Нейрофизиология

Нейрофизиология является специальным разделом физиологии, изучающим деятельность нервной системы, возникла намного позже. Практически до второй половины XIX века нейрофизиология развивалась как экспериментальная наука, базирующаяся на изучении животных. Действительно, «низшие» проявления деятельности нервной системы одинаковы у животных и человека. К таким функциям нервной системы относится переход возбуждения с одной нервной клетки на другую (например, нервную, мышечную, железистую), простые рефлексы (например, сгибания или разгибания конечности), восприятие относительно простых световых, звуковых, тактильных и других раздражителей и многие другие. Только в конце XIX столетия учёные перешли к исследованию некоторых сложных функций дыхания, поддержания в организме постоянства состава крови, тканевой жидкости и некоторых других. При проведении всех этих исследований учёные не находили существенных различий в функционировании нервной системы как в целом, так и её частей у человека и животных, даже очень примитивных. Например, на заре современной экспериментальной физиологии излюбленным объектом была лягушка. Только с открытием новых методов исследования (в первую очередь электрических проявлений деятельности нервной системы) наступил новый этап в изучении функций головного мозга, когда стало возможным исследовать эти функции, не разрушая мозг, не вмешиваясь в его функционирование, и вместе с тем изучать высшие проявления его деятельности — восприятие сигналов, функции памяти, сознания и многие другие.

Нейрофизиология как наука, изучающая функции нервной системы и её структуру, тесно связана с нейроанатомией, нейробиологией, нейропсихологией, электрофизиологией и другими науками, которые занимаются изучением мозга. Задача нейронауки состоит в том, чтобы объяснить поведение человека, понять как мозг управляет миллионами нервных клеток, чтобы сформировать поведение и как на эти клетки влияет внешняя среда^[3].

Целью нейрофизиологии является формирование представления о функциональной организации нервной системы, нейронных механизмах организации рефлекторного поведения и принципах системной организации функций мозга^[4].

Хирургическая нейрофизиология — это прикладная нейрофизиология. Хирург-нейрофизиолог во время операции занимается наблюдением за функционированием нервной системы пациента, для чего иногда необходимо электрофизиологическое исследование участков нервной системы пациента. Такое наблюдение входит в состав обширной клинической дисциплины, называемой нейромониторингом.

Предназначено для выявления степени поражения центральной нервной системы. В обследование входят:

• проверка координации движений;
• проверка слуха;
• проверка полей зрения;
• проверка обоняния;
• проверка осязания;
• проверка вкуса.

• дать понятие основным нервным процессам и взаимодействию отделов нервной системы друг с другом;
• дать представление об основах физиологии нервной ткани и центральной нервной системы человека;
• дать представление о принципах системной организации функций мозга.

Рене Декарт (XVII век)

• Первым предложил рефлекторную теорию деятельности нервной системы, описав механизм передачи сигнала от органа чувств к мышцам через мозг^[5].
• Хотя его модель («животные духи» в нервных трубочках) была ошибочной, сам принцип рефлекса стал фундаментом нейрофизиологии.

Франц Галль (XVIII–XIX вв.)

• Основал френологию — идею о том, что разные участки мозга отвечают за разные психические функции.
• Хотя френология как наука была опровергнута, идея локализации функций в мозге оказалась верной и легла в основу современной нейронауки^[6].

Иван Сеченов (1829–1905)

• В 1863 году открыл явление центрального торможения — показал, что активность спинномозговых рефлексов может подавляться при раздражении определённых участков головного мозга (зрительных бугров). Это открытие стало первым доказательством того, что высшие отделы мозга могут управлять низшими, что перевернуло представления о рефлекторной деятельности^[7].
• Впервые обосновал возможность физиологического объяснения психических процессов, заложив основы материалистического подхода в психологии^[8].

Иван Павлов (1849–1936)

• Разработал учение об условных рефлексах, за что в 1904 году получил Нобелевскую премию.
• Показал, как формируются связи между внешними раздражителями и поведением, что стало основой для изучения обучения и памяти. Ввёл понятие первой и второй сигнальной системы: первая — реакции на реальные раздражители, вторая — на слова и абстрактные символы (характерна только для человека)^[9].

