Фрагментация среды обитания
Фрагментация среды обитания — появление и увеличение фрагментации естественной среды обитания, вызывающее фрагментацию популяции и распад экосистемы. Причины фрагментации среды обитания могут включать геологические процессы, которые постепенно изменяют физическую среду. Также причиной может быть деятельность человека, например, изменение назначения земель, что может привести к более быстрому изменению окружающей среды и вызвать колебания численности популяций многих видов[1][2][3][4]. Одним из методов борьбы с последствиями является создание природных коридоров[5][6][7].
Определение
Термин «фрагментация среды обитания» охватывает пять взаимосвязанных процессов:
- уменьшение общей площади среды обитания;
- уменьшение соотношения внутренней территории к внешней;
- изоляция одного участка среды обитания от других областей среды обитания;
- разделение одного участка среды обитания на несколько более мелких участков;
- уменьшение среднего размера каждого участка среды обитания.
В результате фрагментации не только сокращается площадь среды обитания, но и формируются небольшие изолированные участки, что приводит к изменению свойств оставшейся среды обитания[8].
В научных кругах ведутся споры о том, применим ли термин «фрагментация среды обитания» к случаям утраты среды обитания, или же он в первую очередь относится к явлению, при котором среда обитания разбивается на более мелкие части без значительного сокращения площади среды обитания. Исследователи, которые придерживаются более строгого определения «фрагментации среды обитания», рассматривают сокращение площади среды обитания как «утрату среды обитания». Они чётко разграничивают эти понятия, когда описывают ситуацию, в которой среда обитания становится менее связанной и её общая площадь уменьшается[4].
Кроме того, фрагментация среды обитания представляет собой серьёзную опасность для биоразнообразия на планете, поскольку она затрагивает большее количество видов, чем биологические инвазии, чрезмерная эксплуатация или загрязнение окружающей среды[9].
Также фрагментация среды обитания негативно сказывается на способности местных растений и других видов эффективно приспосабливаться к меняющимся условиям окружающей среды. В результате затрудняется передача генетической информации от одного поколения популяции к другому, особенно для видов, обитающих в небольших популяциях. В то же время виды с более многочисленными популяциями имеют больше шансов на возникновение генетических мутаций и рекомбинаций, которые могут повысить их выживаемость в таких условиях. В результате фрагментация среды обитания приводит к её деградации и утрате, что в целом способствует сокращению биологического разнообразия[9].
Причины
Естественные причины
В палеонтологических находках можно обнаружить следы разрушения окружающей среды, вызванные природными явлениями, такими как извержения вулканов, пожары и климатические изменения[3]. Исследования показывают, как отдельные виды влияют на ландшафт. Например, в период с 1955 по 1978 год в провинциальном парке Рондо можно было наблюдать, как травоядные олени влияют на лесные растительные сообщества. Также исследования показали, что фрагментация среды обитания тропических лесов в Еврамерике 300 миллионов лет назад привела к значительному сокращению разнообразия амфибий. В то же время более сухой климат способствовал увеличению разнообразия рептилий[3][11].
Антропогенные причины
Фрагментация среды обитания часто происходит в результате антропогенного воздействия, когда местные растения уничтожаются для нужд сельского хозяйства, развития сельских районов, урбанизации и строительства гидроэлектростанций. Среды обитания, которые когда-то были непрерывными, разделяются на отдельные фрагменты[12].
После интенсивной расчистки территории отдельные фрагменты, как правило, представляют собой небольшие островки, изолированные друг от друга пахотными землями, пастбищами, дорогами или даже бесплодными землями. В пшеничном поясе центральной и западной частей Нового Южного Уэльса, Австралия, было уничтожено 90 % естественной растительности. В прериях Северной Америки, где преобладают высокотравные растения, было вырублено более 99 %, что привело к серьёзному нарушению среды обитания.
Эндогенные и экзогенные процессы
Существует два типа процессов, которые могут привести к разрушению среды обитания: эндогенные и экзогенные. Эндогенные процессы являются частью биологии видов и обычно связаны с изменениями в биологии, поведении и взаимодействии внутри вида или между видами. Они могут приводить к изменениям в моделях размножения и миграции. Эндогенные процессы часто вызываются экзогенными процессами. Экзогенные процессы не зависят от биологии видов и могут привести к деградации, фрагментации или изоляции среды обитания. Такие процессы могут оказывать существенное влияние на эндогенные процессы, кардинально изменяя поведение видов. Фрагментация или изоляция среды обитания может привести к изменениям в распространении и перемещении видов, включая изменения в сезонных миграциях и в результате к снижению плотности популяций, усилению конкуренции или даже увеличению хищничества[13].
