Сыроежка
Сырое́жка (лат. Rússula) — род пластинчатых грибов семейства Сыроежковые (лат. Russulaceae). Род был описан Х. Г. Персоном в 1796 году.
Общие сведения
| Сыроежка | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Подотдел: Класс: Порядок: Семейство: Род: Сыроежка |
|
| Международное научное название | |
| Russula Pers., 1796 | |
| Синонимы | |
|
|
| Типовой вид | |
Названия и подвиды
Этимология
Русское наименование «сыроежка» для грибов рода Russula происходит от сочетания слов «сырой» и «есть» или «еда»[1]. Это название связано с тем, что некоторые виды этих грибов могут быть употреблены в пищу после минимальной термической обработки, например, после засолки, уже через сутки, фактически сырыми[2].
Латинское название рода Russula происходит от позднелатинского слова russulus, что означает «красноватый», которое в свою очередь образовано от латинского слова russus — «красный»[3].
Внутриродовая классификация
Современная систематика рода Russula является сложной и постоянно развивается благодаря молекулярно-филогенетическим исследованиям. В отличие от более ранних классификаций, основанных исключительно на морфологических признаках, современные системы учитывают генетические данные[4]. Согласно последним молекулярно-филогенетическим исследованиям, в частности работам Buyck et al. (2018, 2020), род Russula подразделяется на девять подродов: Russula subg. Glutinosae Buyck & X.H. Wang, Russula subg. Archaeae Buyck & V. Hofst., Russula subg. Compactae (Fr.) Bon, Russula subg. Brevipedum Buyck & V. Hofst., Russula subg. Crassotunicatae Buyck & V. Hofst., Russula subg. Heterophyllidiae Romagnesi, Russula subg. Cremeoochraceae Buyck & X.H. Wang, Russula subg. Malodorae Buyck & V. Hofst., Russula subg. Russula Pers. Внутри этих подродов выделяются секции и подсекции. Например, в подроде Heterophyllidiae классифицируются виды в подсекциях Virescentinae и Griseinae[5]. Подрод Russula делится на две основные клады: «core» и «crown»[6]. Молекулярный анализ подтвердил некоторые ранее описанные таксоны на уровне секций, включая Tenellae и Heterophyllae, а также на уровне подсекций, таких как Cupreinae, Laricinae, Lilaceinae, Integroidinae, Violaceinae, Sphagnophilinae, Viridantinae, Emeticinae, Subvelatae, Pallidosporinae, а также части Polychromae и Sardoninae[4]. Подсекция Chamaeleontinae относится к секции Amethystinae Romagn., а подсекция Puellarinae была выделена Зингером[6].
Описание
Плодовые тела грибов рода Russula обычно среднего или крупного размера. Шляпка сначала шаровидная, полушаровидная или колокольчатая, позднее распростёртая, плоская или воронковидная, реже выпуклая; край завёрнутый или прямой, часто полосатый или рубчатый. Кожица разнообразной окраски, сухая, реже влажная, блестящая или матовая, иногда растрескивающаяся, легко отделяющаяся от мякоти или приросшая. Цвет шляпки может варьироваться от тусклого до очень яркого, при этом ножка и пластинки значительно бледнее. Шляпка не имеет концентрических колец (не зонированная). У многих видов край шляпки завёрнут внутрь на ранних стадиях развития. Часто имеет тонкую мякоть, что может приводить к образованию морщин над пластинками по краю шляпки. Диаметр шляпки обычно составляет от 3 до 15 см. Например, у сыроежки розовоножковой (Russula rhodopus) и сыроежки синей (Russula azurea) шляпка достигает 3—10 см в диаметре[7], тогда как у подгруздка белого (Russula delica) и сыроежки сине-жёлтой (Russula cyanoxantha) диаметр шляпки может быть 5—15 см[8].
Пластинки приросшие, выемчатые, нисходящие или свободные, равной или неравной длины, иногда вильчато разветвлённые, обычно частые, иногда редкие, с тупым или заострённым краем, часто ломкие, белые или желтоватые до охристых. Их прикрепление к ножке варьируется от почти свободного до слегка низбегающего.
