Трюфели

Чёрный трюфель^[5] (Tuber melanosporum) является вторым по коммерческой ценности видом. Он также известен как чёрный трюфель Перигора, названный в честь региона Перигор во Франции^[6]. Чёрные трюфели ассоциируются с дубами, лещиной, вишней и другими листопадными деревьями. Их собирают в конце осени и зимой^[6][7]. Последовательность генома чёрного трюфеля была опубликована в марте 2010 года^[8].

Трюфель летний^[9] (Tuber aestivum) встречается по всей Европе и ценится за свои кулинарные качества^[10]. Бургундские трюфели (ранее обозначавшиеся как Tuber uncinatum, но принадлежащие к тому же виду) собирают с осени до декабря; они имеют ароматную мякоть более темного цвета. Они ассоциируются с различными деревьями и кустарниками^[10]. Эти грибы относительно крупные, от 2 до 10 см в диаметре.

В 2024 году летние трюфели были впервые найдены в Португалии в районе Аленкер и Собрал-ди-Монте-Аграсу (округ Лиссабон)^[11].

Tuber magnatum, белый трюфель^[12] (на итальянском tartufo bianco), обладающий высокой ценностью, встречается в основном в районах Ланге и Монферрато^[13] в регионе Пьемонт на севере Италии, и, что наиболее примечательно, в окрестностях городов Альба и Асти^[14]. Большой процент белых трюфелей Италии также поступает из Молизе.

Трюфели из Альбы могут стоить до 15 тысяч долларов за килограмм. Трюфель весом 850 г был продан на аукционе Международной ярмарки белого трюфеля в Альбе (недалеко от Турина) за 85 тысяч евро в 2018 году^[15].

«Беловатый трюфель», известный как тосканский трюфель^[16] (Tuber borchii), — похожий вид, произрастающий в Тоскане, Абруцци, Романье, Умбрии, Марке и Молизе. Считается, что он не такой ароматный, как белые трюфели Пьемонта, хотя трюфели из Читта-ди-Кастелло считаются довольно близкими по качеству^[7].

Менее распространенным трюфелем является гладкий черный трюфель^[17] (Tuber macrosporum).

На северо-западе Тихого океана в США несколько видов трюфелей собирают как в рекреационных, так и в коммерческих целях. Среди них выделяются Leucangium carthusianum (орегонский черный трюфель), Tuber gibbosum (орегонский весенний белый трюфель) и Tuber oregonense (орегонский зимний белый трюфель). Kalapuya brunnea (орегонский коричневый трюфель) собирается в коммерческих целях и имеет кулинарное значение. Орегонские белые трюфели все чаще собирают из-за их высокого качества, а также экспортируют в другие страны. Орегон отмечает свою традицию сбора трюфелей «фестивалем трюфелей», который сочетается с кулинарными мероприятиями и дегустацией вин^[18].

Вид Tuber lyonii (трюфель пекан)^[19] (синоним texense)^[20] встречается на юге США, обычно в ассоциации с деревьями пекан. Шеф-повара, экспериментировавшие с ними, соглашаются, что они «очень хороши и имеют потенциал как пищевой продукт»^[21]. Хотя производители пекана раньше выбрасывали их, считая помехой, сейчас они продаются по цене около 160 долларов за фунт (около 0,45 кг) и используются в некоторых ресторанах для гурманов^[22].

Термин «трюфель» применяется к ряду других родов подземных грибов с похожими характеристиками. Роды Terfezia и Tirmania из семейства Terfeziaceae известны как «пустынные трюфели» Африки и Ближнего Востока. Pisolithus tinctorius, исторически употреблявшийся в пищу в некоторых частях Германии, иногда называют «богемским трюфелем»^[23].

Виды Geopora являются важными эктомикоризными партнерами деревьев в лесах по всему миру^[1]. Pinus edulis, вид сосны, распространенный на юго-западе США, зависит от Geopora для получения питательных веществ и воды в засушливых условиях^[24]. Как и другие трюфельные грибы, Geopora производит подземные плодовые тела для полового размножения^[24]. Geopora cooperi — съедобный вид этого рода^[1].

