АссистентНовый вопросИсторияОбласти знаний
Партнёрские проектыСпецпроектыСтать автором
Сменить язык
О РУВИКИ

Модель двух систем

Моде́ль дво́йственных систе́м (моде́ль дву́х систе́м), также известная как моде́ль дисбала́нса созрева́ния[1] — это теория, возникшая в рамках когнитивной нейробиологии развития, которая утверждает, что склонность к риску в подростковом возрасте является результатом сочетания повышенной чувствительности к вознаграждению и незрелого контроля над импульсами[2][3][4].

Общие сведения
Модель двух систем
англ. Dual systems model
Область использования Когнитивная нейробиология

Определение

Согласно модели двух систем, раннее созревание социально-эмоциональной системы (включая такие области мозга, как полосатое тело) усиливает тягу подростков к захватывающим, приятным и новым видам деятельности в то время, когда системы когнитивного контроля (включая такие области мозга, как префронтальная кора) ещё не полностью развиты и, следовательно, не могут регулировать эти привлекательные и потенциально опасные импульсы. Временной разрыв в развитии социально-эмоциональной системы и системы когнитивного контроля создаёт период повышенной уязвимости к риску в середине подросткового возраста. В модели двойственных систем «чувствительность к вознаграждению» и «когнитивный контроль» относятся к нейробиологическим конструкциям, которые изучаются в рамках исследований структуры и функций мозга. Другими моделями, схожими с моделью двойственных систем, являются модель дисбаланса созревания, модель управляемых двойственных систем и триадная модель[5][6][7].

Однако концепция двух систем не безупречна. В сфере психологии развития и нейробиологии существуют разногласия относительно того, в каком возрасте префронтальная кора считается полностью сформированной и эффективной. Большинство лонгитюдных исследований показывают, что миелинизация серого вещества в лобной доле — это очень длительный процесс. Основные функции мозга достигают зрелого уровня в подростковом возрасте, в том числе те, которые отвечают за торможение реакций и контроль импульсов. Это позволяет предположить, что многие возрастные маркёры в конечном счёте могут быть условными[8][9].

Историческая перспектива

Модель двух систем возникла на основе данных когнитивной нейробиологии развития, которые позволили понять, как закономерности развития мозга могут объяснять некоторые аспекты принятия решений подростками. В 2008 году лаборатория Лоуренса Стейнберга (англ. Laurence Steinberg) в Университете Темпл и лаборатория Б. Дж. Кейси (англ. B.J. Casey) в Корнеллском университете независимо друг от друга предложили схожие теории принятия рискованных решений подростками, основанные на модели двух систем. Кейси и др. назвали свою модель моделью дисбаланса созревания[5][10][11].

Большинство доказательств в пользу модели с двумя системами получено с помощью ФМРТ. Однако в 2020 году модель получила поддержку в исследовании, посвящённом структурным показателям ткани мозга. Объёмный анализ и измерения механических свойств с помощью магнитно-резонансной эластографии показали, что индивидуальные различия в развитии микроструктуры тканей коррелируют со склонностью подростков к риску. Люди с более развитыми центрами склонности к риску в структуре мозга по сравнению с центрами когнитивного контроля с большей вероятностью принимали рискованные решения[12].

Модели

Модель двойственной системы, и модель дисбаланса созревания предполагают, что система когнитивного контроля развивается медленнее и достигает зрелости в позднем подростковом возрасте. Модель двойственной системы предполагает, что социально-эмоциональная система развивается по принципу перевёрнутой U-образной кривой, то есть восприимчивость к вознаграждению возрастает в раннем подростковом возрасте и снижается впоследствии. Модель дисбаланса созревания описывает социально-эмоциональную систему, которая достигает пика развития примерно в середине подросткового возраста, а затем стабилизируется и остаётся на одном уровне до зрелого возраста. Кроме того, модель двойственных систем предполагает, что развитие когнитивной и социально-эмоциональной систем происходит независимо друг от друга, в то время как теория дисбаланса созревания предполагает, что созревание когнитивной системы контроля приводит к ослаблению социально-эмоциональной реакции[1][2].

