Ежовые

В 1817 году российский естествоиспытатель Г. И. Фишер фон Вальдгейм выделил трибу Erinacini^[5]; в 1821 году британский зоолог Джон Грей придал этому таксону более высокий ранг, установив семейство Erinaceidae в составе отряда насекомоядных (Insectivora)^[6] (иногда приоритет в установлении данного семейства отдают итальянскому и французскому зоологу Карло Бонапарте, 1838 год^[7][8]).

В 1872 году американский зоолог Теодор Гилл выделил в составе упомянутого отряда надсемейство Erinaceoidea, в которое были включены семейство Erinaceidae и ряд вымерших семейств^[7][8]; в 1910 году другой американский зоолог, Уильям Грегори, выделил в этом отряде «секцию» Erinaceomorpha, которой Роже Сабан придал в 1954 году ранг подотряда^[9][10]. В течение XX века структура и объём отряда Insectivora неоднократно пересматривались, и из него были выведены большинство вымерших семейств. В 1972 году британский зоолог Перси Батлер подразделил уменьшившийся в объёме отряд на четыре подотряда: Erinaceomorpha (ежеобразные), Soricomorpha (землеройкообразные), Tenrecomorpha (тенрековые) и Chrysochlorida (златокротовые)^[11][12].

В системе млекопитающих, предложенной в 1997 году палеонтологами Малколмом Маккенной и Сьюзан Белл, отряду Insectivora соответствует грандотряд Lipotyphla, включающий три отряда: Chrysochloridea, Erinaceomorpha и Soricomorpha^[13]. Однако очень скоро представления о филогении плацентарных претерпели значительные изменения в связи с применением методов молекулярной филогенетики^[14]. В частности, в 1998 году М. Стэнхоуп и его коллеги на основании молекулярно-генетических исследований выделили семейства тенрековых и златокротовых в отряд афросорициды (Afrosoricida)^[15], а остальных представителей Lipotyphla П. Уэдделл, Н. Окада и М. Хасегава в 1999 году объединили в отряде Eulipotyphla (в русскоязычной литературе отряд продолжают называть «насекомоядными»^[16][17]) с подотрядами Erinaceomorpha и Soricomorpha^[18].

Из результатов, полученных на начальном этапе молекулярно-генетических исследований, следовало, что среди современных семейств насекомоядных семейство Erinaceidae (ежовые) — это наиболее рано отделившаяся ветвь филогенетического древа Eulipotyphla. Последовавшие исследования этого не подтвердили: семейство Erinaceidae оказалось сестринской группой Soricidae (землеройковые), а первым ответвилось семейство Solenodontidae (щелезубовые); тем самым группа Soricomorpha оказалась парафилетической^[19][20]. Хотя филогения насекомоядных нуждается в дальнейшем изучении, имеющиеся данные заставляют серьёзно сомневаться в наличии дихотомии Erinaceomorpha / Soricomorpha (а следовательно, и в правомерности выделения этих подотрядов)^[21].

Длина тела ежовых — от 10 (вид Hylomys parvus) до 44 см (некоторые гимнуры); длина хвоста — от 1 до 21 см. Вес гимнур (вид обыкновенная гимнура, Echinosorex gymnura) может достигать 1,5 кг.

Телосложение у подсемейства гимнур (Galericinae) достаточно хрупкое, а у подсемейства настоящих ежей (Erinaceinae) с их иглистым панцирем — более тяжёлое. Если у гимнур шейный перехват хорошо выражен, то у настоящих ежей он скрыт под иглистым панцирем. Гимнуры отличаются заметно вытянутой мордой, у настоящих же ежей она укорочена. Как и у других насекомоядных, кончик морды ежовых вытянут в лицевой части и образует подвижный хоботок, который приводится в движение комплексом лицевых мышц. Ноздри находятся спереди и слегка смещены на боковую поверхность хоботка, причём края ноздрей обрамлены зубчатым гребнем. Глаза и ушные раковины относительно хорошо развиты. Конечности стопоходящие, пятипалые; исключение составляет белобрюхий ёж (Atelerix albiventris), у которого на задних конечностях по 4 пальца. Большой палец не противопоставлен остальным^[22].

На коже у ежовых отсутствуют потовые железы, а сальные железы невелики; имеются специфические подошвенные и анальные железы. У настоящих ежей, в отличие от гимнур, кожа более толстая, причём хорошо развита подкожная жировая ткань. У ежовых значителен волосяной покров с дифференцировкой волос на направляющие и пуховые. На морде и загривке волосы короткие и жёсткие, вибриссы невелики; на боках и брюхе — более длинные волосы, растущие пучками. У подсемейства настоящих ежей на спине и частично на боках волосяной покров замещён иглистым панцирем, причём к основаниям игл подходят сильные гладкие мышцы; панцирь служит средством пассивной защиты от хищников^[23].

Форма черепа варьируется от удлинённого и узкого (у гимнур) до короткого и широкого (у настоящих ежей). Хорошо развиты скуловые дуги, широко расставленные в стороны. Мозговой отдел небольших размеров. Число зубов варьирует от 28 до 44. Первый верхний резец (а иногда — и первый нижний резец) увеличен в размерах, превосходя другие резцы в несколько раз; клыки хорошо развиты лишь у представителей родов Echinosorex и Podogymnura. Жевательная поверхность верхних моляров образована обособленными бугорками. Позвонков: шейных 7, грудных 14—15, поясничных 5—6, крестцовых 7, хвостовых 10—25. Строение костей скелета конечностей близко к исходному для плацентарных млекопитающих^[24].