Виды Rhizopogon являются эктомикоризными представителями базидиомицетов и порядка Boletales — группы грибов, которые обычно образуют грибы с надземными плодовыми телами^[25]. Как и их аналоги-аскомицеты, эти грибы могут создавать плодовые тела, похожие на трюфели^[25]. Виды Rhizopogon экологически важны в хвойных лесах, где они ассоциируются с различными соснами, пихтами и псевдотсугами Мензиса^[26]. Помимо экологической значимости, эти грибы имеют и экономическую ценность. Виды Rhizopogon часто используются для инокуляции саженцев хвойных деревьев в питомниках и при лесовосстановлении^[25].

Виды Hysterangium — это эктомикоризные представители базидиомицетов и порядка Hysterangiales, которые образуют плодовые тела, похожие на настоящие трюфели^[27]. Эти грибы формируют мицелиальные маты из вегетативных гиф, которые могут покрывать 25–40 % почвы в лесах псевдотсуги Мензиса, составляя значительную часть биомассы в почвах^[27]. Как и другие эктомикоризные грибы, виды Hysterangium играют роль в обмене питательными веществами в цикле азота, получая доступ к азоту, недоступному для растений-хозяев, и действуя как поглотители азота в лесах^[26].

Виды Glomus являются арбускулярными микоризными видами типа Glomeromycota в порядке Glomerales^[28]. Представители этого рода имеют низкую специфичность к хозяину, ассоциируясь с различными растениями, включая лиственные деревья, травы, кустарники и злаки^[28]. Эти грибы широко распространены во всем Северном полушарии^[28].

Представителей рода Elaphomyces часто путают с трюфелями.

Филогенетический анализ продемонстрировал конвергентную эволюцию эктомикоризного трофического способа у различных грибов. Подтип Pezizomycotina, содержащий порядок Pezizales, возник примерно 400 миллионов лет назад^[29]. Внутри порядка Pezizales подземные грибы эволюционировали независимо по меньшей мере пятнадцать раз^[29]. Семейства Tuberaceae, Pezizaceae, Pyronemataceae и Morchellaceae, входящие в Pezizales, включают линии подземных грибов или трюфелей^[1].

Древнейшие эктомикоризные окаменелости датируются эоценом (около 50 миллионов лет назад). Эти образцы сохранились в перминерализованном виде in situ в местонахождении Princeton Chert (Оканаганское нагорье, эоцен). Это указывает на то, что мягкие тела эктомикоризных грибов плохо поддаются окаменению^[30]. Исследования, основанные на молекулярных часах, предполагают, что эволюция эктомикоризных грибов произошла около 130 миллионов лет назад^[31].

Эволюция подземных плодовых тел происходила неоднократно внутри Ascomycota, Basidiomycota и Glomeromycota^[1]. Например, роды Rhizopogon и Hysterangium из Basidiomycota образуют подземные базидиомы и играют экологические роли, сходные с ролями аскомицетов, образующих трюфели. Предки родов Ascomycota — Geopora, Tuber и Leucangium — возникли в Лавразии в палеозойскую эру^[28].

Филогенетические данные свидетельствуют о том, что большинство подземных плодовых тел эволюционировало от надземных грибов. Со временем ножки и шляпки грибов редуцировались, и шляпки начали охватывать репродуктивную ткань. Дисперсия половых спор перешла от зависимости от ветра и дождя к использованию животных^[28].

Филогения и биогеография рода Tuber были исследованы в 2008 году^[32] с использованием внутренних транскрибируемых спейсеров (ITS) ядерной ДНК, что выявило пять основных клад (Aestivum, Excavatum, Rufum, Melanosporum и Puberulum). Этот анализ был усовершенствован и расширен в 2010 году до девяти основных клад с использованием 28S больших субъединиц (LSU) рРНК митохондриальной ДНК^[33]. Клады Magnatum и Macrosporum были выделены как отличные от клады Aestivum. Клада Gibbosum была идентифицирована как отличная от всех других клад, а клада Spinoreticulatum была отделена от клады Rufum^[33].

