Аманитовые

Семейство было впервые валидно описано французским микологом Эдуаром-Жаном Жильбером (фр. Edouard-Jean Gilbert) в 1940 году. Название Amanitaceae происходит от типового рода Мухомор (Amanita), который, в свою очередь, был описан Христианом Генрихом Персоном в 1797 году^[7]. Название Amanita связывают с горой Аманос (современная Турция), которая в древности славилась обилием съедобных грибов^[8]. Типовым видом рода Amanita является Мухомор красный (Amanita muscaria).

Согласно современным филогенетическим данным, семейство Аманитовые относится к порядку Агариковых (Agaricales) и является сестринским для семейства Плютеевых (Pluteaceae), вместе с которым образует кладу плютеоидных грибов (англ. Pluteoid clade). Ранее предлагавшийся некоторыми микологами порядок Аманитальные (Amanitales), объединявший эти два семейства, в современной классификации не признаётся.

Систематика семейства находится в процессе постоянного уточнения. Количество родов является предметом дискуссий. Консервативные классификации признают два рода: Amanita и Limacella^[9]. Однако молекулярные исследования последних десятилетий привели к пересмотру системы. На основании трофической стратегии и морфологических отличий из рода Amanita были выделены сапротрофные роды Saproamanita и Zhuliangomyces. Таким образом, современные системы могут включать до шести родов: Amanita, Catatrama, Limacella, Limacellopsis, Saproamanita и Zhuliangomyces. В то же время таксоны, ранее выделявшиеся в самостоятельные роды на основании нетипичной морфологии, такие как гастероидный Amarrendia и секукоидный Torrendia, были включены в состав рода Amanita.

Подавляющее большинство видов принадлежит к роду Amanita, который, по разным оценкам, насчитывает от 600 до 650 официально описанных видов^[7], однако общее их число, включая ещё не описанные, может достигать 900—1000^[10]. Общее число видов во всём семействе превышает 1000.

Классическое морфологическое описание семейства применимо к большинству видов, являющихся шляпконожечными грибами. Однако молекулярные исследования последних десятилетий значительно расширили представления о морфологическом разнообразии Amanitaceae.

Плодовые тела в основном шляпконожечные, центральные, развиваются по гемиангиокарпному, бивелангиокарпному или пилеокарпному типу. Наряду с этим в род Amanita были включены таксоны с нетипичной морфологией: секукоидные (бывший род Torrendia), у которых шляпка не раскрывается полностью, и гастероидные (бывший род Amarrendia), чьи плодовые тела развиваются под землёй и напоминают трюфели.

Шляпка мясистая, иногда тонкомясистая, к ней часто пристают различного вида плёнки или хлопья, оставшиеся от общего покрывала.

Мякоть мясистая, иногда хрупкая, белая или беловатая, на срезе обычно не изменяется, но есть виды с окисляющейся мякотью (мухомор серо-розовый), вкус слабо выражен, запах отсутствует или имеется специфический.

Гименофор пластинчатый, пластинки почти всегда белые, свободные или слабо приросшие, иногда с коллариумом.

Ножка хорошо выраженная, цилиндрическая, высокая, внизу с утолщением, часто с клубневидным основанием, выполненная или полая, основание может быть прикрыто вольвой, в средней или верхней части на ножке имеется кольцо (это характерно не для всех представителей), иногда отваливающееся по мере роста гриба.

Остатки покрывал: вольва различных типов — плёнчатая, хорошо развитая, или в виде хрупких приросших колец, может исчезать с возрастом, реже совсем отсутствует; кольцо плёнчатое, сохраняется или исчезает с возрастом, у некоторых представителей (подрод Поплавок) отсутствует. На шляпке может иметься слизистое покрывало (у рода Limacella), а у представителей сапротрофного рода Zhuliangomyces общее покрывало имеет вид мучнистого, легко стирающегося налёта.

Споры белые, округлой или эллиптической формы, иногда цилиндрические, амилоидные или неамилоидные, не цианофильные гладкие или слегка шероховатые, без поры прорастания, с двумя ядрами.

Трама пластинок билатерального типа, что является классическим признаком рода Amanita. Однако у представителей выделенного сапротрофного рода Saproamanita трама не билатеральная, а у зрелых плодовых тел рода Limacella она может быть неправильного или инверсного типа. Трама мякоти шляпок мономитическая, гифы неамилоидные.

Базидии четырёхспоровые, реже двухспоровые, булавовидные, цистиды обычно отсутствуют, у некоторых видов имеются хейлоцистиды.

Большинство представителей семейства — эктомикоризные симбионты, вступающие в связь с корнями деревьев, преимущественно из семейств Буковых (Fagaceae), Ивовых (Salicaceae) и Сосновых (Pinaceae)^[11]. Долгое время считалось, что все виды семейства являются микоризообразователями, однако молекулярные исследования выделили сапротрофные роды, такие как Saproamanita и Zhuliangomyces, питающиеся мёртвой органикой. Грибы семейства распространены на всех континентах, кроме Антарктиды^[12], но наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Голарктике^[13]. В Южном полушарии многие виды считаются интродуцированными вместе с неместными деревьями-хозяевами^[14].

Эволюция семейства тесно связана с симбиотическими отношениями. Исследования 2024 года показали, что эктомикоризный симбиоз в семействе имел единое эволюционное происхождение^[15]. Главным драйвером видообразования стала не сама микоризация, а последующая смена растений-хозяев^[11]. Примером экологической пластичности служат сибирские популяции Amanita betulae и Amanita coryli, которые формируют микоризу с растениями-хозяевами, нетипичными для европейских популяций, в частности с представителями родов Дриада (Dryas) и Ива (Salix) в условиях высокогорной тундры^[16].

Грибы семейства чувствительны к изменениям климата. Потепление и засуха могут нарушать микоризные сети, ослабляя устойчивость лесных экосистем^[17]. Кроме того, климатические изменения могут способствовать расширению ареала инвазивных ядовитых видов, таких как бледная поганка (Amanita phalloides)^[18]. Некоторые виды, например мухомор красный (Amanita muscaria), являются эффективными биоаккумуляторами тяжёлых металлов, играя роль в их круговороте в лесных экосистемах^[19].

Некоторая часть видов семейства токсична и даже смертельно ядовита (бледная поганка Amanita phalloides, весенняя поганка Amanita verna и мухомор вонючий Amanita virosa), есть несъедобные и съедобные виды, некоторые из них высоко ценятся (цезарский гриб).

Представители семейства, в частности мухомор красный (Amanita muscaria), являются объектом фармакологических исследований. Изучается нейропротекторный потенциал его экстрактов при болезни Альцгеймера и Паркинсона^[20]. Кроме того, некоторые соединения демонстрируют противоопухолевую и иммуномодулирующую активность (пигмент мускаруфин)^[21].

Грибы рода Amanita представляют интерес для биотехнологий как источник промышленно значимых ферментов^[22]. Например, из вида Amanita sp. была выделена термостабильная хитиназа, которая может применяться для переработки биоотходов и в качестве агента биологической борьбы с патогенными грибами^[23]. В 2022 году клонирование гена из Amanita muscaria открыло возможность для производства беталаинов (в частности, мускафлавинов) — натуральных пигментов для пищевой и косметической промышленности^[24].

Помимо этого, грибы семейства играют фундаментальную экологическую роль как эктомикоризные симбионты, вступая в симбиоз с корнями многих древесных растений. Эта функция имеет ключевое значение для здоровья и устойчивости лесных экосистем, что важно для лесного хозяйства и лесовосстановления^[25].