Желудок у ежовых — однокамерный. Как и у других насекомоядных, отсутствует слепая кишка. Число сосков: от 2 до 5 пар. Матка двурогая. Семенники у самцов расположены в брюшной полости^[25].

Ежовые — обитатели лесов, степей, пустынь и окультуренных ландшафтов. В горы поднимаются до высоты 2500—2800 м. Селятся под корнями деревьев, в густом кустарнике, под камнями, роют норы. Как правило, ведут ночной образ жизни (хотя некоторые виды сохраняют активность и в светлое время суток)^[26].

Преимущественно всеядны, но предпочитают животные корма: беспозвоночных, амфибий, рептилий (ежи знамениты своей устойчивостью к змеиному яду), падаль, яйца птиц^[27]. Это преимущественно наземные животные, но многие виды хорошо лазают и плавают.

В течение года у ежовых могут быть 1—2 сезона размножения; вне их ежи ведут одиночный образ жизни и, как правило, имеют индивидуальные участки для поиска пищи. Беременность длится от 30 до 49 дней; в помёте насчитывается от 1 до 7 детёнышей. Половая зрелость наступает в возрасте 10—12 месяцев^[27].

Продолжительность жизни составляет 8—10 лет.

В природе на ежовых охотятся многие хищники: лисы, волки, мангусты, хорьки, хищные птицы (особенно совы).

Ежовые играют существенную роль во многих биоценозах, поскольку они поедают значительное количество беспозвоночных, перемешивают слои почвы и выполняют роль естественных санитаров. Для человека прямого хозяйственного значения, как правило, не имеют. Некоторые представители семейства выступают в качестве резервуарных хозяев для переносчиков ряда трансмиссивных заболеваний человека и животных (в частности, блох и клещей)^[28].

Семейство Erinaceidae ведёт свою историю с палеоцена. К палеоцену восходит и другое семейство ежеобразных — Adapisoricidae, а в эоцене к ним добавляются также семейства Amphilemuridae, Creotarsidae, Chambilestidae, Dormaaliidae, Scenopagidae, Sespedectidae, Vastanidae, однако ни одно из этих семейств (кроме Erinaceidae) не пережило олигоцена^[29][30][31].

Помимо ныне существующих подсемейств Erinaceinae и Galericinae, в состав семейства ежовых включают также три вымерших подсемейства: Changlelestinae (эоцен), Tupaiodontinae (эоцен — олигоцен) и Brachyericinae (олигоцен — миоцен)^[32][33].

Из включаемых в состав подсемейства Galericinae вымерших родов отдельного упоминания заслуживает миоценовый род Deinogalerix, представители которого были весьма крупными (по меркам насекомоядных) животными, достигая размеров небольшого волка^[34].

Ниже приводится перечень выделяемых в настоящее время рецентных (современных) родов семейства ежовых^[3] и входящих в их состав видов.

Семейство Erinaceidae — Ежовые

• Подсемейство Erinaceinae — Настоящие ежи
  • Род Atelerix — Африканские ежи
    • Atelerix albiventris — Белобрюхий ёж
    • Atelerix algirus — Алжирский ёж
    • Atelerix frontalis — Южноафриканский ёж
    • Atelerix sclateri — Сомалийский ёж
  • Род Erinaceus — Евразийские ежи
    • Erinaceus amurensis — Амурский ёж
    • Erinaceus concolor — Восточноевропейский ёж
    • Erinaceus europaeus — Обыкновенный ёж, или европейский ёж
    • Erinaceus roumanicus — Южный ёж, или дунайский ёж^[35]
  • Род Hemiechinus — Ушастые ежи
    • Hemiechinus auritus — Ушастый ёж
    • Hemiechinus collaris — Ошейниковый ёж
  • Род Mesechinus — Степные ежи
    • Mesechinus dauuricus — Даурский ёж
    • Mesechinus hughi — Китайский ёж
    • Mesechinus miodon^[36]
    • Mesechinus wangi^[36]
  • Род Paraechinus — Длинноиглые ежи^[37]
    • Paraechinus aethiopicus — Эфиопский ёж
    • Paraechinus hypomelas — Темноиглый ёж, или лысый ёж, или длинноиглый ёж
    • Paraechinus micropus — Индийский ёж
    • Paraechinus nudiventris — Голобрюхий ёж
• Подсемейство Galericinae — Гимнуры, или крысиные ежи
  • Род Echinosorex — Гимнуры
    • Echinosorex gymnura — Гимнура, или обыкновенная гимнура
  • Род Hylomys — Малые гимнуры, или малые крысиные ежи
    • Hylomys megalotis
    • Hylomys parvus
    • Hylomys suillus — Малая гимнура, или малый крысиный ёж
  • Род Neohylomys — Хайнаньские ежи
    • Hylomys hainanensis — Хайнаньский ёж
  • Род Neotetracus — Землеройковые ежи
    • Neotetracus sinensis — Землеройковый ёж, или китайская гимнура
  • Род Podogymnura — Филиппинские гимнуры
    • Podogymnura aureospinula — Динагатская гимнура^[38]
    • Podogymnura truei — Минданаоская гимнура^[38]

В фауне России представлены 3 рода ежовых и 5 видов: Erinaceus, или евразийские ежи (виды E. europaeus — обыкновенный ёж, E. roumanicus — южный ёж, E. amurensis — амурский ёж), Hemiechinus, или ушастые ежи (вид H. auritus — ушастый ёж) и Mesechinus, или степные ежи (вид M. dauuricus — даурский ёж)^[39].