Последствия
Основной проблемой фрагментации среды обитания является уменьшение естественной среды обитания и биоразнообразия[14]. В разрозненных фрагментах дикой природы количество видов уменьшается[15]. Изолированные участки лесов Амазонии размером в 100 гектар потеряли половину видов за 15 лет[16].
Утрата среды обитания и биоразнообразия
Одним из ключевых последствий фрагментации среды обитания для биоразнообразия является сокращение количества подходящих мест обитания для организмов. Фрагментация среды обитания часто сопровождается как уничтожением среды обитания, так и разделением ранее непрерывных территорий[17]. Некоторые виды фрагментации среды обитания особенно сильно влияют на растения и другие неподвижные организмы, поскольку они не могут быстро адаптироваться к изменениям в пространственной структуре среды обитания[18].
Фрагментация среды обитания приводит к сокращению биоразнообразия на 13-75 % и нарушает ключевые функции экосистем за счёт уменьшения биомассы и изменения циклов питательных веществ, что говорит о серьёзных и долгосрочных последствиях для экологии[19].
Утрата среды обитания, которая может происходить в результате фрагментации среды обитания, считается самой серьёзной угрозой для видов[20]. Однако было высказано предположение, что структура участков среды обитания в пределах ландшафта, вне зависимости от их количества (так называемая фрагментация сама по себе), не имеет большого значения. Обзор эмпирических исследований показал, что из 381 случая, когда фрагментация среды обитания оказывала значительное влияние на присутствие, численность или разнообразие видов, описанных в научной литературе, в 76 % случаев последствия были положительными, а 24 % — отрицательными[21][22].
Несмотря на такие результаты, в научной литературе, как правило, больше внимания уделяется отрицательными последствиям, чем положительным. При этом негативные последствия утраты среды обитания считаются гораздо более серьёзными, чем последствия фрагментации среды обитания[23][21][24].
Размер фрагмента является основным фактором, определяющим видовое разнообразие на его территории. Влияние демографических и генетических процессов на вероятность полного вымирания популяции зависит от устройства среды обитания, случайных изменений в окружающей среде и особенностей самого вида. Незначительные колебания климата, ресурсов или других факторов, которые были бы незаметны и быстро компенсировались бы в крупных популяциях, могут иметь катастрофические последствия для небольших изолированных популяций. Таким образом, фрагментация среды обитания является одной из главных причин исчезновения видов[25]. Динамика численности популяций, разделённых на подгруппы, имеет тенденцию к асинхронным изменениям. В нефрагментированном ландшафте сокращающаяся популяция может быть спасена за счёт иммиграции из соседней растущей популяции. В фрагментированных ландшафтах этому может препятствовать расстояние между фрагментами. Даже такие незначительные виды, как колумбийская пятнистая лягушка, зависят от «эффекта спасения». Исследования продемонстрировали, что 25 % молодых особей способны преодолеть расстояние более 200 метров, в то время как среди взрослых особей способны лишь 4 %. При этом 95 % молодых лягушек остаются в новом месте обитания[26].
Также фрагментация среды обитания приводит к появлению краевых эффектов. Изменения в микроклимате, такие как колебания уровня освещённости, температуры и скорости ветра, могут повлиять на экологическую обстановку как внутри, так и вокруг фрагмента. Снижение уровня влажности, повышение температуры и усиление ветра в этой области увеличивают вероятность возникновения пожаров. В таких изменённых условиях экзотические и вредоносные виды могут легко приспособиться, а присутствие домашних животных часто нарушает естественный баланс экосистемы[27].
Сохранение среды обитания
Фрагментация среды обитания часто приводит к тому, что виды становятся уязвимыми или даже вымирают[28]. Наличие жизнеспособной среды обитания имеет решающее значение для выживания любого вида. В случае фрагментации оставшейся среды обитания биологам-консерваторам приходится искать сложные решения. Учитывая ограниченность ресурсов, возникает выбор — защищать существующие изолированные участки или выкупать землю для создания непрерывного участка. В некоторых случаях виды, нуждающиеся в охране, могут получить защиту от болезней, если расселятся в изолированных местах обитания. Кроме того, некоторые исследования показали, что между видовым разнообразием и фрагментацией среды обитания существует положительная связь. Данное явление было названо гипотезой количества среды обитания, хотя её обоснованность вызывает споры[22][29].