Ножка центральная, цилиндрическая, ровная, реже утолщённая или заострённая у основания, белая или окрашенная, плотная или полая внутри у зрелых грибов. Редко длиннее ширины шляпки, что придаёт грибу коренастый вид. Обычно беловатая или бледнее шляпки, без украшений. Длина ножки варьируется от 2 до 12 см. Сыроежка розовоножковая имеет ножку 3—8 см в высоту[7], подгруздок белый — 2—4 см в длину[8], сыроежка синяя — 4—9 см в высоту[9], а сыроежка сине-жёлтая — 5—12 см в длину[10]. Толщина ножки обычно составляет от 0,7 до 3 см.
Мякоть плотная, хрупкая или губчатая, особенно в ножке, белая. Отличительной особенностью является зернистая, хрупкая и легко ломающаяся консистенция, напоминающая мел[11]. На разрезе и с возрастом мякоть не изменяет окраску или буреет, сереет, чернеет, краснеет. Вкус может варьироваться от мягкого до очень едкого, что является важным отличительным признаком для идентификации видов внутри рода. При повреждении мякоть не выделяет млечный сок, что отличает Russula от родственного рода Lactarius.
Покрывала: отсутствуют универсальное и частное покрывала. В некоторых тропических видах может присутствовать частичное покрывало или завёрнутый край шляпки, выполняющий его функцию.
Споровый порошок от белого до тёмно-жёлтого или оранжевого цвета.
Микроскопические признаки: Ткани состоят из гетеромерных тканей — смеси нитевидных клеток (гиф) и крупных округлых клеток, называемых сфероцистами (сфероклетки)[12]. Обилие сфероцист в траме пластинок, шляпки и ножки придаёт мякоти характерную хрупкость. Базидиоспоры у представителей рода Russula имеют гаплоидную структуру и характеризуются сетчатой орнаментацией оболочки[13]. Форма спор может быть разнообразной, а их поверхность бывает гладкой, бугорчатой, шиповатой или ребристой[14]. Длина базидиоспор обычно варьируется от 4,7 до 12,0 микрометров, а ширина — от 5,7 до 11,0 микрометров. Например, для Russula pusilla диапазон размеров спор составляет примерно 7-10 × 6-8 микрометров[15]. Споры Russula emetica имеют размеры 8,8-11,0 на 6,6-8 мкм[16]. Орнаментация спор окрашивается в сине-чёрный цвет реагентом Мельцера (амилоидная реакция). Базидии обычно булавовидные, четырёхспоровые. В гимении присутствуют характерные клетки с маслянистым содержимым, называемые глееоцистидами. Они дают положительную цветную реакцию при обработке сульфоальдегидами (например, сульфованилином). Также могут присутствовать пилеоцистиды[17]. У видов семейства Russulaceae, к которому относится род Russula, отсутствуют пряжки и истинные млечные гифы.
Виды
Род грибов Russula (Сыроежка) включает около 275 видов в мировой фауне[18]. На территории России определено около 60 видов этого рода[18] (недоступная ссылка).
