Рот, ротовая полость[1] (лат.cavum oris[2]), пасть — в анатомии животных отверстие, через которое многие животные принимают пищу и издают звуки (о ротовой системе человека см. статью Ротовая полость). За внешним отверстием расположена полость, лежащая в верхнем конце желудочно-кишечного тракта, ограниченная снаружи губами, а внутри глоткой и содержащая у высших позвоночных язык и зубы[3]. Эта полость также известна как щёчная полость, от латинского bucca («щека»)[4]. Внешне рот может иметь различную форму. У человека он обрамлён губами, у птиц он имеет форму клюва. Рот принимает участие не только в процессах пищеварительного характера, но и в процессе дыхания. Ротовые движения осуществляются за счёт мускулатуры, которая позволяет осуществлять все важные функции ротовой полости.
Формирование рта и ануса у первичноротных (вверху) и вторичноротных (внизу)
У первых многоклеточных животных, вероятно, не было рта или кишечника, и частицы пищи поглощались клетками с внешней поверхности тела с помощью процесса, известного как эндоцитоз. Частицы пищи помещались в вакуоли, в которые секретировались ферменты и происходило внутриклеточное пищеварение. Продукты пищеварения всасывались в цитоплазму и диффундировали в другие клетки. Эта форма пищеварения в настоящее время используется простейшими, такими как амёбы и парамеции, а также губками, которые, несмотря на большой размер, не имеют рта или кишок и захватывают пищу посредством эндоцитоза[5].
Подавляющее большинство других многоклеточных организмов имеют рот и кишки, слизистая оболочка которых соединена с эпителиальными клетками на поверхности тела. У некоторых животных, которые первоначально были паразитами, имелись кишки, но они были утрачены в процессе эволюции. Первоначальная кишка многоклеточных организмов, вероятно, состояла из простого мешка с одним отверстием — рта. У многих современных беспозвоночных пища попадает в организм через рот, частично расщепляется энзимами, выделяемыми в кишечнике, и образующиеся частицы поглощаются другими клетками в кишечнике. Неперевариваемые отходы при этом выбрасываются через рот[5].
У животных с организмом такого уровня сложности, как у дождевого червя, у эмбриона в случае, если гаструляция осуществляется путём инвагинации, формируется гастроцель — первичная кишка, которая в дальнейшем становится полостью дефинитивного кишечника. У вторичноротых бластопор становится задним проходом, в то время как кишка в конце концов создаёт ещё одно отверстие, которое образует рот. Ранее считалось, что у первичноротых бластопор формирует рот, в то время как задний проход формируется позже как отверстие на другом конце кишки. Более поздние исследования, однако, показывают, что у первичноротых края щелевидного бластопора закрываются посередине, оставляя отверстия на обоих концах, которые становятся ртом и задним проходом соответственно[6].
Помимо губок и пластинчатых, почти у всех животных имеется внутренняя полость кишечника, которая выстлана желудочными клетками. У менее развитых беспозвоночных, таких как актинии, рот также действует как задний проход. Круглые мышцы, расположенные вокруг рта, могут расслабиться или сжаться, чтобы его открыть или закрыть. Край щупалец проталкивает пищу в полость, которая может быть раскрыта достаточно широко, чтобы вместить крупные фрагменты пищи. Пища проходит сначала в глотку, а пищеварение происходит внеклеточно в гастроваскулярной системе[7]. У кольчатых червей наличие ануса позволяет отделить переваривание пищи от поглощения питательных веществ[8]. Многие моллюски имеют радулу, или тёрку, которая используется для удаления микроскопических частиц с поверхностей[9]. У беспозвоночных с твердым экзоскелетом функцию рта в питании могут выполнять различные органы. Например, у насекомых есть ряд органов, выполняющих соответствующие функции, которые включают в себя нижние челюсти, верхние челюсти и губы и могут быть превращены в подходящие инструменты для жевания, разрезания, сверления, обтирания и сосания[10]. Десятиногие ракообразные имеют шесть пар ротовых придатков, пару мандибул, две пары челюстей и три клешни[11]. Морские ежи имеют пятигранную пирамиду вершиной вниз, которая используется в качестве челюстей и известна как Аристотелев фонарь[12].
У позвоночных первая часть пищеварительной системы — ротовая полость, обычно известная как рот. У рыб буккальная полость отделена от глазной полости жабрами. Вода течёт через рот рыбы, проходит через жабры и выходит через жаберные крышки или жаберные щели. Почти у всех рыб есть челюсти, которые могут захватывать пищу, но большинство рыб питаются, раскрывая рот, расширяя глотку и всасывая пищевые продукты. Пищу при этом рыбы держат или жуют зубами, расположенными в челюстях, на верху рта, глотке или на жаберных дугах[13].
Почти все амфибии во взрослом состоянии являются плотоядными. Многие из них ловят свою добычу, высовывая удлинённый язык с липким кончиком и втягивая его обратно в рот, где они держат добычу своими челюстями. Затем они проглатывают пищу целиком, не разжевывая[14]. Как правило, они имеют множество мелких зубов, основания которых прикреплены к челюстям, а острия периодически отламываются и заменяются. У большинства земноводных один или два ряда зубов в обеих челюстях, но у некоторых лягушек нет зубов в нижней челюсти. У многих амфибий также есть зубцы на лицевой кости, прикреплённые к кости в верхней части рта[15].