Ганс Бергер (1873–1941)

• В 1924 году впервые зарегистрировал электроэнцефалограмму (ЭЭГ) — электрическую активность мозга^[10].
• Открыл альфа- и бета-ритмы, что стало основой для диагностики эпилепсии, нарушений сна и других заболеваний.

Роджер Сперри (1913–1994)

• Провёл исследования на пациентах с разделённым мозгом (рассечённым мозолистым телом).
• Доказал функциональную асимметрию полушарий: левое отвечает за речь и логику, правое — за образное мышление и эмоции, за это получил Нобелевскую премию в 1981 году^[11].

Современная нейрофизиология характеризуется междисциплинарным подходом, объединяющим методы молекулярной биологии, оптогенетики, искусственного интеллекта и нанотехнологий. Ключевые достижения XXI века включают:

• Расшифровка механизмов нейропластичности: работы К. А. Шагаевой, А. С. Шагаева и других российских учёных установили молекулярные пути, обеспечивающие ремоделирование синапсов и изменение нейронных сетей под воздействием опыта, обучения и при повреждениях. Это открывает новые перспективы для нейрореабилитации после инсультов и черепно-мозговых травм^[12][13].

• Эрик Кандел, удостоенный Нобелевской премии в области физиологии и медицины, в своей фундаментальной работе «В поисках памяти» исследовал клеточные и молекулярные механизмы, лежащие в основе человеческой памяти. Учёный продемонстрировал, как такие сложные когнитивные функции, как восприятие музыки, обработка языка и творческая деятельность, являются результатом скоординированной активности нейронных ансамблей в различных областях головного мозга. Особый вклад Канделя заключается в том, что он обосновал методологический переход от изучения элементарных биологических процессов (на уровне клеток, белков и генов) к комплексному анализу системной организации мозга и её роли в формировании высших психических функций^[14].

• Развитие оптогенетики и хемогенетики: исследования Карла Дейссерота (США) и Эдварда Бойдена (США) по контролю активности конкретных популяций нейронов с помощью света (оптогенетика) или инженерных рецепторов (хемогенетика) позволили установить причинно-следственные связи между работой нейронных ансамблей и поведением, а также разработать новые стратегии лечения болезни Паркинсона и эпилепсии.

• Искусственный интеллект в анализе данных: работы Джеффри Хинтона (Канада) по применению алгоритмов машинного обучения для расшифровки сложных паттернов нейрональной активности (например, в проекте «Brain Initiative»), предсказания динамики нейродегенеративных заболеваний и создания интерфейсов «мозг-компьютер»^[15][16]. Хинтон разработал метод, с помощью которого можно автономно находить свойства в данных и выполнять различные задачи, в том числе идентифицировать определённые элементы в изображениях^[17].

• Исследование глиальных клеток: исследования российских и зарубежных учёных показали ключевую роль астроцитов и микроглии не только в поддержании гомеостаза, но и в модуляции синаптической передачи, что пересматривает классические представления о работе нервной системы^[18][19].

• Электроэнцефалография (ЭЭГ) — метод записи колебаний электрических потенциалов головного мозга у взрослых и детей, регистрируемых с помощью специальных приборов — электроэнцефалографов;
• электронейрография (ЭНГ);
• функциональная МРТ (фМРТ);
• позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ);
• эхоэнцефалография (ЭхоЭГ) — метод инструментальной диагностики, основанный на отражении ультразвука от границы внутричерепных образований и сред с различной акустической плотностью (мягкие покровы головы, кости черепа, мозговые оболочки, мозговое вещество, ликвор, кровь).

Нейрофизиология является предметом изучения ещё с 4000 года до н. э..

До нашей эры большинство исследований было посвящено различным природным седативным средствам, таким как алкоголь и мак. В 1700 году до н. э. был написан хирургический папирус Эдвина Смита. Этот папирус сыграл решающую роль в понимании того, как древние египтяне понимали нервную систему. В этом папирусе рассматривались различные клинические случаи травм разных частей тела, в первую очередь головы. Начиная примерно с 460 года до н. э., Гиппократ начал изучать эпилепсию и выдвинул теорию, что её истоки лежат в головном мозге. Он также выдвинул теорию, что мозг участвует в восприятии и является источником интеллекта. Как и большинство древних греков, Гиппократ считал, что расслабление и отсутствие стресса имеют решающее значение для лечения неврологических расстройств. В 280 году до н. э. Эразистрат из Хиоса выдвинул теорию, что в мозге существуют разделы, отвечающие за вестибулярную обработку, а также на основе наблюдений сделал вывод, что именно там находится центр чувств^[20].

