Галапагосский пингвин

Галапагосский пингвин (Spheniscus mendiculus) — пингвин, эндемик Галапагосских островов (Эквадор). Это единственный вид пингвинов, обитающий к северу от экватора[1]. Большинство особей встречается на острове Фернандина и западном побережье острова Исабела[2]. Прохладные воды Гумбольдта и Кромвеля позволяют этому виду выживать несмотря на тропическую широту. Галапагосский пингвин относится к полосатым пингвинам, другие виды которых обитают в основном на побережьях Африки и материковой Южной Америки. Из-за тёплого климата галапагосские пингвины выработали поведенческие и физиологические приспособления для охлаждения. Оперение на спине, крыльях и голове чёрное, живот белый, а от глаз к шее и подбородку проходит белая полоса. Каждый пингвин сохраняет одного партнёра на всю жизнь[2] и размножается круглый год. Из-за отсутствия мягких мест для гнездования, гнёзда обычно располагаются в пещерах и расщелинах[2], что также обеспечивает защиту от хищников и суровых условий. Продолжительность жизни галапагосского пингвина составляет до 20 лет[2], однако из-за хищников средняя продолжительность жизни в дикой природе может быть значительно меньше. Вид находится под угрозой исчезновения из-за изменения климата и загрязнения окружающей среды, вызванного пластиковыми отходами в результате туризма и урбанизации.[3]

Общие сведения
Галапагосский пингвин
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Класс:
Инфракласс:
Клада:
Семейство:
Вид:
Галапагосский пингвин
Международное научное название
Spheniscus mendiculus Sundevall, 1871
Ареал
изображение
Охранный статус

Описание

Средний рост галапагосского пингвина составляет 48–50 см, масса — около 2–4 кг[4]. Это второй по величине вид пингвинов после малого пингвина. Самки обычно мельче самцов. Голова чёрная с белой каймой, идущей от задней части глаза, вокруг чёрных ушных покровов и подбородка, соединяясь на горле. Верхняя часть клюва чёрная, нижняя — розовая[5]. На груди две чёрные полосы, соединяющиеся на спине, нижняя полоса продолжается по бокам до бёдер[6]. У молодых особей голова полностью тёмная, более серая по бокам и на подбородке, грудная полоса отсутствует[5].

История

Считается, что много лет назад течение Гумбольдта принесло предков пингвинов с материковой Южной Америки на Галапагосские острова, где они в изоляции эволюционировали в отдельный вид[7]. Острова, такие как Исабела, содержали холодные и богатые питательными веществами воды, что обеспечивало изобилие пищи и способствовало выживанию и размножению пингвинов[7]. За миллионы лет пингвины приобрели уникальные черты, позволившие им существовать и процветать в данной экологической нише[7]. Сегодня галапагосские пингвины — одни из самых мелких видов пингвинов[8].

Распространение

90 % галапагосских пингвинов обитают на острове Фернандина и западном побережье Исабелы в западной части архипелага, но небольшие популяции встречаются также на Сантьяго, Бартоломе, северной части Санта-Крус и Флореана[9]. Северная оконечность Исабелы пересекает экватор, поэтому часть галапагосских пингвинов обитает в Северном полушарии, являясь единственными пингвинами, живущими там.

Поведение

undefined

Галапагосские пингвины ограничены Галапагосскими островами, днём кормятся в прохладных водах Кромвеля, а ночью возвращаются на сушу. Они питаются мелкой стайной рыбой, в основном кефалью, сардинами, пилчардами и анчоусами[6], иногда также ракообразными. Пингвины играют роль в регулировании численности морских видов, которыми питаются. Взрослые галапагосские пингвины служат пищей для хищников, таких как акулы и киты. Обычно они не удаляются от мест размножения дальше нескольких километров, полагаясь на холодные, богатые питательными веществами течения.