Трюфелеподобный габитус эволюционировал независимо в нескольких родах базидиомицетов^[34][35][36]. Филогенетический анализ показал, что подземные плодовые тела базидиомицетов, как и аскомицетов, эволюционировали от надземных грибов. Например, виды Rhizopogon, вероятно, произошли от общего предка с Suillus (масленок), родом, образующим грибы^[34]. Исследования предполагают, что отбор в пользу подземных плодовых тел среди аскомицетов и базидиомицетов происходил в условиях ограниченного количества воды^[28][34].

Большинство источников сходятся во мнении, что термин «трюфель» происходит от латинского слова tūber через вульгарную латынь tufera, что означает «вздутие» или «шишка»^{[37][38][39][40]}. Этот термин вошел в другие языки через диалекты старофранцузского.

Мицелии трюфелей образуют симбиотические и микоризные отношения с корнями различных видов деревьев, включая буки, березы, лещину, грабы, дубы, сосны и тополя. Мутуалистические эктомикоризные грибы, такие как трюфели, поставляют растениям ценные питательные вещества в обмен на углеводы^[41]. Эктомикоризные грибы не выживают в почве без своих растительных хозяев^[29]. Многие из этих грибов утратили ферменты, необходимые для получения углерода другими способами. Например, трюфельные грибы потеряли способность разрушать клеточные стенки растений, что ограничивает их способность разлагать растительные остатки^[29]. Растения-хозяева также могут зависеть от ассоциированных с ними трюфельных грибов. Виды Geopora, Peziza и Tuber жизненно важны для создания сообществ дубов^[42].

Виды Tuber предпочитают глинистые или известковые почвы, хорошо дренированные, с нейтральным или щелочным pH^[43][44][45]. Трюфели Tuber плодоносят в течение всего года, в зависимости от вида, и могут быть найдены погребенными между лесной подстилкой и почвой. Большая часть грибной биомассы находится в слоях гумуса и подстилки почвы^[26].

Большинство трюфелей производят бесполые споры (митоспоры или конидии) и половые споры (мейоспоры или аскоспоры/базидиоспоры)^[46]. Конидии производятся легче и с меньшими затратами энергии, чем аскоспоры, и могут рассеиваться во время нарушений среды. Производство аскоспор требует больших затрат энергии, так как гриб должен выделять ресурсы на формирование крупных плодовых тел^[46]. Аскоспоры образуются внутри мешковидных структур, называемых асками, которые содержатся в плодовом теле.

Поскольку трюфельные грибы производят свои половые плодовые тела под землей, споры не могут рассеиваться ветром или водой. Поэтому почти все трюфели зависят от животных-микофагов для распространения спор^[1]. Это аналогично распространению семян в плодах покрытосеменных. Когда аскоспоры полностью развиты, трюфель выделяет летучие соединения, привлекающие животных-переносчиков^[1]. Для успешного распространения эти споры должны пережить прохождение через пищеварительный тракт животных. Аскоспоры имеют толстые стенки, состоящие из хитина, чтобы противостоять среде кишечника животных^[46].

К животным-переносчикам относятся птицы, олени и грызуны, такие как мыши, белки и бурундуки^[1][42][47]. Многие виды деревьев, такие как Quercus garryana, зависят от распространения плодовых тел для инокуляции изолированных особей. Например, желуди Q. garryana могут быть перенесены на новые территории, где отсутствуют микоризные грибы, необходимые для их укоренения^[42].

Некоторые животные-микофаги зависят от трюфелей как основного источника пищи. Северная летяга (Glaucomys sabrinus) из Северной Америки участвует в тройном симбиозе с трюфелями и ассоциированными с ними растениями^[1]. G. sabrinus особенно приспособлена к поиску трюфелей, используя свое тонкое обоняние, визуальные подсказки и долговременную память о процветающих популяциях трюфелей^[1]. Эта тесная связь между животными и трюфелями косвенно влияет на успех видов микоризных растений.

После рассеивания аскоспоры остаются в состоянии покоя до тех пор, пока прорастание не будет инициировано экссудатами, выделяемыми корнями растений-хозяев^[48]. После прорастания образуются гифы, которые ищут корни растений-хозяев. Достигнув корней, гифы начинают формировать мантию или чехол на внешней поверхности кончиков корней. Затем гифы проникают в кору корня межклеточно, образуя сеть Хартига для обмена питательными веществами. Гифы могут распространяться на другие кончики корней, колонизируя всю корневую систему хозяина^[48]. Со временем гриб накапливает достаточно ресурсов для формирования плодовых тел^[42][48]. Скорость роста коррелирует с увеличением скорости фотосинтеза весной, когда деревья развивают листву^[42].