В 177 году Гален выдвинул теорию, что мышление человека происходит в мозге, а не в сердце, как считал Аристотель. Перекрёст зрительных нервов, который имеет решающее значение для зрительной системы, был открыт около 100 года н. э. Марином. Около 1000 года Аз-Захрави, живший на Пиренейском полуострове, начал писать о различных хирургических методах лечения неврологических расстройств. В 1216 году Мондино де Луцци написал первый в Европе учебник по анатомии, в котором было описано строение мозга. В 1402 году больница Святой Марии Вифлеемской (позже известная в Великобритании как Бедлам) стала первой больницей, предназначенной исключительно для лечения душевнобольных^[20].

В 1504 году Леонардо да Винчи продолжил свои исследования человеческого тела, создав восковую модель системы желудочков сердца^[21]. В 1536 году Николо Масса описал влияние различных заболеваний, таких как сифилис, на нервную систему. Он также заметил, что желудочковые полости заполнены спинномозговой жидкостью. В 1542 году французский врач Жан Фернель впервые использовал термин «физиология» для объяснения функций организма в связи с мозгом. В 1543 году Андреас Везалий написал De humani corporis fabrica, которая произвела революцию в изучении анатомии. В этой книге он описал шишковидную железу и то, что он считал её функцией, а также смог нарисовать стриатум, состоящий из базальных ганглиев и внутренней капсулы. В 1549 году Джейсон Пратенсис опубликовал De Cerebri Morbis. Эта книга была посвящена неврологическим заболеваниям и обсуждала симптомы, а также идеи Галена и других греческих, римских и арабских авторов. В ней также рассматривались анатомия и специфические функции различных областей. В 1550 году Андреас Везалий работал над случаем гидроцефалии, или скопления жидкости в головном мозге^[22]. В том же году Бартоломео Эустахио изучал зрительный нерв, уделяя основное внимание его происхождению в головном мозге. В 1564 году Джулио Чезаре Аранцио открыл гиппокамп, назвав его так из-за сходства формы с морским коньком (лат. Hippocampus)^[23].

В 1621 году Роберт Бёртон опубликовал книгу «Анатомия меланхолии», в которой рассматривал потерю важных людей в жизни как причину депрессии^[24]. В 1649 году Рене Декарт изучил шишковидную железу. Он ошибочно полагал, что она является «душой» мозга и местом образования мыслей. В 1658 году Иоганн Якоб Вепфер изучил пациента, у которого, по его мнению, разрыв кровеносного сосуда привёл к апоплексическому удару, или инсульту.

В 1749 году Дэвид Гартли опубликовал Observations on Man/«Наблюдения над человеком», в которых основное внимание уделялось структуре (неврологии), долгу (моральной психологии) и ожиданиям (духовности) и тому, как они интегрируются друг с другом. Этот текст также был первым, в котором был использован термин «психология». В 1752 году Общество друзей создало приют в Филадельфии, штат Пенсильвания. Приют был предназначен не только для лечения душевнобольных, но и для обеспечения их уходом и комфортными условиями жизни. В 1755 году Жан-Батист Ле Рой начал применять электросудорожную терапию для лечения душевнобольных, которая до сих пор используется в отдельных случаях. В 1760 году Арне-Шарль изучал, как различные повреждения мозжечка могут влиять на двигательные функции. В 1776 году Винченцо Малакарне интенсивно изучал мозжечок и опубликовал книгу, посвящённую исключительно его функциям и внешнему виду^[25].

В 1784 году Феликс Вик-д’Азир обнаружил чёрную структуру в среднем мозге^[26]. В 1791 году Самуэль Томас фон Зёммеринг упомянул об этой структуре, назвав её substantia nigra (чёрное вещество)^[27]. В том же году Луиджи Гальвани описал роль электричества в нервах препарированных лягушек.

В 1808 году Франц Иосиф Галль изучил и опубликовал работу по френологии. Френология была ошибочной наукой, которая на основании формы головы определяла различные аспекты личности и функции мозга^[28].