| Латинское название | Русское название |
|---|---|
| Russula acetolens | Сыроежка уксусная |
| Russula adusta | Подгруздок чёрный, сыроежка чёрная, чернушка |
| Russula aeruginea | Сыроежка зелёная, сыроежка бледно-зелёная, сыроежка синевато-зелёная, сыроежка травяная зелёная |
| Russula albonigra | Подгруздок чёрно-белый, сыроежка бело-чёрная, чернушка бело-чёрная |
| Russula alutacea | Сыроежка зелёно-красная, сыроежка лайковая, сыроежка кожистая |
| Russula amarissima | Сыроежка горчайшая |
| Russula amethystina | Сыроежка аметистовая |
| Russula aquosa | Сыроежка водянистая |
| Russula aurata | Сыроежка золотистая, сыроежка золотисто-красная, сыроежка золотая |
| Russula azurea | Сыроежка синяя, сыроежка лазоревая |
| Russula badia | Сыроежка кедровая, сыроежка пурпуро-коричневая |
| Russula betularum | Сыроежка берёзовая, сыроежка едкая берёзовая |
| Russula caerulea | Сыроежка синяя |
| Russula cessans | Сыроежка обманчивая |
| Russula chloroides | Подгруздок зеленоватый, сыроежка хлороподобная |
| Russula claroflava | Сыроежка жёлтая, сыроежка светло-жёлтая, сыроежка бледно-жёлтая, сыроежка ярко-жёлтая |
| Russula consobrina | Сыроежка родственная, сыроежка серая, сыроежка бурая |
| Russula cyanoxantha | Сыроежка сине-жёлтая, сыроежка сине-зелёная, сыроежка разноцветная |
| Russula decolorans | Сыроежка сереющая, сыроежка выцветающая |
| Russula delica | Подгруздок белый, сухарь, груздь сухой |
| Russula densifolia | Подгруздок частопластинчатый |
| Russula emetica | Сыроежка едкая, сыроежка жгучеедкая, сыроежка рвотная, сыроежка тошнотворная |
| Russula faginea | Сыроежка буковая |
| Russula farinipes | Сыроежка валуевидная |
| Russula fellea | Сыроежка желчная |
| Russula foetens | Валуй, сопливик, бычок, кулачок, кульбик |
| Russula fuscorubroides | Сыроежка краснеющая ложная |
| Russula fragilis | Сыроежка ломкая |
| Russula fragrantissima | Сыроежка ароматнейшая |
| Russula gracillima | Сыроежка изящная |
| Russula grata | Сыроежка приятная |
| Russula graveolens | Сыроежка зловонная |
| Russula grisea | Сыроежка серая |
| Russula griseascens | Сыроежка сероватая |
| Russula heterophylla | Сыроежка вильчатая, сыроежка разнопластинчатая, сыроежка зеленовато-буроватая, сыроежка зелёная |
| Russula illota | |
| Russula inamoena | Сыроежка неприятная |
| Russula integra | Сыроежка цельная, сыроежка замечательная |
| Russula ionochlora | Сыроежка фиолетово-зелёная |
| Russula laurocerasi | Сыроежка миндальная, сыроежка лавровишневая |
| Russula lepida | Сыроежка красивая |
| Russula lilacea | Сыроежка лиловая |
| Russula livescens | Сыроежка синеющая |
| Russula lutea | Сыроежка золотисто-жёлтая, сыроежка красно-жёлтая |
| Russula maculata | Сыроежка пятнистая |
| Russula mairei | Сыроежка Мэйра |
| Russula melzeri | Сыроежка Мельцера |
| Russula mustelina | Сыроежка гладкокожая |
| Russula nana | Сыроежка карликовая |
| Russula nauseosa | Сыроежка невзрачная |
| Russula nigricans | Подгруздок чернеющий, сыроежка чернеющая |
| Russula nitida | Сыроежка блестящая |
| Russula ochroleuca | Сыроежка охристая, сыроежка бледно-охристая, сыроежка бледно-жёлтая, сыроежка лимонная, сыроежка охряно-жёлтая, сыроежка охристо-жёлтая, сыроежка охристо-белая |
| Russula olivacea | Сыроежка оливковая |
| Russula paludosa | Сыроежка болотная, поплавуха |
| Russula parazurea | Сыроежка почти лазоревая |
| Russula pectinata | Сыроежка гребенчатая |
| Russula pectinatoides | Сыроежка гребенчато-ребристая |
| Russula pseudodelica | Подгруздок белый ложный |
| Russula pseudointegra | Сыроежка румяная, сыроежка ложнокрасная, сыроежка ложнонетронутая |
| Russula puellaris | Сыроежка девичья, сыроежка мягкая |
| Russula pulchella | Сыроежка выцветающая, сыроежка красивенькая, сыроежка красивая |
| Russula purpurata | Сыроежка пурпурная |
| Russula queletii | Сыроежка Келе |
| Russula rosea | Сыроежка розовая |
| Russula rubra | Сыроежка красная |
| Russula sanguinea | Сыроежка кроваво-красная |
