Бледная поганка

Первое научное описание гриба было сделано французским ботаником Себастьяном Вайаном в 1727 году, однако он использовал полиномиальное название Fungus phalloides, annulatus, sordide virescens, et patulus^[4]. В 1821 году Элиас Магнус Фрис включил его в свою систему под названием Agaricus phalloides, которое стало базионимом для вида. Современное биномиальное название Amanita phalloides было присвоено грибу в 1833 году немецким натуралистом Иоганном Генрихом Фридрихом Линком, который перенёс вид в род Мухомор (Amanita)^[5]. В соответствии с правилами номенклатуры, полное научное наименование вида записывается как Amanita phalloides (Fr.) Link, 1833^[5].

Вид Бледная поганка относится к роду Мухомор (лат. Amanita), который входит в состав семейства Аманитовые (лат. Amanitaceae)^[6] порядка Агариковые (лат. Agaricales)^[7].

Синонимы

• Agaricus phalloides Vaill. ex Fr., 1821
• Amanitina phalloides (Vaill. ex Fr.) E.-J. Gilbert, 1941
• Venenarius phalloides (Vaill. ex Fr.) Murrill, 1912

Плодовое тело шляпконожечное, в молодом возрасте яйцевидное, полностью покрытое плёнкой.

Шляпка 5—15 см в диаметре, у молодых грибов полушаровидная или овальная, затем становится выпуклой и, наконец, плоской у зрелых. Поверхность волокнистая, с гладким краем^[8]. Цвет варьируется от оливкового, зеленоватого, сероватого и коричневого до почти белого; при высыхании может приобретать металлический блеск.

Мякоть белая, мясистая, не меняет цвет при повреждении, со слабовыраженным вкусом и запахом^[8].

Пластинки белые, частые, мягкие, свободные (не прикреплены к ножке).

Ножка 8—16 × 1—2,5 см, цилиндрическая, с утолщением («мешочек») в основании. Цвет — как у шляпки, беловатый или с желтоватым оттенком, часто покрыта муаровым рисунком.

Кольцо сначала широкое, бахромчатое, снаружи — полосатое, с возрастом часто исчезает.

Вольва хорошо выражена, свободная, мешковидная, лопастная, белая, шириной 3—5 см, часто наполовину погружена в почву. На кожице шляпки остатки покрывала обычно отсутствуют, иногда могут быть плотные плёнчатые обрывки.

Споровый порошок белый. Споры 7,7—10,1 × 6,7—8,5 мкм, от почти шаровидных (субглобозных) до широкоэллиптических, гладкие, амилоидные^[9].

Цвет шляпки сильно варьируется: от оливкового, зеленоватого и сероватого до коричневого или почти белого. С возрастом шляпка становится более сероватой, а при высыхании может приобретать металлический блеск. Старые грибы обладают неприятным сладковатым запахом.

• Amanita virosa — мухомор вонючий, или белая поганка
• Amanita bisporigera
• Amanita verna — мухомор весенний
• Amanita ocreata

Внешне бледная поганка может напоминать шампиньоны и некоторые виды сыроежек сходного с ней окраса, однако от первых её отличает белый цвет пластинок, а от вторых — кольцо на ножке. Кроме того, характерным отличительным признаком бледной поганки является заметное влагалище у основания ножки^[2].

Образует микоризу с различными лиственными породами (дуб, бук, лещина), предпочитает плодородные почвы, светлые лиственные и смешанные леса. Плодоносит одиночно или группами, встречается часто.

Гриб широко распространён в умеренном поясе Европы, Азии и Северной Америки. В последние годы наблюдается расширение его ареала: отмечается продвижение вида на север России^[10], в частности, он был достоверно зафиксирован в Ленинградской области^[11]. В конце 2023 года были опубликованы данные о новых находках в Акмолинской области Казахстана, что стало четвёртым подтверждённым местонахождением вида в стране.

Сезон: конец лета — осень.

Бледная поганка не имеет глобального охранного статуса и не включена в Международную Красную книгу, так как на мировом уровне вид считается широко распространённым^[12]. Однако в России, где гриб находится на границе своего ареала, он занесён в Красные книги нескольких субъектов федерации:

• Красная книга Пермского края — III категория редкости^[13].
• Красная книга Санкт-Петербурга — категория VU (3) (уязвимый вид)^[14].
• Красная книга Удмуртской Республики — 3 категория (редкий вид)^[15].
• Красная книга Красноярского края — III категория редкости^[12].
• Красная книга Псковской области — III категория редкости^[12].

Основными причинами включения вида в региональные охранные списки являются его низкая численность, нахождение на северной границе распространения и сокращение площади широколиственных лесов, с которыми гриб образует микоризу^[13].

¼ часть среднего плодового тела (около 30 г) вызывает тяжёлое отравление^[16]. Термическая обработка не устраняет токсического действия.