Трюфели получают углеводы от своих растений-хозяев, предоставляя им ценные микро- и макроэлементы. Макроэлементы растений включают поташ, фосфор, азот и серу, а микроэлементы — железо, медь, цинк и хлорид^[41]. У трюфелей, как и у всех эктомикориз, большая часть обмена питательными веществами происходит в сети Хартига — межклеточной сети гиф между клетками корней растений. Уникальной особенностью эктомикоризных грибов является образование мантии на внешней поверхности тонких корней^[41].

Было высказано предположение, что трюфели могут быть связаны с видами орхидей Epipactis helleborine и пыльцеголовник крупноцветковый (Cephalanthera damasonium)^[49], хотя это происходит не во всех случаях.

Трюфели экологически важны в круговороте питательных веществ. Растения получают питательные вещества через свои тонкие корни. Микоризные грибы намного меньше тонких корней, обладают большей площадью поверхности и превосходной способностью исследовать почву в поисках питательных веществ. Поглощение питательных веществ включает абсорбцию фосфора, нитрата или аммония, железа, магния и других ионов^[41]. Многие эктомикоризные грибы образуют грибные маты в верхних слоях почвы вокруг растений-хозяев. Эти маты имеют значительно более высокие концентрации углерода и фиксированного азота, чем окружающие почвы^[50]. Поскольку эти маты являются поглотителями азота, вымывание питательных веществ снижается^[26].

Мицелиальные маты также помогают поддерживать структуру почвы, удерживая органическое вещество на месте и предотвращая эрозию^[28]. Часто эти сети мицелия обеспечивают поддержку для более мелких организмов в почве, таких как бактерии и микроскопические членистоногие. Бактерии питаются экссудатами, выделяемыми мицелием, и колонизируют почву вокруг^[51]. Микроскопические членистоногие, такие как клещи, питаются непосредственно мицелием и выделяют ценные питательные вещества для поглощения другими организмами^[52]. Таким образом, трюфельные грибы и другие эктомикоризные грибы способствуют сложной системе обмена питательными веществами между растениями, животными и микробами.

Структура растительных сообществ часто зависит от наличия совместимых микоризных грибов^[53][54]. В экосистемах засушливых земель эти грибы становятся необходимыми для выживания растений-хозяев, повышая их способность противостоять засухе^[55]. Ключевым видом в экосистемах засушливых земель юго-запада США является сосна Pinus edulis. P. edulis ассоциируется с подземными грибами Geopora и Rhizopogon^[56].

С повышением глобальных температур увеличивается частота сильных засух, что негативно сказывается на выживании растений в засушливых землях. Эта климатическая изменчивость увеличила смертность P. edulis^[57]. Следовательно, наличие совместимого микоризного инокулята может существенно повлиять на успешное укоренение саженцев P. edulis^[56].

Мицелии или плодовые тела выделяют летучие компоненты, ответственные за естественный аромат трюфелей, или производные от микроорганизмов, ассоциированных с трюфелями. Химическая экология летучих веществ трюфелей сложна и взаимодействует с растениями, насекомыми и млекопитающими, которые способствуют распространению спор. В зависимости от вида трюфеля, жизненного цикла или местности, они включают:

• Летучие вещества серы, присутствующие во всех видах трюфелей, такие как моно- (DMS), ди- (DMDS) и три-диметилсульфиды (DMTS), а также 2-метил-4,5-дигидротиофен, характерный для белого трюфеля T. borchii, и 2,4-дитиапентан, присутствующий во всех видах, но особенно характерный для белого трюфеля T. magnatum. Некоторые очень ароматные белые трюфели заметно едкие и могут даже раздражать глаза при нарезке.
• Метаболиты несодержащих серу аминокислот (простые и разветвленные углеводороды), такие как этилен (производимый мицелием белых трюфелей, влияющий на архитектуру корней дерева-хозяина), а также 2-метилбутаналь, 2-метилпропаналь и 2-фенилэтанол (также распространенный в пекарских дрожжах).
• Летучие вещества, производные от жирных кислот (спирты C8 и альдегиды с характерным грибным запахом, такие как 1-октен-3-ол и 2-октеналь). Первый является производным линолевой кислоты и производится зрелым белым трюфелем T. borchii.
• Производные тиофена, по-видимому, производятся бактериальными симбионтами, живущими в теле трюфеля. Наиболее распространенный из них, 3-метил, 4-5 дигидротиофен, вносит вклад в аромат белого трюфеля^[58][59].