| Russula sardonia | Сыроежка сардониксовая, сыроежка остроедкая, сыроежка горькая |
| Russula seperina | Сыроежка различная |
| Russula turci | Сыроежка турецкая |
| Russula undulata | Сыроежка волнистая |
| Russula velenovskyi | Сыроежка Веленовского |
| Russula versicolor | Сыроежка разноцветная |
| Russula vesca | Сыроежка пищевая, сыроежка съедобная, сыроежка замечательная |
| Russula vinosa | Сыроежка винно-красная, сыроежка пурпурно-красная |
| Russula violacea | Сыроежка лиловатая |
| Russula violeipes | |
| Russula virescens | Сыроежка зеленоватая, сыроежка чешуйчатая |
| Russula viscida | Сыроежка клейкая |
| Russula xerampelina | Сыроежка буреющая, сыроежка ароматная, сыроежка пурпурная, сыроежка селёдочная |
Экология и распространение
Грибы рода Russula (сыроежки) являются важными компонентами лесных экосистем, образуя микоризные связи с различными древесными породами. Виды рода Russula относятся к симбиотрофам и формируют эктомикориза с корнями деревьев, помогая им усваивать питательные вещества из почвы, в то время как грибы получают углеводы от растений. Они являются одними из основных микоризных симбионтов лесообразующих пород в умеренном поясе. Среди древесных партнёров Russula отмечаются дуб (Quercus robur), берёза (Betula pendula), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), осина (Populus tremula), липа (Tilia cordata)[19]. Например, Russula foetens (валуй) образует микоризу как с хвойными, так и с лиственными деревьями, часто встречаясь в березняках[20]. Russula betularum (сыроежка берёзовая) специфически связана с берёзой[21], а Russula fragilis (сыроежка ломкая) — с хвойными породами, такими как сосна и ель[22].
Сыроежки обитают в разнообразных лесных уголках, включая лиственные, хвойные и смешанные леса. Они могут быть найдены на почве, лесной подстилке и траве[20]. Некоторые виды предпочитают специфические условия: Russula aeruginea (сыроежка зелёная) встречается в хвойных лесах, особенно черничных, сосновых с мхом и сфагнумом, а также на болотах[19]. Russula foetens предпочитает тенистые, влажные места[20]. Russula betularum часто растёт группами среди мхов во влажных местах и на лесных болотах[21]. Russula cessans обитает на земле среди листового опада и лесного мусора[23]. Сыроежки также могут встречаться в городских парках и садах[20].
Грибы рода Russula демонстрируют высокую адаптивность к различным почвенным условиям и типам лесов. Они предпочитают известковые или кислые почвы, богатые органическими веществами[19]. Для многих видов важна влажность почвы: Russula foetens предпочитает хорошо увлажнённую почву[20], а Russula gracillima (сыроежка изящнейшая) и Russula fragilis растут на кислых почвах и предпочитают влажные местообитания[22] (недоступная ссылка)[24]. Мягкие, влажные погодные условия считаются идеальными для роста некоторых видов, например, Russula cessans, которая также предпочитает хорошо дренированную и кислую почву[23].
Виды рода Russula широко распространены в Европе, Азии и Северной Америке[20]. Многие из них имеют голарктический ареал[19]. Например, Russula gracillima распространена в умеренной зоне Северного полушария[24], а Russula ochroleuca (сыроежка охристая) часто встречается в сосновых, смешанных и широколиственных лесах Европы[21]. Russula alutacea (сыроежка зелёно-красная) известна из Евразии и Северной Америки[25].
Сезон плодоношения грибов рода Russula в умеренном поясе обычно начинается с середины лета и продолжается до середины осени. Более конкретные сроки: начало плодоношения с середины июня до начала июля; окончание плодоношения до конца сентября или середины октября. Периоды массового плодоношения для летних грибов, к которым относятся и некоторые виды сыроежек, могут наблюдаться в несколько слоёв: первый слой: 14-25 июня; второй слой: 14-16 июля; третий слой: 13-20 августа. Массовое плодоношение обычно начинается через неделю после окончания указанных периодов и длится около двух недель[26].
