Хордовые

Хордовые — тип животных, характеризующихся билатеральной симметрией и наличием, по крайней мере, на определённых стадиях развития следующих признаков:

• Хорда, представляющая собой эластичный стержень, образующийся путём выпячивания спинной стороны кишечной трубки. У большинства позвоночных хорда в ходе эмбрионального развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующей позвоночник.
• Нервная трубка, расположенная дорсально. У позвоночных развивается в спинной мозг и головной мозг.
• Жаберные щели — парные отверстия в глотке. У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем эмбриогенезе в виде жаберных мешочков.
• Мышечный хвост — постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещённого на брюшную сторону тела ануса (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник).
• Эндостиль — желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается иод и, вероятно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.

В настоящее время достигнуто согласие, что хордовые — монофилетическая группа (являются потомками одного общего предка, который сам был хордовым), а ближайшими родственниками позвоночных (лат. Vertebrata) являются оболочники (лат. Tunicata)^[4][5]. Поскольку окаменелости ранних хордовых плохо сохранились, выяснить родственные связи представителей типа можно только с помощью молекулярной филогенетики.

Билатеральные животные делятся на две большие группы — первичноротые и вторичноротые. Хордовые относятся ко вторичноротым. Весьма вероятно, что ископаемое кимберелла, жившая 555 млн лет назад, принадлежала к первичноротым^[6]. Жившая 549—543 млн лет назад в эдиакарии эрниетта была уже явно вторичноротым животным^[7]. Таким образом, первичноротые и вторичноротые должны были разделиться до времени существования этих животных, то есть до начала кембрийского периода^[8].

Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп — иглокожих и полухордовых — обнаруживаются с раннего и среднего кембрия соответственно^[9][10]. Кроме того, известно ископаемое чэнцзянской биоты Yunnanozoon, принадлежность которого к полухордовым или хордовым не определена^[11][12]. Другое ископаемое, относящееся к той же биоте, Haikouella lanceolata явно является хордовым и, возможно, позвоночным. У него обнаружены признаки сердца, артерий, нервной трубки и мозга, хвоста, жаберных лепестков, возможно, глаз, но в то же время вокруг ротового отверстия есть щупальца^[12]. Haikouichthys и Myllokunmingia, также из чэнцзянской фауны, и пикайя из сланцев Бёрджес относятся к примитивным позвоночным^[13][14]. Ископаемые ранних хордовых весьма редки, поскольку у них не было твёрдых частей тела.

Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных и приводили к разным филогенетическим деревьям. Некоторое время ближайшими современными родственниками хордовых считали полухордовых^[15], но позже ими оказалась группа, состоящая из полухордовых и иглокожих (Ambulacraria)^[16].

Время разделения эволюционных линий хордовых и Ambulacraria на основании метода молекулярных часов было оценено в 896 млн лет назад^[17].

Ниже приведена кладограмма, основанная на сравнении последовательностей митохондриальных ДНК^[18] (положение Xenoturbellida по результатам некоторых других молекулярных исследований значительно отличается)^[19]:

Обычно выделяют три подтипа хордовых (иногда четыре). Высшим подтипом являются позвоночные, к которым принадлежит порядка 95 % всех видов хордовых. Из низших хордовых выделяют бесчерепных и оболочников.

Ниже перечислены три общепризнанных подтипа хордовых вместе с входящими в них классами и подклассами^[20].

Тип Хордовые (Chordata)

• Подтип Бесчерепные (Acraniata) или головохордовые (Cephalochordata)

• Класс Ланцетники (Leptocardii)

• Подтип Оболочники (Tunicata) или личиночнохордовые (Urochordata)

• Класс Аппендикулярии (Appendicularia)
• Класс Асцидии (Ascidiacea)
• Класс Сальпы (Thaliacea): сальпиды, огнетелки и бочёночники

• Подтип Позвоночные (Vertebrata)

• † Класс Конодонты (Conodonta)

• Надкласс Бесчелюстные (Agnatha) — парафилетическая группа

• † Класс Анаспиды, или беспанцирные, или бесщитковые (Anaspida)
• † Класс Непарноноздрёвые, или цефаласпидоморфы (Cephalaspidomorphi)
• † Класс Парноноздрёвые, или птероспидоморфы (Pteraspidomorpha)
• † Класс Телодонты (Thelodonti)
• Класс Миксины (Myxini)
• Класс Миноги (Petromyzontida)