Различные виды и разновидности трюфелей различаются по относительному содержанию или отсутствию сульфидов, эфиров или спиртов соответственно. Мускусный и потный аромат трюфелей похож на аромат феромона андростенола, который также встречается у людей^[60]. К 2010 году были изучены профили летучих веществ семи видов черных трюфелей и шести видов белых трюфелей^[61].

Поскольку трюфели находятся под землей, их часто находят с помощью животного (иногда называемого «трюфелеискателем»)^[62] с острым обонянием. Традиционно для добычи трюфелей использовались свиньи^[63]. Естественная способность свиноматки искать трюфели и ее намерение съесть их объяснялись наличием в трюфелях соединения, похожего на андростенол — половой феромон, присутствующий в слюне кабана, к которому свиноматка сильно привлекается. Исследования 1990 года показали, что соединением, распознаваемым как свиньями, так и собаками, является диметилсульфид^[63].

В Италии использование свиней для поиска трюфелей запрещено с 1985 года из-за ущерба, наносимого животными мицелию трюфелей во время раскопок, что снижало уровень производства на участке на несколько лет. Альтернативой свиньям являются собаки. Собаки имеют преимущество, так как у них нет сильного желания есть трюфели, и их можно обучить находить плодовые тела, не выкапывая их. Свиньи же пытаются выкопать трюфели^[63].

Виды мух рода Suillia также могут обнаруживать летучие соединения, связанные с подземными плодовыми телами. Эти мухи откладывают яйца над трюфелями, чтобы обеспечить пищей свое потомство. На уровне земли мух Suillia можно увидеть летающими над трюфелями^[63].

Трюфели долгое время не поддавались методам культивирования, как отмечал Жан Антельм Брийя-Саварен в 1825 году:

Самые ученые мужи стремились открыть секрет и воображали, что нашли семя. Однако их обещания были тщетны, и ни одна посадка не сопровождалась урожаем. Возможно, это и правильно, так как, поскольку одной из величайших ценностей трюфелей является их высокая стоимость, возможно, они ценились бы меньше, если бы были дешевле^[3].

Трюфели можно культивировать. Уже в 1808 году попытки выращивания трюфелей, известные на французском как trufficulture, увенчались успехом. Люди давно заметили, что трюфели растут среди корней определенных деревьев, и в 1808 году Жозеф Талон из Апта (Воклюз) на юге Франции придумал пересадить несколько саженцев, которые он собрал у подножия дубов, известных тем, что в их корневой системе обитают трюфели^[64].

За открытие способа выращивания трюфелей некоторые источники теперь отдают приоритет Пьеру II Молеону (1744–1831) из Лудена (на западе Франции), который начал выращивать трюфели около 1790 года. Молеон заметил «очевидный симбиоз» между дубом, каменистой почвой и трюфелем и попытался воспроизвести эту среду, посадив желуди с деревьев, известных производством трюфелей, в известковую почву^[65][66]. Его эксперимент удался: годы спустя в почве вокруг недавно выросших дубов были найдены трюфели. В 1847 году Огюст Руссо из Карпантра (в Воклюзе) посадил 7 гектаров дубов (снова из желудей, найденных в почве вокруг трюфельных дубов) и получил большие урожаи трюфелей. Он получил приз на Всемирной выставке 1855 года в Париже^[67].

Другие последовали этим успешным попыткам во Франции и Италии^[64][68]. В конце XIX века эпидемия филлоксеры уничтожила многие виноградники на юге Франции. Другая эпидемия убила большую часть тутовых шелкопрядов в регионе, сделав поля шелковицы бесполезными. Выращивание трюфелей стало важным источником дохода для пострадавших^[64][69]. Известковые и открытые почвы виноградников хорошо подходили для выращивания трюфелей^[68]. В 1890 году truffières (трюфельные плантации) занимали 750 км² земли во Франции, и в том году было произведено 2000 тонн трюфелей^[64].

