Землеройкообразные
Землеройкообра́зные[1][2] (лат. Soricomorpha) — ранее выделявшийся таксон млекопитающих, рассматривавшийся как подотряд отряда насекомоядных (Eulipotyphla, или Lipotyphla)[3], либо как самостоятельный отряд[4]. Обычно в него включали представителей трёх современных семейств: землеройковых, кротовых и щелезубовых[5]; в таком объёме подотряд охватывает, согласно справочнику «Mammal Species of the World» 2005 года, 44 ныне живущих рода с 404 видами[6].
Следует отметить, однако, что представления о родственных связях групп, входящих в отряд насекомоядных, всё ещё не стабилизировались: исследования, основывающиеся на разных наборах молекулярных и морфологических признаков, дают противоречивые результаты. Судя по молекулярным данным, землеройкообразные являются парафилетической группой по отношению к ежовым (Erinaceidae), которых выделяли в подотряд ежеобразных (Erinaceomorpha)[7][8]. Ряд зоологов предлагает разделить насекомоядных на подотряды Solenodonota и Erinaceota[8], либо выделить каждое из трёх включаемых в Soricomorpha современных семейств в самостоятельный подотряд[9].
Что важно знать
| Парафилетическая группа животных | |
|---|---|
| Название | |
| Землеройкообразные | |
| Статус названия | |
| Устаревшее таксономическое | |
| Научное название | |
| Soricomorpha Gregory, 1910 | |
| Родительский таксон | |
| Отряд Насекомоядные (Eulipotyphla) | |
| Представители | |
|
История изучения
В 1817 году российский естествоиспытатель Г. И. Фишер фон Вальдгейм выделил трибу Soricini[10]; в 1821 году британский зоолог Джон Грей придал этому таксону более высокий ранг, установив семейство Soricidae (землеройковые). В 1872 году американский зоолог Теодор Гилл в составе отряда насекомоядных (Insectivora) выделил надсемейство Soricoidea (в состав которого, помимо землеройковых, вошли также семейство кротовые и ряд вымерших семейств)[5][11], а в 1910 году другой американский зоолог, Уильям Грегори, выделил в этом отряде «секцию» Soricomorpha, которой Роже Сабан придал в 1954 году ранг подотряда[12][13].
В течение XX века структура и объём отряда Insectivora неоднократно пересматривались, и из него были выведены большинство вымерших семейств. В 1972 году британский зоолог Перси Батлер подразделил уменьшившийся в объёме отряд на четыре подотряда: Soricomorpha (землеройковые, кротовые, щелезубовые), Erinaceomorpha (ежовые), Tenrecomorpha (тенрековые) и Chrysochlorida (златокротовые)[14][15].
В системе млекопитающих, предложенной в 1997 году палеонтологами Малькольмом Маккенной и Сьюзан Белл, отряду Insectivora соответствует грандотряд Lipotyphla, включающий три отряда: Chrysochloridea, Erinaceomorpha и Soricomorpha. Однако в самом конце XX века представления о филогении плацентарных претерпели значительные изменения в связи с применением методов молекулярной филогенетики[16]. В частности, в 1998 году М. Стэнхоуп и его коллеги на основании молекулярно-генетических исследований выделили семейства тенрековых и златокротовых в отряд афросорициды (Afrosoricida)[17], а остальных представителей Lipotyphla П. Уэдделл, Н. Окада и М. Хасегава в 1999 году объединили в отряде Eulipotyphla (в русскоязычной литературе отряд продолжают называть «насекомоядными»[18][19]) с подотрядами Erinaceomorpha и Soricomorpha[20].
Из результатов, полученных на начальном этапе молекулярно-генетических исследований, следовало, что среди современных семейств насекомоядных семейство Erinaceidae (ежовые) — это наиболее рано отделившаяся ветвь филогенетического древа Eulipotyphla. Последовавшие исследования этого не подтвердили: Erinaceidae оказалось сестринской группой Soricidae (землеройковые), а первым ответвилось семейство Solenodontidae (щелезубовые); тем самым группа Soricomorpha оказалась парафилетической — в отличие от самого́ отряда Eulipotyphla, монофилия которого надёжно обоснована молекулярно-генетическими методами[21][22]. Хотя филогения насекомоядных нуждается в дальнейшем изучении, имеющиеся данные заставляют серьёзно сомневаться в наличии дихотомии Erinaceomorpha / Soricomorpha (а следовательно, и в правомерности выделения этих подотрядов)[7].
Филогенетические взаимосвязи между четырьмя рецентными (т. e. включающими ныне живущие или вымершие в историческое время виды) семействами насекомоядных, выявленные методами молекулярной филогенетики, можно отобразить в виде следующей кладограммы[23][8]:
| Eulipotyphla |
| ||||||||||||||||||||||||
_(white_background).jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
Поскольку землеройкообразные являются парафилетической группой, было предпринято несколько попытков создания новой системы подотрядов насекомоядных. С. Брейс и соавторы (2016) предложили возвести таксоны Solenodonota и Erinaceota в ранг подотрядов[8]. Ряд авторов выделяет каждое из современных семейств в самостоятельный подотряд (соответственно, Solenodontomorpha, Talpomorpha, Erinaceomorpha и Soricomorpha)[24].
Таксономия
Представим одну из версий классификации подотряда землеройкообразных в более развёрнутой форме[25]:
- Подотряд Землеройкообразные (Soricomorpha)
- Семейство Землеройковые (Soricidae)
- Подсемейство Белозубочьи (Crocidurinae)
- Подсемейство Бурозубочьи (Soricinae)
- Подсемейство Африканские белозубки (Myosoricinae)
- Семейство Кротовые (Talpidae)
- Подсемейство Scalopinae — кротовые Нового Света
- Подсемейство Кроты (Talpinae) — кротовые Старого Света
- Подсемейство Китайские землеройковые кроты (Uropsilinae)
- Подсемейство Выхухолевые (Desmaninae)
- Семейство Щелезубовые (Solenodontidae)
- Семейство † Незофонтиды (Nesophontidae) — последние представители вымерли примерно в XVI веке, обитали на Больших Антильских островах
- Семейство Землеройковые (Soricidae)
В состав подотряда включали также ряд вымерших семейств, известных только по ископаемым остаткам[26].
Примечания
Литература
- Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
- Зайцев М. В., Войта Л. Л., Шефтель Б. И. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Насекомоядные. — СПб.: Наука, 2014. — 391 с. — (Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом Ран. Вып. 178). — ISBN 978-5-02-038380-7.
- Млекопитающие России: систематико-географический справочник / Под ред. И. Я. Павлинова и А. А. Лисовского. — М.: Т-во научн. изданий КМК, 2012. — 604 с. — (Сб. трудов Зоологического музея МГУ, т. 52). — ISBN 978-87317-844-5.
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Lopatin A. V. Early Paleogene insectivore mammals of Asia and establishment of the major groups of Insectivora // Paleontological Journal, 2006, 40 (Suppl. 3). — P. S205—S405. — doi:10.1134/S0031030106090012.
- McKenna M. C., Bell S. K. Classification of Mammals Above the Species Level. — New York: Columbia University Press, 1997. — 631 p. — ISBN 0-231-11012-X.
- Simpson G. G. The Principles of Classification and a Classification of Mammals // Bull. of the American Museum of Natural History. — 1945. — Vol. 85. — P. 1—350.