Съедобные варианты
Большинство грибов этого рода съедобны, некоторые имеют горький вкус, однако он обычно исчезает после вымачивания и отваривания. Основные съедобные виды, распространённые в России и Европе:
- Сыроежка золотистая (Russula aurea) — съедобный гриб[27], пригодный для употребления в варёном, жареном, солёном и маринованном виде. Встречается в России и в широколиственных лесах Евразии и Северной Америки.
- Сыроежка зелёная (Russula aeruginea) — съедобный гриб, хороший для жарки, маринования и засолки[28][19].
- Сыроежка пищевая (Russula vesca) — съедобный гриб[29], высоко ценится за отличный вкус[30].
- Сыроежка болотная (Russula paludosa) — хороший и вкусный съедобный гриб[27]. Широко распространена в России, Евразии и Северной Америке[27].
- Сыроежка сине-жёлтая (Russula cyanoxantha) — хороший съедобный гриб[27].
- Сыроежка охристая (Russula ochroleuca) — хороший съедобный гриб[27].
- Сыроежка жёлтая (Russula claroflava) — хороший съедобный гриб[27].
- Сыроежка цельная (Russula integra) — отличный съедобный гриб.
- Сыроежка зеленоватая (Russula virescens) — отличный съедобный гриб.
- Сыроежка вильчатая (Russula heterophylla) — хороший съедобный гриб.
- Сыроежка буреющая (Russula xerampelina) — отличный съедобный гриб.
- Сыроежка сереющая (Russula decolorans) — съедобный гриб.
- Сыроежка зелёно-красная (Russula alutacea) — съедобный гриб.
- Сыроежка золотисто-жёлтая (Russula risigallina, syn. Russula lutea) — съедобный гриб[27].
- Сыроежка оливковая (Russula olivacea) — условно-съедобный гриб, требует тщательной термической обработки. Растёт в горных сосновых лесах Северной Америки и Европы[31].
- Сыроежка красивая (Russula rosea, syn. Russula lepida) — мнения о съедобности противоречивы: от несъедобной из-за горького вкуса до условно-съедобной или съедобной. Мякоть твёрдая и горькая.
Несъедобные варианты
Виды со жгуче-едкой мякотью несъедобны, их часто описывают как ядовитые. При употреблении в сыром виде они сильно раздражают слизистые оболочки, что может привести к рвоте, но такое действие не всегда считается отравлением в полном смысле.
- Сыроежка жгучеедкая (Russula emetica) — ядовитый вид, вызывающий желудочно-кишечные расстройства. Встречается в хвойных и лиственных лесах Евразии.
- Сыроежка водянистая (Russula aquosa) — несъедобный гриб с островатым вкусом. Растёт во влажных лесах и на болотах в Европе.
- Сыроежка берёзовая (Russula betularum) — несъедобный гриб из-за едкого вкуса, по некоторым сведениям условно-съедобная после отваривания. Употребление в свежем виде может вызывать лёгкие желудочно-кишечные отравления. Растёт в берёзовых и еловых лесах Северной Европы[31].
- Сыроежка Мэйра (Russula nobilis, ранее Russula mairei) — относится к ядовитым видам.
- Сыроежка Келе (Russula queletii) — несъедобный вид, может вызвать желудочно-кишечные расстройства.
- Валуй (Russula foetens) — в России считается условно-съедобным грибом (4-я категория), используется солёным или маринованным после вымачивания. В Европе часто считается несъедобным или ядовитым. В сыром виде может вызвать лёгкое желудочно-кишечное отравление[32]. Широко распространён.
- Сыроежка пятнистая (Russula maculata) — несъедобна[33].
- Сыроежка гребенчатая (Russula pectinata) — несъедобна.
- Сыроежка розовоножковая (Russula rhodopus) — несъедобна.
Пищевые качества и употребление (в мире и в России)
Сыроежки обладают низкой калорийностью и содержат ряд важных питательных веществ. На 100 г съедобной части приходится:
- Калорийность: от 15 до 22 ккал[34][35][36].