undefined

Модель с двумя управляемыми системами

Была предложена другая вариация модели двух систем, получившая название «управляемая модель двойных систем»[6]. Эта модель предлагает перевёрнутую U-образную траекторию реагирования социально-эмоциональной системы, аналогичную модели двойственных систем, но выдвигает гипотезу о траектории когнитивного контроля, которая достигает плато в середине подросткового возраста. Этот путь когнитивного контроля отличается от того, который описан в моделях двойных систем и дисбаланса созревания, которые стали более популярными в начале 20-х годов. Подобно модели управляемых двойственных систем, была предложена модель, включающая гиперактивную социально-эмоциональную систему, которая подрывает способность системы когнитивного контроля к регулированию. Эти более поздние модели предполагают, что развитие когнитивного контроля завершается к середине подросткового возраста, и объясняют повышенную склонность к риску в подростковом возрасте гиперактивностью социально-эмоциональной системы. Модель двойственных систем предполагает, что развитие когнитивного контроля продолжается и в раннем взрослом возрасте, а склонность к риску в подростковом возрасте объясняется дисбалансом развития, при котором социально-эмоциональная система находится на пике развития, а траектория развития системы когнитивного контроля отстаёт[13][14].

Триадная модель

В основе триадной модели лежит концепция, согласно которой в мозге существует третья система, которая отвечает за обработку эмоций и в первую очередь активирует миндалевидное тело. Согласно триадной модели, в подростковом возрасте эта эмоциональная система способствует усилению импульсивности, поскольку она увеличивает предполагаемые затраты, связанные с отсрочкой принятия решений. В этой концепции предполагается, что импульсивность и склонность к риску в подростковом возрасте объясняются взаимодействием нескольких факторов. Во-первых, это гиперактивные системы вознаграждения, которые побуждают подростков стремиться к стимулам, вызывающим удовольствие. Во-вторых, это системы обработки эмоций. Наконец, это слаборазвитая система когнитивного контроля, которая не может эффективно регулировать стремление к вознаграждению[15].

Склонность подростков к риску

В некоторых, но не во всех областях склонность к риску достигает своего максимума в подростковом возрасте. В частности, смертность и заболеваемость значительно увеличиваются в период от детства к подростковому возрасту, хотя в это время физические и умственные способности человека обычно развиваются. Основной причиной роста смертности и заболеваемости среди подростков являются травмы, которых можно было бы избежать[16][17]. По данным Центра по контролю и профилактике заболеваний, в 2014 году около 40 % всех смертей среди подростков (в возрасте 15-19 лет) были вызваны непреднамеренными несчастными случаями[18]. С 1999 по 2006 год почти половина всех смертей среди подростков (в возрасте 12-19 лет) была вызвана случайными травмами. Примерно две трети всех непреднамеренных травм связаны с ДТП. Также распространены случаи непреднамеренного отравления, утопления, несчастных случаев на наземном транспорте и стрельбы из огнестрельного оружия[19].

В соответствии с моделью двойственных систем, подростковый возраст считается периодом, когда биологическая предрасположенность к риску достигает своего пика. Однако, как показывают исследования, подростки старшего возраста могут демонстрировать более высокий уровень реального риска. Например, употребление алкоголя наиболее распространено среди людей в возрасте до 20 лет, но не из-за повышенной склонности к риску, а из-за наличия больших возможностей для его реализации[19][20]. Люди в возрасте около 20 лет, в отличие от подростков, имеют меньше контроля со стороны взрослых, больше финансовых ресурсов и больше юридических привилегий. Это позволяет им более свободно принимать рискованные решения[2][14].

Существует определённая закономерность между возрастом и склонностью к правонарушениям: молодые люди чаще совершают как насильственные, так и ненасильственные преступления. Эти данные связаны с тем, что в подростковом возрасте усиливается потребность в новых впечатлениях, которые могут быть как захватывающими, так и полезными. В то же время продолжается формирование самоконтроля, который позволяет регулировать своё поведение. Модель двойственных систем объясняет эту связь через развитие мозга[2][21][22].

Поиск награды

У многих видов живых существ, включая людей, грызунов и приматов, в подростковом возрасте наблюдается усиление стремления к получению вознаграждения[23][24]. Например, у молодых крыс повышается чувствительность к поощрительным стимулам по сравнению со взрослыми особями[25][26]. Они также проявляют более выраженную реакцию на новые стимулы и сверстников[27]. В подростковом возрасте люди и животные стремятся к новым впечатлениям[28][29]. Нейроны, отвечающие за восприятие денежного и социального поощрения, становятся более активными. Кроме того, люди начинают более явно оценивать значимость отсроченного вознаграждения. Кроме того, в этот период люди отдают предпочтение первичным вознаграждениям[30][31].

Желание испытать острые ощущения — это одна из форм стремления к поощрению, которая подразумевает поиск новых, увлекательных и приносящих радость стимулов. Исследования показали, что тяга к острым ощущениям становится сильнее в предподростковом возрасте, достигает своего максимума в подростковом периоде и ослабевает в раннем взрослом возрасте[32].