• Инфратип Челюстноротые (Gnathostomata)

• † Класс Плакодермы или пластинокожие рыбы (Placodermi)
• † Класс Акантоды или колючкозубые (Acanthodii)
• Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

• Подкласс Пластиножаберные (Elasmobranchii): акулы и скаты
• Подкласс Цельноголовые (Holocephali)

• Группа Костные рыбы (Osteichthyes)

• Класс Лучепёрые рыбы (Actinopterygii)
• Класс Лопастеперые рыбы, или мясистолопастные (Sarcopterygii) → Надкласс Четвероногие (Tetrapoda)

• Надкласс Четвероногие (Tetrapoda)

• Класс Земноводные, или амфибии (Amphibia) / Батрахоморфы (Batrachomorpha)
• Класс Завропсиды (Sauropsida), традиционно — Пресмыкающиеся, или рептилии (Reptilia)

• † Подкласс Парарептилии (Parareptilia)
• Подкласс Диапсиды (Diapsida) → Класс Птицы (Aves)

• Класс Синапсиды (Synapsida) → Класс Млекопитающие (Mammalia)

Завропсиды (пресмыкающиеся и птицы) и синапсиды (млекопитающие и вымершие родственники) относятся к кладе амниот, остальные классы позвоночных — к парафилетической группе анамний.

Иногда отряды огнетелок, сальп и бочёночников повышают до классов в подтипе Tunicata. Также существует довольно много альтернативных классификаций позвоночных. Их наличие связано, в частности, с тем, что многие традиционно выделяемые группы позвоночных парафилетичны. Например, парафилетичны лопастепёрые (чтобы эта группа стала монофилетичной, в неё надо включить наземных позвоночных) и рептилии (в них с позиций кладистической систематики следовало бы включить класс птиц).

Очень часто используется несистемная группа беспозвоночные, которая включает два подтипа хордовых (головохордовые и оболочники) и все остальные типы животных. Её использование подчёркивает важное значение, которое имеют позвоночные в животном мире и жизни человека.

На рисунке показана хронограмма современных классов хордовых.

При кладистическом подходе сопоставление иерархии таксономических групп с ветвями филогенетического дерева сталкивается с определёнными трудностями. Например, при этом подходе класс лопастепёрых рыб содержит 8 видов собственно рыб, а также всех наземных хордовых (четвероногих), поскольку они произошли от лопастепёрых рыб. Между тем, традиционно четвероногие делятся на классы земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, то есть в кладистической системе несколько традиционных классов оказываются подчинёнными другому классу.

Не меньшие проблемы возникают в надклассе четвероногих. Невозможно выделить отдельную ветвь для рептилий, так как они не являются монофилетической группой (произошедшие от рептилий птицы традиционно выделяются в отдельный класс). В результате выделен класс завропсид, включающий в себя пресмыкающихся и птиц, а выделение птиц из завропсид показано тонкой линией. При этом нужно учитывать, что обозначенное на дереве число видов птиц входит в число видов завропсид.

Филогенетическое дерево современных классов хордовых. Классы обозначены чёрным цветом. Цифры в узлах дерева показывают ориентировочное время расхождения филогенетических групп (млн лет) по данным молекулярной филогенетики. Цифры после названий классов обозначают число известных видов. Все данные по http://www.onezoom.org/ на 19.02.2023

Головохо́рдовые (лат. Cephalochordata) или бесчерепны́е (лат. Acrania)^[21] — небольшие морские рыбообразные животные со всеми признаками, свойственными хордовым. Бесчерепные — подтип низших хордовых животных, в отличие от других хордовых (оболочников и позвоночных), сохраняющий основные признаки типа (хорда, нервная трубка и жаберные щели) в течение всей жизни. Головной мозг отсутствует, органы чувств примитивны^[22]. Ведут придонный образ жизни, по характеру питания — роющие фильтраторы^[23][24]. Всего к бесчерепным относятся около 30 видов, составляющих один класс — ланцетники.

Оболо́чники (лат. Tunicata, Urochordata) — подтип хордовых животных. Включают 5 классов — асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок и бочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliacea^[25]. Известно более 1 000 видов. Большинство из них имеют хорду только на личиночной стадии. Они распространены по всему миру и населяют морское дно.