В 1811 году Жюльен Жан Сезар Легаллуа изучал дыхание при препарировании животных и повреждениях и обнаружил центр дыхания в продолговатом мозге. В том же году Чарльз Белл завершил работу над тем, что позже стало известно как закон Белла — Мажанди, в котором сравнивались функциональные различия между спинальными и вентральными корешками спинного мозга. В 1822 году Карл Фридрих Бурдах разделил латеральные и медиальные коленные тела, а также дал название поясной коре^[29].

В 1824 году Ф. Мажанди изучил и представил первые доказательства роли мозжечка в поддержании равновесия, дополнив закон Белла — Мажанди. В 1838 году Теодор Шванн начал изучать белое и серое вещество головного мозга и открыл миелиновую оболочку. Эти клетки, покрывающие аксоны нейронов в головном мозге, названы в его честь клетками Шванна. В 1843 году Карло Маттеуччи и Эмиль Дюбуа-Реймон продемонстрировали, что нервы передают сигналы электрическим путём. В 1848 году Финиас Гейдж, классический пациент нейрофизиологии, получил прокол мозга железным прутом во время взрыва. Он стал отличным объектом для изучения связи между префронтальной корой и поведением, принятием решений и их последствиями. В 1849 году Герман фон Гельмгольц изучал скорость нервных импульсов лягушек, исследуя электричество в организме^[30].

В XX веке появление новых методов исследования дало мощный толчок в развитии нейрофизиологии^[31].

В 1906 году Сантьяго Рамон-и-Кахаль и Камилло Гольджи получили Нобелевскую премию за исследования строения нервной ткани, подтвердив нейронную теорию^[32]. В 1924 году немецкий психиатр Ганс Бергер впервые зарегистрировал электроэнцефалограмму (ЭЭГ), открыв путь к изучению электрической активности мозга. В 1930-х годах Эдгар Эдриан и Бернард Катц исследовали потенциал действия в нервах, показав, как нейроны передают информацию^[33].

В 1960-х годах Роджер Сперри провёл исследования по разделённому мозгу, выявив функциональную асимметрию полушарий — латерализацию функций головного мозга^[34]. В 1970-х годах начали развиваться методы нейровизуализации: компьютерная томография (КТ) и позже — магнитно-резонансная томография (МРТ). В 1980-х появился метод функциональной МРТ (фМРТ), позволяющий наблюдать активность мозга в реальном времени^[35]. В 1990-х годах активно развивалась идея нейропластичности — способность мозга перестраиваться, что опровергло старое представление о его неизменности после детства^[36].

В 2000-х годах были созданы первые нейроинтерфейсы, например, проект BrainGate, позволяющий парализованным людям управлять курсором силой мысли. В 2010-х годах стартовали масштабные проекты, такие как Human Connectome Project, направленные на картирование всех нейронных связей в мозге^[37].

В 2021 году учёные из США разработали нейроинтерфейс, с помощью которого человек с параличом смог «писать» 90 символов в минуту, просто думая о движении руки^[38]. Также в 2021 году были обнаружены ранее неизвестные дендриты в коре головного мозга, что изменило понимание параллельной обработки информации^[39].

В 2023 году учёные из Швейцарии разработали нейропротез, восстанавливающий ходьбу у людей с повреждением спинного мозга. Интерфейс стимулирует спинной мозг в реальном времени, синхронизируясь с движениями ног — пациенты смогли самостоятельно ходить по сложной местности^[40]. В январе 2024 года компания Neuralink провела первую имплантацию нейроинтерфейса в мозг человека^[41].

Сегодня актуальные направления нейрофизиологии включают биологическую обратную связь (БОС), транскраниальную магнитную стимуляцию (ТМС), нейроинтерфейсы, нейровизуализацию когнитивных функций и нейромодуляцию при лечении депрессии, болезни Паркинсона и эпилепсии^[42].

В XXI веке нейрофизиология тесно интегрирована с искусственным интеллектом, робототехникой и нейрокибернетикой, что открывает путь к управлению внешними устройствами силой мысли, восстановлению утраченных функций и даже к «чтению» простых мыслей. Учёные уже могут восстанавливать зрение с помощью имплантатов в зрительную кору^[43], а также отслеживать процессы старения мозга через анализ белого вещества^[44]. Наука движется к созданию полноценных мозг-компьютерных интерфейсов, которые могут изменить жизнь миллионов людей с неврологическими нарушениями^[45].