Импульсивность

В ходе исследований выяснилось, что импульсивность развивается иначе, чем стремление к получению награды или поиску острых ощущений. С возрастом импульсивность уменьшается, и этот процесс можно описать как линейный[2][32][33].

Социальное влияние

Подростки чаще идут на риск в присутствии сверстников, чем в присутствии взрослых[19][34]. Исследования на животных показали, что мыши-подростки, но не взрослые мыши, потребляют больше алкоголя в присутствии сверстников, чем в одиночестве[35]. В ходе исследования было выявлено, что наличие рядом сверстников способствует усилению активности полосатого тела и орбитофронтальной коры, которые отвечают за оценку рисков. В то же время, активация этих участков мозга у подростков позволяет прогнозировать их склонность к рискованному поведению в будущем, в отличие от взрослых людей. Возрастные различия в активации полосатого тела и лобной коры свидетельствуют о том, что склонность к риску в присутствии сверстников обусловлена влиянием сверстников на обработку вознаграждения, а не влиянием сверстников на когнитивный контроль[36].

Социально — эмоциональная система

Результаты экспериментов на животных позволяют предположить, что дофаминергическая система, которая соединяет вентральную тегментальную область с прилежащим ядром и обонятельным бугорком, является важным компонентом системы вознаграждения мозга. А полосатое тело, богатое дофамином, играет ключевую роль в обеспечении чувствительности мозга к вознаграждению[37][38].

В период полового созревания дофаминергическая система претерпевает значительные изменения[39]. В период среднего и позднего подросткового возраста наблюдается усиление дофаминовых проекций из мезолимбических областей (например, полосатого тела) в префронтальную кору[40][41]. В раннем взрослом возрасте эти проекции сокращаются/уменьшаются. У людей и грызунов в подростковом возрасте наблюдается пик количества дофаминовых рецепторов в полосатом теле. Кроме того, в подростковом возрасте увеличивается концентрация дофамина в префронтальной коре, а также количество дофаминовых проекций из префронтальной коры в полосатое тело (в частности, в прилежащее ядро)[42][43][44].

Гиперактивность

Нейровизуализационные исследования с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) показали, что вентральное полосатое тело у подростков более активно по сравнению с детьми и взрослыми при получении денежных вознаграждений[45][46], первичных вознаграждений[31] и социальных вознаграждений[36][47].

Система когнитивного контроля

Система когнитивного контроля относится к латеральной префронтальной, латеральной теменной и передней поясной извилинам коры головного мозга. Наиболее часто исследуемой областью является префронтальная кора головного мозга, которая претерпевает значительное развитие на протяжении всего подросткового возраста. Развитие префронтальной коры головного мозга связано со способностью регулировать поведение и осуществлять тормозящий контроль. В результате синаптического сокращения и миелинизации префронтальной коры головного мозга в подростковом возрасте наблюдается улучшение исполнительных функций[45][48].

Синаптическая обрезка

В процессе развития мозг вырабатывает избыточное количество нейронов и их синаптических связей, а затем отсеивает те из них, которые не нужны для оптимального функционирования. Этот процесс развития приводит к уменьшению серого вещества по мере развития. В подростковом возрасте этот процесс отсеивания становится более специализированным: некоторые области теряют примерно половину своих синаптических связей, в то время как в других областях изменения незначительны. Общий объём серого вещества существенно сокращается примерно в период полового созревания. Процесс потери серого вещества (то есть созревания) происходит по-разному в разных областях мозга: лобные и затылочные полюса теряют серое вещество раньше, а префронтальная кора — только ближе к концу подросткового возраста[49][50].

Миелинизация

Помимо синаптической обрезки, в мозге происходит миелинизация, которая влияет на скорость передачи информации между областями мозга. Миелинизация заключается в том, что нейронные аксоны, соединяющие определённые области мозга, покрываются белым жироподобным веществом, называемым миелином, которое увеличивает скорость и эффективность передачи сигналов по аксонам. Миелинизация значительно усиливается в подростковом возрасте. Миелинизация способствует истончению или уменьшению количества серого вещества в префронтальной коре в подростковом возрасте[51][52].

Связи с ингибирующим контролем

Доказательства, подтверждающие теорию о замедленном созревании системы когнитивного контроля в рамках модели двух систем, включают данные о структурных изменениях, таких как истончение коры головного мозга, а также о менее диффузной активации лобных долей во время выполнения задач на сдерживание реакций в период от подросткового возраста до зрелости[50][53][54]. Независимо от возраста, повышенная активация префронтальной коры головного мозга связана с улучшением выполнения задач по подавлению реакции[55].