Потеря среды обитания в очаге биоразнообразия может привести к локальному вымиранию видов. В целом, потеря среды обитания в таких местах может служить индикатором количества исчезающих и вымерших эндемичных видов[30].
Одним из способов решения проблемы фрагментации среды обитания является соединение фрагментов с помощью создания коридоров из местных растений. В некоторых случаях для соединения двух фрагментов может быть достаточно построить мост или подземный переход. Это может помочь уменьшить изоляцию, но не решит проблему потери внутренней среды обитания. Коридоры для диких животных позволяют им перемещаться и заселять новые территории, когда в их основной среде обитания не хватает источников пищи или других природных ресурсов, а также найти новых партнёров, что способствует увеличению генетического разнообразия[31].
Другим способом смягчения последствий является расширение фрагментов для увеличения площади внутренней среды обитания. Однако такой подход может оказаться неэффективным, поскольку застройка уже имеющихся земель часто обходится дороже, а их восстановление может потребовать много времени и усилий.
Оптимальное решение обычно определяется особенностями рассматриваемого вида или экосистемы. Более подвижные виды, например, большинство птиц, не нуждаются в связанных между собой местах обитания, в то время как некоторые мелкие животные, такие как грызуны, становятся более уязвимыми для хищников на открытой местности. Данные вопросы, как правило, относятся к сфере метапопуляционной островной биогеографии[31].
Генетические риски
Поскольку фрагменты среды обитания имеют небольшие размеры, они могут обеспечить жизнеспособность меньшего числа видов[32]. Небольшие популяции подвержены повышенному риску различных генетических последствий, которые влияют на их долгосрочное выживание[33]. Оставшиеся популяции часто содержат только часть генетического разнообразия, которое было характерно для ранее непрерывной среды обитания. В таких случаях процессы, влияющие на генетическое разнообразие, такие как адаптация, имеют ограниченный набор аллелей, поддерживающих приспособленность, для выживания в условиях изменения окружающей среды. Однако в некоторых сценариях, когда генетическое разнообразие распределено между несколькими фрагментами среды обитания, почти всё исходное разнообразие может быть сохранено, хотя каждый отдельный фрагмент демонстрирует лишь часть разнообразия[34][35].
Поток генов и инбридинг
Поток генов возникает, когда особи одного вида обмениваются генетической информацией в процессе размножения. Популяции могут поддерживать генетическое разнообразие посредством миграции. Когда среда обитания фрагментируется и сокращается по площади, поток генов и миграция уменьшаются. Если в оставшиеся фрагменты мигрирует меньшее количество особей, то небольшие разрозненные популяции, которые когда-то могли быть частью одной большой популяции, становятся репродуктивно изолированными. Научные исследования показывают, что фрагментация среды обитания приводит к снижению генетического обмена[18][36].
Снижение потока генов и репродуктивная изоляция могут привести к инбридингу между родственными особями. Инбридинг не всегда негативно сказывается на приспособленности, иначе возникает инбридинговая депрессия[37]. Инбридинг становится все более актуальной проблемой по мере увеличения уровня гомозиготности, что способствует проявлению вредных аллелей, снижающих приспособленность. Фрагментация среды обитания может привести к инбридинговой депрессии из-за снижения потока генов и затем к локальному вымиранию[38][39][40].
Генетический дрейф
Небольшие популяции более подвержены генетическому дрейфу. Генетический дрейф — это случайные изменения в генетическом составе популяций, приводящие к сокращению генетического разнообразия. Чем меньше популяция, тем больше вероятность, что движущей силой эволюции станет генетический дрейф, а не естественный отбор. Поскольку генетический дрейф является случайным процессом, он не способствует улучшению адаптации видов к изменяющимся условиям окружающей среды. Фрагментация среды обитания, наблюдаемая в небольших популяциях, усиливает генетический дрейф, что может негативно сказаться на генетическом разнообразии. Однако исследования показывают, что некоторые виды могут быть устойчивы к негативным последствиям генетического дрейфа до тех пор, пока размер популяции не сократится до десяти особей или менее[39][34].
Генетические последствия фрагментации среды обитания для популяций растений
Фрагментация среды обитания уменьшает размер популяций растений и увеличивает их пространственную изоляцию, что способствует поддержанию генетической вариативности и увеличению степени генетической дивергенции между популяциями. Такие процессы, как случайный генетический дрейф, инбридинг и снижение потока генов внутри видов, усиливаются в условиях фрагментации. Однако, несмотря на уменьшение генетической вариации, не все случаи фрагментации ведут к генетическим потерям и разнообразным типам генетической изменчивости[41].