Температура воздуха на Галапагосах держится в пределах 15–28 °C. Во время Эль-Ниньо пингвины откладывают размножение из-за снижения доступности пищи; это снижает шансы на успешное выращивание потомства и увеличивает риск гибели. Особенно тяжёлым был период 1982–83 годов, когда численность популяции сократилась на 77 %[10]. Обычно размножение происходит при температуре поверхности воды ниже 25 °C. Сильное тропическое солнце создаёт дополнительные проблемы для этого вида. Основной способ охлаждения — купание, но на суше используются и другие поведенческие приспособления для терморегуляции. Один из методов — вытягивание крыльев и наклон вперёд, чтобы тень закрывала лапы, через которые быстро теряется тепло из-за высокого кровотока и отсутствия изоляции. Другой способ — учащённое дыхание с испарением влаги для охлаждения горла и дыхательных путей. Яйца и птенцов пингвины защищают от солнца, размещая их в глубоких расщелинах скал.

undefined

Крылья в форме ласт и обтекаемое тело способствуют лёгкому передвижению в воде[11]. Чёрно-белая окраска помогает в терморегуляции и маскировке[11]. Все эти особенности способствуют выживанию в суровых условиях прибрежной среды, формируя симбиотические отношения между галапагосскими пингвинами и их природной средой. Размножение зависит от наличия подходящих мест для гнездования в вулканическом ландшафте. Пингвины находят убежище в прохладных и тёмных лавовых пещерах, где создаются оптимальные условия для выращивания потомства и защиты от солнца[11]. Это указывает на специфические поведенческие черты, повышающие адаптивность вида к данной среде.

Размножение

undefined

Галапагосские пингвины — моногамный вид, каждая пара сохраняет верность на всю жизнь[12]. В мире насчитывается около 1000 размножающихся пар, а размножение зависит от климатических условий. Во время Эль-Ниньо птицы могут не размножаться[13]. После брачных ритуалов, включающих поединки клювами, похлопывания крыльями и взаимное чистение, пара строит и поддерживает гнездо[6]. Большинство гнёзд появляется с мая по июль, когда количество пищи и климатические условия наиболее благоприятны. Гнёзда располагаются в пределах 50 м от воды на берегу. Взрослые остаются рядом с местом размножения в течение года со своим партнёром. В кладке 1–2 яйца, которые размещаются в пещерах и расщелинах, защищённых от прямых солнечных лучей, способных перегреть яйца[12]. Температура поверхности воды также влияет на размножение: оптимальна 17–22 °C, при температуре выше 25 °C гнёзда погибают[14]. Инкубация длится 38–40 дней, оба родителя принимают участие[15].

Один из родителей всегда остаётся с яйцами или птенцами, пока другой может отсутствовать несколько дней, добывая пищу[16]. Обычно пара выращивает только одного птенца. Галапагосские пингвины линяют перед размножением и являются единственными пингвинами, которые делают это дважды в год. Линька длится до 15 дней[5]. Это связано с непредсказуемостью наличия пищи на Галапагосах[17]. При недостатке пищи гнездо может быть оставлено.

Птенцы становятся самостоятельными через 60–65 дней[15]. Вылупившиеся птенцы покрыты пухом, который не становится водонепроницаемым до перехода во взрослое оперение[17]. Ювенильное оперение, формирующееся примерно через 30 дней после вылупления, тёмно-коричневое или серое сверху и белое снизу. Эти перья нужны скорее для защиты от солнца, чем для сохранения тепла.

Бермудский натуралист Луис Л. Моубрей первым успешно развёл галапагосских пингвинов в неволе[18].

Численность

undefined

Продолжительность жизни галапагосских пингвинов составляет 15–20 лет, но из-за воздействия окружающей среды и хищников средняя продолжительность жизни сокращается. Вид включён в Красный список угрожаемых видов МСОП как находящийся под угрозой исчезновения. Средняя численность популяции в 1993–2003 годах составляла около 1500 особей[13]. В 2003 году насчитывалось примерно 1351 пингвин[19], а по состоянию на 2018 год осталось около 1200 взрослых особей. Галапагосский пингвин — один из самых редких видов пингвинов[20], наряду с желтоглазым пингвином.