Критика

Большинство критических замечаний в адрес модели двойственных систем связаны с одним и тем же недочётом: отсутствием реальных данных, которые бы подтверждали наличие случайной связи между девиантным поведением молодых людей и нарушениями в работе мозга. В соответствии с результатами большинства доступных исследований, можно предположить, что способность к когнитивному контролю достигает своего максимума в подростковом периоде. Исследование, проведённое в 1995 году Линдой С. Сигел (англ. Linda S. Siegel) из Института исследований в области образования Онтарио, показало, что «рабочая память достигает пика в 15-16 лет». Это открытие было подтверждено в исследовании 2015 года, посвящённом пикам когнитивного функционирования мозга. Также результаты исследования, проведённого в 2004 году, демонстрируют, что к 14 и 15 годам у детей уже сформированы навыки «контроля над эмоциями» и «быстрого анализа информации», которые обычно свойственны взрослым. Ингибиторный контроль определяется как способность произвольно подавлять или регулировать преобладающие реакции внимания или поведения. Ингибиторный контроль —это умение концентрироваться на важных раздражителях, не обращая внимания на второстепенные, и сдерживать сильные, но неподходящие реакции[56][57][58][59].

Также зафиксировано, что сокращение префронтальной коры нормализуется к 15 годам[60][8]. Зафиксировано, что количество белого вещества увеличивается примерно до 45 лет, а затем оно теряется в результате прогрессирующего старения.

Кроме того, отсутствуют сведения, которые могли бы подтвердить, что лимбическая система достигает своего полного развития (а стремление к острым ощущениям достигает своего пика), в то время как исполнительные функции мозга остаются незрелыми. В одном длительном исследовании было обнаружено, что индивидуальные различия в рабочей памяти могут предсказывать последующие уровни стремления к острым ощущениям, даже с учётом возраста. Это позволяет предположить, что склонность к риску, основанному на стремлении к острым ощущениям, усиливается вместе с развитием исполнительных функций мозга[61].