- Белки: 1,7 г (до 2,5 г)[34][36].
- Жиры: от 0,3 г до 0,7 г.
- Углеводы: от 1,5 г до 3,2 г.
- Пищевые волокна (клетчатка): от 3,5 г до 5,5 г.
- Вода: около 90-91 г.
- Зола: 0,6 г.
Сыроежки содержат витамины группы B и витамин C: витамин B1 (тиамин) — 0,01 мг, витамин B2 (рибофлавин) — 0,3 мг, витамин C (аскорбиновая кислота) — 12 мг, витамин PP (ниацин) — от 6,4 мг до 6,7 мг, витамин E (альфа токоферол) — 0,1 мг[34].
Минеральные вещества: сыроежки богаты калием (269 мг), фосфором (40 мг) и железом (0,6 мг), а также содержат магний (11 мг), натрий (4 мг) и кальций (4 мг)[34]. Также упоминаются медь, йод, цинк и мышьяк[36].
Сыроежки являются диетическим продуктом, который может быть полезен для пищеварения благодаря высокому содержанию клетчатки[34].
Использование в кулинарии
Сыроежки (грибы рода Russula) широко используются в кулинарии благодаря своему мягкому вкусу и отсутствию горечи у большинства видов. Они ценятся за свою доступность и универсальность в приготовлении[37]. Традиционные способы приготовления сыроежек:
- Маринование: Сыроежки часто маринуют, предварительно отваривая. Маринад обычно включает воду, соль, сахар, уксус и специи[38].
- Соление: Существуют «сухой» и «горячий» способы засолки. Грибы промывают и отваривают, затем укладывают слоями с солью и специями.
- Сушка: Подходят плотные, неводянистые грибы. Их очищают, но не моют, сушат в теплом, проветриваемом месте или в электросушилке[37].
- Жарка: Часто с луком и сметаной, хорошо сочетаются с картофелем, рисом или макаронами[38].
- Варка: Используют в супах, тушёных блюдах.
В русской кухне сыроежки традиционно маринуют, солят, добавляют в супы, рагу, пироги; популярны жареные с луком и сметаной[39]. В европейской кухне (финской, карельской, польской, французской, скандинавской, эстонской, латвийской) сыроежки маринуют, солят, добавляют в супы, пироги, рагу, омлеты, соусы, холодные закуски.
Культивирование
Грибы рода Russula являются микоризными грибами, образующими симбиотические отношения с корнями деревьев, что делает их культивирование значительно более сложным по сравнению с сапрофитными грибами. Научные исследования и опыт выращивания сыроежек в искусственных условиях сосредоточены на изучении их микоризной природы и попытках воспроизвести эту симбиотическую связь[40]. Для сыроежек не существует широко распространённых и простых методов искусственного выращивания, применимых в домашних или промышленных масштабах без участия деревьев-хозяев[41].
Рекорды
Самый крупный найденный экземпляр гриба сыроежка может достигать до 25 сантиметров в диаметре, это относится к виду сыроежка чернеющая (Russula nigricans)[42]. Сыроежка зелёная (Russula aeruginea) также может иметь шляпку до 20 см и шире[43].
Примечания
Литература
- Гарибова Л. В., Сидорова И. И. Грибы. Энциклопедия природы России. — М., 1999
- Грибы СССР. — М., 1980
- Arora, D. (1986). Mushrooms demystified: A comprehensive guide to the fleshy fungi, Berkeley: Ten Speed Press. pp. 83-103
- Funghi — Instituto Geografico De Agostini, Novara, Italia, 1997
- Kibby, G. & Fatto, R. (1990). Keys to the species of Russula in northeastern North America, Somerville, NJ: Kibby-Fatto Enterprises. 70 pp
- Weber, N. S. & Smith, A. H. (1985). A field guide to southern mushrooms, Ann Arbor: U Michigan P. 280 pp
- Moser, M. (1978) Basidiomycetes II: Röhrlinge und Blätterpilze, Gustav Fischer Verlag Stuttgart. English edition: Keys to Agarics and Boleti… published by Roger Phillips, London