бельгии. Распространение патогена по миру связывают с активной транспортировкой картофеля в качестве продовольствия и посадочного материала. Вопрос о географическом происхождении P. infestans долгое время оставался дискуссионным: первоначально предполагалось андское происхождение, однако результаты молекулярно-филогеографических исследований указывают на высокогорья Центральной Мексики (долина Толука) как на наиболее вероятный первичный ареал.

Молекулярно-биологические исследования, проведённые в 2013 году учёными из Великобритании, Германии и США на основе ДНК, извлечённой из гербарных образцов XIX века, позволили установить, что причиной Великого голода в Ирландии стал не штамм US-1, как считалось ранее, а неизвестный штамм HERB-1, происходящий из Мексики. Именно он распространился по Европе в 1840-х годах и был ответственен за многочисленные неурожаи картофеля по всему миру. Штамм HERB-1 считается ныне вымершим^[6].

К середине XIX века картофель стал основным продуктом питания для трети населения Ирландии. Беднейшие крестьяне, арендовавшие небольшие наделы, потребляли от 40 до 60 картофелин в день. Ирландия была особенно уязвима к болезни, поскольку возделывала преимущественно один сорт — «Ирландский Лумпер», не обладавший генетическим разнообразием.

Когда штамм HERB-1, уже опустошивший посевы в Мексике и США, достиг Европы в 1844—1845 годах, последствия оказались катастрофическими. К концу 1845 года от трети до половины ирландских полей было уничтожено; в следующем году погибло три четверти урожая. К 1851 году от голода и болезней умерли около 1 млн человек — почти одна восьмая населения страны. Ещё 2 млн человек к 1855 году эмигрировали в Канаду, США, Австралию и другие страны^[6].