Примечания

  1. ↑ 1 2 Casey, B. J.; Jones, Rebecca M.; Somerville, Leah H. (March 2011). “Braking and Accelerating of the Adolescent Brain”. Journal of Research on Adolescence. 21 (1): 21—33. DOI:10.1111/j.1532-7795.2010.00712.x. PMC 3070306. PMID 21475613.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Steinberg, Laurence (2010). “A dual systems model of adolescent risk-taking”. Developmental Psychobiology. 52 (3): 216—224. DOI:10.1002/dev.20445. PMID 20213754.
  3. ↑ Somerville, Leah H.; Jones, Rebecca M.; Casey, B.J. (February 2010). “A time of change: Behavioral and neural correlates of adolescent sensitivity to appetitive and aversive environmental cues”. Brain and Cognition. 72 (1): 124—133. DOI:10.1016/j.bandc.2009.07.003. PMC 2814936. PMID 19695759.
  4. ↑ Алексей Сергеевич Терлецкий. Нейрофизиологические маркеры когнитивных процессов обмана (обзор иностранных источников) // Комплексные исследования детства. — 2024-04-30. — Т. 6, вып. 1. — ISSN 2687-0223. Архивировано 23 июня 2025 года.
  5. ↑ 1 2 Casey, B.J.; Jones, Rebecca M.; Hare, Todd A. (March 2008). “The Adolescent Brain”. Annals of the New York Academy of Sciences. 1124 (1): 111—126. Bibcode:2008NYASA1124..111C. DOI:10.1196/annals.1440.010. PMC 2475802. PMID 18400927.
  6. ↑ 1 2 Luna, Beatriz. Adolescent brain development: Implications for the juvenile criminal justice system // APA handbook of psychology and juvenile justice / Beatriz Luna, Catherine Wright. — 2016. — P. 91–116. — ISBN 978-1-4338-1967-4. — doi:10.1037/14643-005.
  7. ↑ Ernst, Monique (August 2014). “The triadic model perspective for the study of adolescent motivated behavior”. Brain and Cognition. 89: 104—111. DOI:10.1016/j.bandc.2014.01.006. PMC 4248307. PMID 24556507.
  8. ↑ 1 2 Cazard, P; Ricard, F; Facchetti, L (1992). “Dépression et asymétrie fonctionnelle” [Depression and functional EEG asymmetry]. Annales médico-psychologiques [фр.]. 150 (2—3): 230—239. OCLC 118095174. PMID 1343525.
  9. ↑ Обострение борьбы парадигм в науках о психическом здоровье: в поисках выхода. cyberleninka.ru. Дата обращения: 6 ноября 2025.
  10. ↑ Steinberg, Laurence (March 2008). “A social neuroscience perspective on adolescent risk-taking”. Developmental Review. 28 (1): 78—106. DOI:10.1016/j.dr.2007.08.002. PMC 2396566. PMID 18509515.
  11. ↑ Steinberg, Laurence; Albert, Dustin; Cauffman, Elizabeth; Banich, Marie; Graham, Sandra; Woolard, Jennifer (2008). “Age differences in sensation seeking and impulsivity as indexed by behavior and self-report: Evidence for a dual systems model”. Developmental Psychology. 44 (6): 1764—1778. DOI:10.1037/a0012955. PMID 18999337.
  12. ↑ McIlvain, Grace; Clements, Rebecca G.; Magoon, Emily M.; Spielberg, Jeffrey M.; Telzer, Eva H.; Johnson, Curtis L. (2020-07-15). “Viscoelasticity of reward and control systems in adolescent risk taking”. NeuroImage. 215. DOI:10.1016/j.neuroimage.2020.116850. PMC 7292790. PMID 32298793.
  13. ↑ Luciana, Monica; Collins, Paul F. (August 2012). “Incentive Motivation, Cognitive Control, and the Adolescent Brain: Is It Time for a Paradigm Shift?”. Child Development Perspectives. 6 (4): 392—399. DOI:10.1111/j.1750-8606.2012.00252.x. PMC 3607661. PMID 23543860.
  14. ↑ 1 2 Shulman, Elizabeth P.; Smith, Ashley R.; Silva, Karol; Icenogle, Grace; Duell, Natasha; Chein, Jason; Steinberg, Laurence (February 2016). “The dual systems model: Review, reappraisal, and reaffirmation”. Developmental Cognitive Neuroscience. 17: 103—117. DOI:10.1016/j.dcn.2015.12.010. PMC 6990093. PMID 26774291.
  15. ↑ Ernst, Monique; Pine, Daniel S.; Hardin, Michael (March 2006). “Triadic model of the neurobiology of motivated behavior in adolescence”. Psychological Medicine. 36 (3): 299—312. DOI:10.1017/S0033291705005891. PMC 2733162. PMID 16472412.
  16. ↑ Dahl, Ronald E. (June 2004). “Adolescent Brain Development: A Period of Vulnerabilities and Opportunities. Keynote Address”. Annals of the New York Academy of Sciences. 1021 (1): 1—22. Bibcode:2004NYASA1021....1D. DOI:10.1196/annals.1308.001. PMID 15251869. S2CID 322886.