Адаптация
Популяции должны быть достаточно многочисленными, чтобы естественный отбор был сильнее генетического дрейфа. Исследования, посвящённые изучению влияния фрагментации среды обитания на адаптацию некоторых видов растений, продемонстрировали, что организмы, обитающие в фрагментированных ландшафтах, способны адаптироваться к условиям фрагментации. Однако в то же время встречается множество случаев, когда фрагментация среды обитания снижает способность организмов к адаптации из-за уменьшения численности популяции[42][43][44].
Примеры видов, подверженных воздействию генетических последствий
Ниже перечислены некоторые виды, которые испытали генетические последствия в результате фрагментации среды обитания:
- Macquaria australasica[39][45];
- Fagus sylvatica[46];
- Betula nana[34];
- Rhinella ornata[47];
- Ochotona princeps[48];
- Uta stansburiana[49];
- Plestiodon skiltonianus[49];
- Sceloporus occidentalis[49];
- Chamaea fasciata[49],
Влияние на поведение животных
Фрагментация среды обитания приводит к изменениям в доступных ресурсах и структуре среды, что, в свою очередь, влияет на поведение видов и динамику взаимоотношений между различными видами. Изменения в поведении могут касаться как отдельных видов, например, процессов размножения, спаривания, поиска пищи, расселения, коммуникации и моделей перемещения, так и взаимоотношений между видами, например, отношений хищник-жертва. Кроме того, фрагментация среды обитания может привести к вынужденной миграции животных между фрагментированными лесами или ландшафтами, что увеличивает вероятность их контакта с людьми и, следовательно, риск для их выживания[50][9].
Влияние на микроорганизмы
Фрагментация среды обитания часто ассоциируется с её воздействием на крупные популяции растений и животных и на биоразнообразие, однако она также оказывает существенное влияние на микроскопические организмы, населяющие окружающую среду. Усиление фрагментации связывают с сокращением популяций и биологического разнообразия грибов, ответственных за разложение органических веществ, а также насекомых, которые на них обитают. Это связано с упрощением пищевых цепей в сильно фрагментированных районах по сравнению со старыми лесами[51][52][53].
Влияние на взаимовыгодные и антагонистические отношения
Анализ метаданных показал, что фрагментация среды обитания в значительной степени влияет на развитие взаимовыгодных отношений, в то время как на антагонистические взаимодействия, такие как хищничество и травоядность, влияет в меньшей степени[54]. Например, взаимовыгодные отношения между цветущим растением Mesogyne insignis и пчелой Megachile: исследование показало, что в нефрагментированных лесах опыление и плодоношение данного растения выше, чем в фрагментированных лесах[55].
Влияние на экосистемные услуги
Фрагментация среды обитания оказывает значительное влияние на экосистемные услуги. Последствия фрагментации проявляются в виде общих реакций на уровне популяций, сообществ и экосистем, что приводит к снижению способности удерживать питательные вещества, уменьшению разнообразия видов и изменению местных физических условий. Кроме того, фрагментация среды обитания приводит к изменению связей между разнообразием живых организмов и работой экосистем на разных уровнях, что сказывается как на локальном сокращении биоразнообразия, так и на локальной потере функций. Более того, фрагментация может изменить микроклимат как на местном, так и на региональном уровне. В результате фрагментация среды обитания значительно нарушает экосистемные услуги, изменяя способность к удержанию питательных веществ, биоразнообразие и функционирование[56][57].
.mw-parser-output .ts-Портал{background:#f8f9fa;border:1px solid #a2a9b1;clear:right;float:right;font-size:90%;margin:0 0 .5em 1em;padding:.4em;max-width:19em;width:19em;line-height:1.5}.mw-parser-output .ts-Портал th,.mw-parser-output .ts-Портал td{padding:.25em 0;vertical-align:middle}.mw-parser-output .ts-Портал th+td{padding-left:.4em}@media(max-width:719px){.mw-parser-output .ts-Портал{box-sizing:border-box}}Примечания
Литература
- Хански И. Ускользающий мир. Экологические последствия утраты местообитаний. — Litres, 2018. — ISBN 9785041077389. [1]
- Баскин Л.М., Охлопков И.М. Охрана крупных млекопитающих от индустриальных угроз. — KMK Scientific Press, 2012. — ISBN 9785873177981. [2]