С XIX века до настоящего времени производство трюфелей упало с 97–99 % до 20–50 тонн ежегодно^[70]. Причины этого спада включают промышленную революцию, последующую миграцию из сельской местности и многочисленные европейские войны XX века, которые сократили сельское население^[68][69][70]. Например, Первая мировая война привела к мобилизации 65 % сельскохозяйственных рабочих только из региона Ло^[69]. Знания о выращивании трюфелей, почве и сезонах были утрачены вместе с людьми^[68]. Другим последствием стало отсутствие пасущихся овец или пастухов, которые обрезали деревья для корма и дров, так что старые трюфельные плантации превратились в густые леса, которые больше не производили трюфели^[69]. Трюфели продавались на еженедельных рынках (раз в две недели в случае рынка в Мартеле, Ло) в количествах от двух до шести тонн в хорошие недели, но сегодня только Лальбенк и Лимонь имеют еженедельные рынки трюфелей^[69]. Цены выросли, так что трюфели, ранее считавшиеся едой среднего класса, стали роскошью^[69].

Ситуация изменилась в конце 1960-х и начале 1970-х годов, когда исследователи во Франции и Италии создали микоризы со спорами трюфелей^[64]. С 1980-х годов трюфельные плантации компенсируют часть сокращения диких трюфелей и существуют в нескольких странах, включая Францию, Италию, Испанию и Австралию^[71]. Инвестиции в культивируемые плантации продолжаются во многих частях мира, используя контролируемое орошение для регулярного и устойчивого производства^[71][72].

Критической фазой культивирования является контроль качества микоризных растений. Требуется от 7 до 10 лет, чтобы трюфели развили свою микоризную сеть, и только после этого растения-хозяева вступают в производство. Полный анализ почвы для предотвращения заражения другими доминирующими грибами и строгий контроль образования микоризы необходимы для обеспечения успеха плантации. Общие инвестиции на гектар для орошаемой и огражденной (от кабанов) плантации могут составлять до 10 000 евро^[73]. Учитывая уровень первоначальных инвестиций и задержку в созревании, фермеры, не позаботившиеся о состоянии почвы и саженцев, подвергаются высокому риску неудачи.

Первые черные трюфели (Tuber melanosporum), произведенные в Южном полушарии, были собраны в Гисборне, Новая Зеландия, в 1993 году^[74].

Первый летний трюфель Новой Зеландии был найден в июле 2012 года на трюфельной ферме в Вайпаре. Он весил 330 г и был найден биглем владельца фермы^[75].

В 1999 году первые австралийские трюфели были собраны в Тасмании^[76] в результате восьми лет работы. Деревья были инокулированы трюфелем для создания местной трюфельной индустрии. Успех и ценность полученных трюфелей стимулировали развитие небольшой индустрии.

Производство трюфелей расширилось в более холодные регионы Виктории, Нового Южного Уэльса и Западной Австралии^[77].

В июне 2014 года производитель собрал самый большой трюфель Австралии в своем поместье в Робертсоне, в Южном нагорье Нового Южного Уэльса. Это был черный трюфель Tuber melanosporum весом 1,172 кг и стоимостью более 2000 долларов за килограмм^[78].

Черные трюфели Tuber melanosporum были впервые выращены в Теннесси в 2007 году^[79]. В разгар сезона 2008–2009 годов одна ферма произвела около 90 кг трюфелей, но вредитель гриб Anisogramma anomala почти полностью уничтожил лещину к 2013 году, сократив производство и практически закрыв бизнес^[80]. Вредитель также уничтожил сады других перспективных ферм в восточном Теннесси, в то время как новые фермы в Калифорнии, Северной Каролине, Орегоне и Арканзасе только начинали работу^[81][82][83]. К 2022 году трюфель Аппалачей Tuber canaliculatum разрабатывался как потенциальный рыночный продукт^[84].

Из-за высокой цены^[85] и интенсивного аромата трюфели используются экономно. Их можно найти в продаже как свежие продукты без добавок или консервированные, обычно в легком рассоле.