  17. ↑ Casey, B. J.; Caudle, Kristina (April 2013). “The Teenage Brain: Self Control”. Current Directions in Psychological Science. 22 (2): 82—87. DOI:10.1177/0963721413480170. PMC 4182916. PMID 25284961.
  18. ↑ Heron, Melonie (30 June 2016). “Deaths: Leading Causes for 2014” (PDF). National Vital Statistics Reports. 65 (5): 1—96. PMID 27376998.
  19. ↑ 1 2 3 Chassin, Laurie. Adolescent Substance Use // Handbook of Adolescent Psychology / Laurie Chassin, Andrea Hussong. — 2009. — ISBN 978-0-470-47919-3. — doi:10.1002/9780470479193.adlpsy001022.
  20. ↑ Willoughby, Teena; Good, Marie; Adachi, Paul J.C.; Hamza, Chloe; Tavernier, Royette (December 2013). “Examining the link between adolescent brain development and risk taking from a social–developmental perspective”. Brain and Cognition. 83 (3): 315—323. DOI:10.1016/j.bandc.2013.09.008. PMID 24128659. S2CID 23344574.
  21. ↑ Steinberg, Laurence (July 2013). “The influence of neuroscience on US Supreme Court decisions about adolescents' criminal culpability”. Nature Reviews Neuroscience. 14 (7): 513—518. DOI:10.1038/nrn3509. PMID 23756633. S2CID 12544303.
  22. ↑ Шаповаленко И. В. Возрастная психология.
  23. ↑ Spear, Linda Patia (October 2011). “Rewards, aversions and affect in adolescence: Emerging convergences across laboratory animal and human data”. Developmental Cognitive Neuroscience. 1 (4): 390—403. DOI:10.1016/j.dcn.2011.08.001. PMC 3170768. PMID 21918675.
  24. ↑ Simon, Nicholas W.; Moghaddam, Bita (February 2015). “Neural processing of reward in adolescent rodents”. Developmental Cognitive Neuroscience. 11: 145—154. DOI:10.1016/j.dcn.2014.11.001. PMC 4597598. PMID 25524828.
  25. ↑ Douglas, Lewis A.; Varlinskaya, Elena I.; Spear, Linda P. (November 2003). “Novel-object place conditioning in adolescent and adult male and female rats: effects of social isolation”. Physiology & Behavior. 80 (2—3): 317—325. DOI:10.1016/j.physbeh.2003.08.003. PMID 14637231. S2CID 21852649.
  26. ↑ Varlinskaya, Elena I.; Spear, Linda P. (9 April 2008). “Social interactions in adolescent and adult Sprague–Dawley rats: Impact of social deprivation and test context familiarity”. Behavioural Brain Research. 188 (2): 398—405. DOI:10.1016/j.bbr.2007.11.024. PMC 3057041. PMID 18242726.
  27. ↑ Steinberg, Laurence; Graham, Sandra; O'Brien, Lia; Woolard, Jennifer; Cauffman, Elizabeth; Banich, Marie (January 2009). “Age Differences in Future Orientation and Delay Discounting”. Child Development. 80 (1): 28—44. CiteSeerX 10.1.1.537.1994. DOI:10.1111/j.1467-8624.2008.01244.x. PMID 19236391.
  28. ↑ Ethridge, Paige; Kujawa, Autumn; Dirks, Melanie A.; Arfer, Kodi B.; Kessel, Ellen M.; Klein, Daniel N.; Weinberg, Anna (December 2017). “Neural responses to social and monetary reward in early adolescence and emerging adulthood”. Psychophysiology. 54 (12): 1786—1799. DOI:10.1111/psyp.12957. PMC 5757310. PMID 28700084.
  29. ↑ Ernst, Monique; Nelson, Eric E.; Jazbec, Sandra; McClure, Erin B.; Monk, Christopher S.; Leibenluft, Ellen; Blair, James; Pine, Daniel S. (May 2005). “Amygdala and nucleus accumbens in responses to receipt and omission of gains in adults and adolescents”. NeuroImage. 25 (4): 1279—1291. DOI:10.1016/j.neuroimage.2004.12.038. PMID 15850746. S2CID 19524400.
  30. ↑ Whelan, Robert; McHugh, Louise A. (April 2009). “Temporal Discounting of Hypothetical Monetary Rewards by Adolescents, Adults, and Older Adults”. The Psychological Record. 59 (2): 247—258. DOI:10.1007/bf03395661. S2CID 142893754.
  31. ↑ 1 2 Galván, Adriana; McGlennen, Kristine M. (1 February 2013). “Enhanced Striatal Sensitivity to Aversive Reinforcement in Adolescents versus Adults”. Journal of Cognitive Neuroscience. 25 (2): 284—296. DOI:10.1162/jocn_a_00326. PMID 23163417. S2CID 20781775.
  32. ↑ 1 2 Harden, K. Paige; Tucker-Drob, Elliot M. (2011). “Individual differences in the development of sensation seeking and impulsivity during adolescence: Further evidence for a dual systems model”. Developmental Psychology [англ.]. 47 (3): 739—746. DOI:10.1037/a0023279. PMID 21534657.
  33. ↑ Galvan, Adriana; Hare, Todd; Voss, Henning; Glover, Gary; Casey, B.J. (March 2007). “Risk-taking and the adolescent brain: who is at risk?”. Developmental Science. 10 (2): F8—F14. DOI:10.1111/j.1467-7687.2006.00579.x. PMID 17286837.