Основные симптомы: спустя ¼—2 суток появляется неукротимая рвота, кишечные колики, боли в мышцах, неутолимая жажда, холероподобный понос (часто с кровью). Возможно появление желтухи и увеличение печени. Пульс — слабый, нитевидный. Артериальное давление понижено, наблюдается потеря сознания. В результате токсического гепатита и острой сердечно-сосудистой недостаточности в большинстве случаев наступает смерть.

Особенная опасность гриба заключается в том, что признаки отравления не проявляются в течение длительного времени. Симптомы могут не проявляться на протяжении первых 6—24 и более часов, в течение которых тем не менее уже происходит отравление организма и нанесение ему ущерба. Особенностью интоксикации является также «период ложного благополучия», который наступает на третий день и длится обычно от двух до четырёх дней^[17]. На самом деле в это время продолжается разрушение печени и почек. Смерть обычно наступает в пределах 10 дней с момента отравления.

Плодовые тела бледной поганки содержат бициклические токсические полипептиды, в основе которых — индольное кольцо. Изученные к настоящему времени токсины бледной поганки, за исключением мускарина разделяются на две группы: аманитины (аматоксины, аманитотоксины) — более ядовитые, но медленнее действующие (дают фиолетовую окраску с коричным альдегидом в парах HCl), и фаллоидины (фаллотоксины) — менее ядовитые, но действующие быстрее (синее окрашивание с теми же реактивами). Промежуточное положение занимает аманин (синяя окраска подобно фаллоидинам, но действует медленнее).

В группу аманитинов входят: α-аманитин (LD₅₀ 2,5 мкг/20 г), β-аманитин (LD₅₀ 5—8 мкг/20 г), γ-аманитин (LD₅₀ 10—20 мкг/20 г). Фаллоидины: фаллоин (LD₅₀ 20—30 мкг/20 г), фаллоидин (LD₅₀ 40 мкг/20 г), фаллин B (LD₅₀ 300 мкг/20 г), фаллацидин, фаллализин. Токсичность аманина — 0,5 мкг/кг. В 100 г свежего гриба содержится 8 мг α-аманитина, ~5 мг β-аманитина, 0,5 мг γ-аманитина и 10 мг фаллоидина. Для человека смертельная доза фаллоидина — 20—30 мг.

В бледной поганке обнаружен также циклический полипептид антаманид, способный снижать токсическое действие фаллоидина, и (в меньшей степени) α-аманитина. Однако содержание антаманида в грибе незначительно и не изменяет интегрального токсического эффекта.

Фаллоидин и аманитин действуют преимущественно на печень, поражая эндоплазматический ретикулум и клеточное ядро гепатоцитов. Фаллолизин вызывает лизис гепатоцитов и клеток крови. Фаллоидин (10⁻¹⁴—10⁻⁶ моль/л) обратимо блокирует K⁺-каналы возбудимых мембран, уменьшая выходящий калиевый ток в мышечных волокнах.

Под воздействием токсинов бледной поганки угнетается синтез АТФ, разрушаются лизосомы, микросомы и рибосомы клеток. В результате нарушения биосинтеза белка, фосфолипидов, гликогена развиваются некроз и жировое перерождение печени.

Антидотами^[18] при отравлениях аматоксинами, вызванных ядовитыми грибами Amanita phalloides и др., являются: Силибинин (инъекционная форма Легалон SIL), NAC(Ацетилцистеин), Пенициллин и др.

В Guidelines for poison control Архивная копия от 4 апреля 2018 на Wayback Machine, подготовленной ВОЗ, приводятся следующие актуальные антидоты для amanitins: benzylpenicillin (Пенициллин), silibinin (Силибинин), однако признаны устаревшими антидоты сульфадимезин (сульфаниламид короткого срока действия) и липоевая кислота.

В 2023 году было опубликовано исследование, которое уточнило механизм токсического действия α-аманитина и определило потенциальный антидот^[19]. Бледная поганка является причиной около 90 % смертельных отравлений грибами в мире^[19]. Долгое время считалось, что основной механизм действия токсина — ингибирование РНК-полимеразы II, что приводит к остановке синтеза белков и гибели клеток^[20]. Новое исследование, опубликованное в Nature Communications, с помощью технологии CRISPR-Cas9 выявило, что для проникновения α-аманитина в клетку необходим белок STT3B^[21]. Блокирование этого белка не позволяет токсину попасть внутрь клетки и запустить разрушительный процесс^[19].

На основе этого открытия учёные провели скрининг одобренных лекарственных препаратов и выявили, что индоцианин зелёный (ICG) — флуоресцентный краситель, используемый в медицинской диагностике с 1956 года, — эффективно ингибирует STT3B^[21][22]. Эксперименты на клеточных культурах человека, органоидах печени и на мышах показали, что введение ICG значительно снижает повреждение печени и почек и повышает выживаемость^[23][19]. Эффективность антидота зависит от времени его применения: в опытах на мышах он был наиболее действенен при введении в течение 4 часов после отравления, но его эффективность резко снижалась через 8—12 часов^[19]. На данный момент индоцианин зелёный не одобрен для лечения отравлений у людей, необходимы дальнейшие клинические испытания^[19].