Их химические соединения хорошо сочетаются с жирами, такими как масло, сливки, сыры, авокадо и кокосовый крем.

Поскольку летучие ароматы быстро рассеиваются при нагревании^[86], трюфели обычно подают сырыми и нарезанными ломтиками поверх горячих и простых блюд, которые подчеркивают их вкус, таких как паста с маслом или яйца. Тонкие ломтики трюфеля можно вставлять в мясо, под кожу запеченной птицы, в блюда из фуа-гра, в паштеты или начинки^[87][88]. Некоторые специальные сыры также содержат трюфели^[89]. Кроме того, трюфели используются для производства трюфельной соли и трюфельного меда^[90].

Хотя раньше повара очищали трюфели, в наше время большинство ресторанов тщательно чистят трюфели щеткой и нарезают их ломтиками или кубиками вместе с кожицей, чтобы максимально использовать ценный ингредиент^[87]. Некоторые рестораны вырезают круглые диски из мякоти трюфеля и используют кожицу для соусов.

Трюфельное масло используется как более дешевый и удобный заменитель трюфелей для придания вкуса или усиления вкуса и аромата трюфелей в кулинарии. Некоторые продукты, называемые «трюфельными маслами», не содержат трюфелей или включают кусочки дешевых сортов трюфелей, не имеющих кулинарной ценности, только для вида^[91]. Подавляющее большинство — это масло, искусственно ароматизированное синтетическим агентом, таким как 2,4-дитиапентан^[91].

Поскольку больше ароматических молекул трюфелей растворимы в спирте, они могут нести более сложный и точный вкус трюфеля, чем масло, без синтетических ароматизаторов. Тем не менее, многие коммерческие производители используют 2,4-дитиапентан, так как это преобладающий вкус, который большинство потребителей, не знакомых со свежими трюфелями, но знакомых с маслами, ассоциируют с ними. Поскольку большинство западных стран не требуют маркировки ингредиентов для спиртных напитков, потребители часто не знают, использовались ли искусственные ароматизаторы^[92]. Она используется как самостоятельный алкогольный напиток, в коктейлях или как пищевой ароматизатор^[93].

Первое упоминание о трюфелях появляется в надписях неошумеров о пищевых привычках их врагов амореев (Третья династия Ура, XX век до н. э.)^[94], а позже в трудах Теофраста в IV веке до н. э. В классические времена их происхождение было загадкой, бросавшей вызов многим; Плутарх и другие думали, что они возникают от молний, тепла и воды в почве, в то время как Ювенал считал, что гром и дождь имеют фундаментальное значение для их происхождения. Цицерон считал их детьми земли, а Диоскорид думал, что это клубневидные корни^[23].

Рим и Фракия в классический период выделяли три типа трюфелей: Tuber melanosporum, T. magnificus и T. magnatum. Римляне, однако, использовали разновидность гриба под названием терфез из семейства Terfeziaceae, также известную как «пустынный трюфель». Терфез, использовавшийся в Риме, поступал с Лесбоса, из Карфагена и особенно из Ливии, где прибрежный климат в древности был менее сухим^[23]. Его вещество бледное, с розоватыми оттенками. В отличие от трюфелей, терфез имеет мало собственного вкуса. Римляне использовали терфез как носитель вкуса, так как он имеет тенденцию впитывать ароматы вокруг себя. Поскольку древнеримская кухня использовала много специй и ароматизаторов, терфез мог быть уместен в этом контексте.

Трюфели редко использовались в Средние века. Охота на трюфели упоминается Бартоломео Платиной, папским историком, в 1481 году, когда он записал, что свиноматки из Норчи не имеют себе равных в охоте на трюфели, но их следует держать в намордниках, чтобы они не съели добычу^[95].

В эпоху Возрождения трюфели вновь обрели популярность в Европе и почитались при дворе короля Франциска I. Они были популярны на парижских рынках в 1780-х годах, импортируясь сезонно из районов производства трюфелей, где крестьяне уже давно ценили их. Брийя-Саварен (1825) отмечал, что они были настолько дороги, что появлялись только на столах великих дворян и содержанок. Иногда их подавали с индейкой.