  34. ↑ Simons-Morton, Bruce; Lerner, Neil; Singer, Jeremiah (November 2005). “The observed effects of teenage passengers on the risky driving behavior of teenage drivers”. Accident Analysis & Prevention. 37 (6): 973—982. DOI:10.1016/j.aap.2005.04.014. PMID 15921652.
  35. ↑ Logue, Sheree; Chein, Jason; Gould, Thomas; Holliday, Erica; Steinberg, Laurence (January 2014). “Adolescent mice, unlike adults, consume more alcohol in the presence of peers than alone”. Developmental Science. 17 (1): 79—85. DOI:10.1111/desc.12101. PMC 3869041. PMID 24341974.
  36. ↑ 1 2 Chein, Jason; Albert, Dustin; O'Brien, Lia; Uckert, Kaitlyn; Steinberg, Laurence (March 2011). “Peers increase adolescent risk taking by enhancing activity in the brain's reward circuitry: Peer influence on risk taking”. Developmental Science. 14 (2): F1—F10. DOI:10.1111/j.1467-7687.2010.01035.x. PMC 3075496. PMID 21499511.
  37. ↑ Schultz, Wolfram (1 July 1998). “Predictive Reward Signal of Dopamine Neurons”. Journal of Neurophysiology. 80 (1): 1—27. DOI:10.1152/jn.1998.80.1.1. PMID 9658025.
  38. ↑ Montague, P. Read; Hyman, Steven E.; Cohen, Jonathan D. (October 2004). “Computational roles for dopamine in behavioural control”. Nature. 431 (7010): 760—767. Bibcode:2004Natur.431..760M. DOI:10.1038/nature03015. PMID 15483596. S2CID 4311535.
  39. ↑ Spear, L.P. (June 2000). “The adolescent brain and age-related behavioral manifestations”. Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 24 (4): 417—463. CiteSeerX 10.1.1.461.3295. DOI:10.1016/s0149-7634(00)00014-2. PMID 10817843. S2CID 14686245.
  40. ↑ Teicher, Martin H.; Andersen, Susan L.; Hostetter, John C. (November 1995). “Evidence for dopamine receptor pruning between adolescence and adulthood in striatum but not nucleus accumbens”. Developmental Brain Research. 89 (2): 167—172. DOI:10.1016/0165-3806(95)00109-q. PMID 8612321.
  41. ↑ McCutcheon, James E.; Ebner, Stephanie R.; Loriaux, Amy L.; Roitman, Mitchell F. (2012). “Encoding of Aversion by Dopamine and the Nucleus Accumbens”. Frontiers in Neuroscience. 6: 137. DOI:10.3389/fnins.2012.00137. PMC 3457027. PMID 23055953.
  42. ↑ Doremus-Fitzwater, Tamara L.; Varlinskaya, Elena I.; Spear, Linda P. (February 2010). “Motivational systems in adolescence: Possible implications for age differences in substance abuse and other risk-taking behaviors”. Brain and Cognition. 72 (1): 114—123. DOI:10.1016/j.bandc.2009.08.008. PMC 2814912. PMID 19762139.
  43. ↑ Wahlstrom, Dustin; White, Tonya; Luciana, Monica (April 2010). “Neurobehavioral evidence for changes in dopamine system activity during adolescence”. Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 34 (5): 631—648. DOI:10.1016/j.neubiorev.2009.12.007. PMC 2845533. PMID 20026110.
  44. ↑ Brenhouse, Heather C.; Andersen, Susan L. (August 2011). “Developmental trajectories during adolescence in males and females: A cross-species understanding of underlying brain changes”. Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 35 (8): 1687—1703. DOI:10.1016/j.neubiorev.2011.04.013. PMC 3134153. PMID 21600919.
  45. ↑ 1 2 Galvan, A.; Hare, T. A.; Parra, C. E.; Penn, J.; Voss, H.; Glover, G.; Casey, B. J. (21 June 2006). “Earlier Development of the Accumbens Relative to Orbitofrontal Cortex Might Underlie Risk-Taking Behavior in Adolescents”. Journal of Neuroscience. 26 (25): 6885—6892. DOI:10.1523/JNEUROSCI.1062-06.2006. PMC 6673830. PMID 16793895.
  46. ↑ Van Leijenhorst, Linda; Zanolie, Kiki; Van Meel, Catharina S.; Westenberg, P. Michiel; Rombouts, Serge A.R.B.; Crone, Eveline A. (January 2010). “What Motivates the Adolescent? Brain Regions Mediating Reward Sensitivity across Adolescence”. Cerebral Cortex. 20 (1): 61—69. DOI:10.1093/cercor/bhp078. PMID 19406906.
  47. ↑ Guyer, Amanda E.; McClure-Tone, Erin B.; Shiffrin, Nina D.; Pine, Daniel S.; Nelson, Eric E. (July 2009). “Probing the Neural Correlates of Anticipated Peer Evaluation in Adolescence”. Child Development. 80 (4): 1000—1015. DOI:10.1111/j.1467-8624.2009.01313.x. PMC 2791675. PMID 19630890.