Рты рептилий во многом сходны со ртами млекопитающих. Крокодилы — единственные рептилии, у которых зубы закреплены в гнездах на челюстях[16], и они могут заменить каждый из зубов (общее число которых порядка 80) до 50 раз в течение своей жизни[17]. Большинство рептилий являются плотоядными или насекомоядными, исключение составляют травоядные черепахи. Не имея зубов, подходящих для эффективного пережёвывания пищи, черепахи часто имеют желудки с гастролитами для дальнейшего измельчения растительной пищи[18]. Змеи имеют очень гибкую нижнюю челюсть, обе половины которой жёстко не зафиксированы, и множество других суставов в своём черепе. Эти особенности анатомии позволяют змеям открывать рот достаточно широко, чтобы проглотить свою жертву целиком, даже если она шире самого рта[19].
У птиц нет зубов, вместо этого они используют другие способы захвата и пережёвывания пищи. Клювы птиц имеют различные размеры и формы в зависимости от рациона и состоят из удлиненных челюстей. Верхняя челюсть может иметь назофронтальный шарнир, позволяющий клюву открываться шире, чем это было бы возможно в противном случае. Внешняя поверхность клюва состоит из тонкой роговой оболочки — рамфотеки[20]. Некоторые птицы, питающиеся нектаром, такие как колибри, имеют специально приспособленные язычки для всасывания нектара из цветов[21].
Крокодилы, обитающие в тропиках, могут специально раскрывать рот, чтобы охладить его путём испарения со слизистой оболочки рта[23]. Некоторые млекопитающие используют дыхание через рот для терморегуляции, поскольку это увеличивает испарение воды через влажные поверхности лёгких, языка и рта. Птицы также избегают перегрева путём трепетания зева, взмахивая крыльями возле кожи зева (горла), подобно дыханию млекопитающих[24].
Некоторые животные используют свой рот для демонстрации угрозы. Они могут широко зевать, выставлять зубы или демонстрировать цвета слизистой оболочки рта. Этот «знак» даёт возможность потенциальному противнику оценить уровень опасности и уменьшает вероятность прямого столкновения[25].
Многие виды птиц используют раскрытый клюв в качестве проявлениях страха или угрозы. Некоторые птицы усиливают этот эффект шипением или глубоким дыханием, другие — хлопают клювом[26].
Рот также используется животными как инструмент создания звуков для коммуникации. Чтобы издавать звуки, воздух нужно пропустить из лёгких через голосовые связки в гортани. У людей глотка, мягкое и твёрдое нёбо, альвеолярный отросток, язык, зубы и губы называются артикуляторами и играют свою роль в формировании речи. Изменение положения языка по отношению к другим артикуляторам или движение губ ограничивает воздушный поток из лёгких по-разному, создавая различные звуки[27]. Голосовой аппарат лягушек позволяет усиливать звуки, используя мешочки в области горла. Голосовые мешки лягушки могут надуваться и сдуваться, выступая в качестве резонаторов для передачи звука в окружающую среду[28]. Пение птиц создаётся потоком воздуха над голосовым органом — сиринксом. расположенным у основания трахеи. Для каждой трели птица открывает клюв и снова закрывает его, клюв может немного двигаться и способствовать резонансу[29].
↑Arendt, D.; Technau, U.; Wittbrodt, J. Evolution of the bilaterian larval foregut (англ.) // Nature. — 2001. — Vol. 409, no. 6816. — P. 81—85. — doi:10.1038/35051075. — PMID 11343117.
↑Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology, 7th edition (неопр.). — Cengage Learning, 2004. — С. 103. — ISBN 978-81-315-0104-7.
↑Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology, 7th edition (неопр.). — Cengage Learning, 2004. — С. 428. — ISBN 978-81-315-0104-7.
↑Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology, 7th edition (неопр.). — Cengage Learning, 2004. — С. 286. — ISBN 978-81-315-0104-7.
↑Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology, 7th edition (неопр.). — Cengage Learning, 2004. — С. 727—731. — ISBN 978-81-315-0104-7.
↑Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology, 7th edition (неопр.). — Cengage Learning, 2004. — С. 634. — ISBN 978-81-315-0104-7.
↑Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology, 7th edition (неопр.). — Cengage Learning, 2004. — С. 902. — ISBN 978-81-315-0104-7.
↑LeBlanc, A. R. H.; Reisz, R. R. Periodontal ligament, cementum, and alveolar bone in the oldest herbivorous tetrapods, and their evolutionary significance (англ.) // PLoS ONE : journal / Viriot, Laurent. — 2013. — Vol. 8, no. 9. — P. e74697. — doi:10.1371/journal.pone.0074697. — PMID 24023957. — PMC3762739.
↑Gill, Frank B.Ornithology (неопр.). — 2. — W. H. Freeman & Co, 1995. — С. 149. — ISBN 0-7167-2415-4.
↑Paton, D. C.; Collins, B. G. Bills and tongues of nectar-feeding birds: A review of morphology, function, and performance, with intercontinental comparisons (англ.) // Australian Journal of Ecology : journal. — 1989. — 1 April (vol. 14, no. 4). — P. 473—506. — doi:10.1111/j.1442-9993.1989.tb01457.x.