Три крупных класса оболочников:

• Асцидии — низшие мягкотелые хордовые-фильтраторы, во взрослом состоянии ведущие сидячий образ жизни^[26];
• аппендикулярии сохраняют личиночные черты, такие как хвост, на протяжении всей жизни. По этой причине долгое время рассматривались как личинки асцидий и сальп^[27]. Из-за наличия длинных хвостов личинки оболочников называют лат. urochordata^[26];
• третья группа оболочников — свободноплавающие сальпы, питаются планктоном. В их жизненном цикле известно два поколения — одиночное гермафродитное и почкующееся колониальное бесполое. У личинок этих животных есть все основные признаки хордовых, в том числе хорда и хвост. Они также оснащены рудиментарным мозгом и датчиками освещённости и положения (крена)^[26].

Позвоно́чные (лат. Vertebrata) — высший подтип хордовых животных. Доминирующая (наряду с насекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных. Отличаются от других хордовых наличием обособленного черепа и развитием головного мозга и органов чувств. Хорда у большинства представителей высших хордовых замещается на позвоночник^[28], защищающий спинной мозг и состоящий, как правило, из хрящевой и костной ткани. Эндостиль, как таковой, присутствует только у личинок миног^[29]. По сравнению с низшими хордовыми — бесчерепными и оболочниками — они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов.

У миног есть недоразвитый череп и рудиментарные позвонки — следовательно, они могут рассматриваться как позвоночные^[30]. Миксиновые, имеющие жаберный скелет, состоящий из небольшого числа хрящевых пластинок, рудиментарные позвонки, не всегда рассматриваются как истинные позвоночные^[31], но молекулярная филогенетика показала, что это сестринская группа миног, образующая вместе с ними группу круглоротых^[32].

Полухо́рдовые (лат. Hemichordata) — тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых. Мягкотелые червеобразные животные. В мире известно 130 видов^[33], в России — 4 вида^[34]. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родственниками хордовых, с которыми их объединяет наличие жаберных щелей, спинного нервного ствола и хордоподобного органа (стомохорда), представляющего собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок. Однако стомохорд не гомологичен хорде. Кроме того, в отличие от хордовых, у полухордовых тело чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище. Есть и ещё ряд отличий от хордовых: строение сердца, нервной системы и другие особенности внутренней организации, например, помимо спинного, у полухордовых есть и брюшной нервный тяж. Выделяют два класса: кишечнодышащие (лат. Enteropneusta) — 108 современных видов — и перистожаберные (лат. Pterobranchia) — 22 современных вида^[33]. К последним принадлежат граптолиты, широко распространённые в палеозое и ранее считавшиеся отдельным классом^[33].

Сходство личинок полухордовых (торнарии) с личинками-бипиннариями иглокожих позволило считать полухордовых промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми.

Иглоко́жие (лат. Echinodermata) — тип исключительно морских донных животных, большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинах Мирового океана. Насчитывается около 7000 современных видов (в России — 400)^[35]. Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветви вторичноротых животных (Deuterostomia). Современными представителями типа являются морские звёзды, морские ежи, офиуры (змеехвостки), голотурии (морские огурцы) и морские лилии. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего кембрия.

Иглокожие отличаются от хордовых тремя признаками:

• вместо двусторонней (билатеральной) они обладают радиальной симметрией;
• схема строения их тела напоминает кольцо (в виде колеса с трубами-ногами);
• их тела поддерживает скелет из кальцита, материала, не встречающегося у хордовых.

Несмотря на то, что тела иглокожих хорошо защищены от воздействия окружающей среды кальцинированной оболочкой (скелетом), снаружи они покрываются тонкой кожей. Ноги иглокожих окружены мышцами и выполняют функцию дыхания и питания — действуют как насосы, обеспечивая циркуляцию воды рядом с кровеносными сосудами, осуществляя газообмен и фильтрацию частиц пищи из воды. Видоизменённые ноги-перья несут и оборонительную функцию. Некоторые иглокожие, например морские лилии, живут оседло (прикреплены к скалам), и немногие из них способны очень медленно перемещаться. Другие иглокожие мобильны, например, морские звёзды, морские ежи и морские огурцы^[36].