  48. ↑ Paus, Tomáš (February 2005). “Mapping brain maturation and cognitive development during adolescence”. Trends in Cognitive Sciences. 9 (2): 60—68. DOI:10.1016/j.tics.2004.12.008. PMID 15668098. S2CID 18142113.
  49. ↑ Huttenlocher, Peter R.; Dabholkar, Arun S. (20 October 1997). “Regional differences in synaptogenesis in human cerebral cortex”. The Journal of Comparative Neurology. 387 (2): 167—178. DOI:10.1002/(SICI)1096-9861(19971020)387:2<167::AID-CNE1>3.0.CO;2-Z. PMID 9336221. S2CID 7751299.
  50. ↑ 1 2 Gogtay, Nitin; Giedd, Jay N.; Lusk, Leslie; Hayashi, Kiralee M.; Greenstein, Deanna; Vaituzis, A. Catherine; Nugent, Tom F.; Herman, David H.; Clasen, Liv S.; Toga, Arthur W.; Rapoport, Judith L.; Thompson, Paul M. (25 May 2004). “Dynamic mapping of human cortical development during childhood through early adulthood”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 101 (21): 8174—8179. Bibcode:2004PNAS..101.8174G. DOI:10.1073/pnas.0402680101. PMC 419576. PMID 15148381.
  51. ↑ Paus, Tomáš (February 2010). “Growth of white matter in the adolescent brain: Myelin or axon?”. Brain and Cognition. 72 (1): 26—35. DOI:10.1016/j.bandc.2009.06.002. PMID 19595493. S2CID 41735705.
  52. ↑ Tau, Gregory Z; Peterson, Bradley S (January 2010). “Normal Development of Brain Circuits”. Neuropsychopharmacology. 35 (1): 147—168. DOI:10.1038/npp.2009.115. PMC 3055433. PMID 19794405.
  53. ↑ Casey, B. J.; Trainor, Rolf J.; Orendi, Jennifer L.; Schubert, Anne B.; Nystrom, Leigh E.; Giedd, Jay N.; Castellanos, F. Xavier; Haxby, James V.; Noll, Douglas C.; Cohen, Jonathan D.; Forman, Steven D.; Dahl, Ronald E.; Rapoport, Judith L. (1 November 1997). “A Developmental Functional MRI Study of Prefrontal Activation during Performance of a Go-No-Go Task”. Journal of Cognitive Neuroscience. 9 (6): 835—847. DOI:10.1162/jocn.1997.9.6.835. PMID 23964603. S2CID 10082889.
  54. ↑ Durston, Sarah; Davidson, Matthew C.; Tottenham, Nim; Galvan, Adriana; Spicer, Julie; Fossella, John A.; Casey, B.J. (January 2006). “A shift from diffuse to focal cortical activity with development”. Developmental Science. 9 (1): 1—8. DOI:10.1111/j.1467-7687.2005.00454.x. PMID 16445387.
  55. ↑ Ridderinkhof, K. Richard; Wildenberg, Wery P.M. van den; Segalowitz, Sidney J.; Carter, Cameron S. (2004). “Neurocognitive mechanisms of cognitive control: The role of prefrontal cortex in action selection, response inhibition, performance monitoring, and reward-based learning”. Brain and Cognition. 56 (2): 129—140. DOI:10.1016/j.bandc.2004.09.016. PMID 15518930. S2CID 16820592.
  56. ↑ Johnson, S. B.; Blum, R. W.; Giedd, J. N. (2009). “Adolescent Maturity and the Brain: The Promise and Pitfalls of Neuroscience Research in Adolescent Health Policy”. The Journal of Adolescent Health. 45 (3): 216—221. DOI:10.1016/j.jadohealth.2009.05.016. PMC 2892678. PMID 19699416.
  57. ↑ Cockcroft, Kate (4 September 2015). “The role of working memory in childhood education: Five questions and answers”. South African Journal of Childhood Education. 5 (1): 18. DOI:10.4102/sajce.v5i1.347. ProQuest|1898641293.
  58. ↑ Hartshorne, Joshua K.; Germine, Laura T. (April 2015). “When Does Cognitive Functioning Peak? The Asynchronous Rise and Fall of Different Cognitive Abilities Across the Life Span”. Psychological Science. 26 (4): 433—443. DOI:10.1177/0956797614567339. PMC 4441622. PMID 25770099.
  59. ↑ Luna, Beatriz; Garver, Krista E.; Urban, Trinity A.; Lazar, Nicole A.; Sweeney, John A. (September 2004). “Maturation of Cognitive Processes From Late Childhood to Adulthood”. Child Development. 75 (5): 1357—1372. DOI:10.1111/j.1467-8624.2004.00745.x. PMID 15369519.
  60. ↑ Benes, Francine M. (1 June 1994). “Myelination of a Key Relay Zone in the Hippocampal Formation Occurs in the Human Brain During Childhood, Adolescence, and Adulthood”. Archives of General Psychiatry. 51 (6): 477—484. DOI:10.1001/archpsyc.1994.03950060041004. PMID 8192550.
  61. ↑ The Impulsive 'Teen Brain' Isn't Based in Science, Smithsonian Magazine (31 October 2017). Архивировано 15 августа 2025 года.

Дополнительно по теме

Категории