Средняя численность популяции составляет около 1500 особей в год, в зависимости от климатических явлений[21]. Тенденции численности могут меняться в течение года из-за явлений Ла-Нинья и Эль-Ниньо, влияющих на условия на Галапагосах. После Ла-Ниньи численность и размножение увеличиваются, а Эль-Ниньо приводит к сокращению популяции, иногда почти на 50 %. Это связано с тем, что тёплый климат нарушает поступление холодной воды, богатой питательными веществами, поддерживающими морскую экосистему[22].

Охрана

Эль-Ниньо и изменение климата

Галапагосский пингвин — особенно уязвимый вид из-за ограниченного ареала на Галапагосских островах. При численности около 1800 особей он остаётся в списке исчезающих видов, и его популяция, вероятно, будет сильно колебаться в ответ на антропогенные изменения в регионе[23]. Основная угроза — климатическое явление Эль-Ниньо[24]. В 1982–83 и 1997–98 годах два сильных Эль-Ниньо привели к сокращению численности на 77 % и 65 % соответственно[24]. Кроме того, в 1965–66, 1968–69, 1972–73, 1976, 1986–87, 1991–92 и 1993 годах наблюдались более слабые Эль-Ниньо, сопровождавшиеся медленным восстановлением популяции. Напротив, во время Ла-Нинья при понижении температуры поверхности моря и изменении климата численность пингвинов начинает восстанавливаться[24]. Антропогенное изменение климата приводит к увеличению частоты и интенсивности Эль-Ниньо, что негативно сказывается на галапагосских пингвинах[25]. Тёплая погода Эль-Ниньо связана с ухудшением состояния самок и снижением массы тела взрослых особей. Масса тела колеблется в зависимости от климата: увеличивается при Ла-Нинья и снижается при Эль-Ниньо, когда вода у поверхности прогревается. В тяжёлых условиях возможна даже гибель от голода[14]. Недостаток пищи приводит к низкой успешности размножения и высокой смертности самок, что вызывает сокращение популяции и нарушает восстановление из-за неравного соотношения полов[14]. Прогнозы показывают, что в ближайшем столетии частота и сила Эль-Ниньо будут расти, что создаёт дополнительные угрозы для вида. Если тенденция Эль-Ниньо 1965–2004 годов сохранится, вероятность исчезновения галапагосского пингвина составит 30 %[13]. При удвоении частоты сильных Эль-Ниньо за тот же период вероятность исчезновения возрастёт до 80 %[13]

Болезни

Ещё одной потенциальной угрозой для галапагосских пингвинов являются болезни. Предварительные исследования, например, проведённое в 2001 году, не выявили птичьей малярии или болезни Марека у галапагосских пингвинов.[26] Несмотря на это, учёные рекомендовали дальнейшие наблюдения, учитывая гибель 800 кур на Галапагосах от болезни Марека, наличие комаров — переносчиков малярии, и известное влияние этих болезней на другие эндемичные виды птиц, например, на Гавайях[26]. Позднее, в 2009 году, было обнаружено присутствие паразита рода Plasmodium у галапагосских пингвинов, вызывающего птичью малярию[22]. Это свидетельствует о возможности проникновения болезней с других популяций в изолированные сообщества галапагосских пингвинов и, вероятно, является причиной снижения численности. Дальнейшие исследования показывают, что возможна передача болезней между эндемичными видами Галапагосов и мигрирующими птицами, такими как долгокрылый трупиал[27]. Понимание путей проникновения и передачи этих болезней между видами на Галапагосах важно для разработки стратегий охраны исчезающих видов, таких как галапагосский пингвин.

Другие угрозы

К другим угрозам относятся добыча пингвинов человеком ради жира и других продуктов, конкуренция с рыболовством за криль и рыбу, потеря среды обитания, увеличение хищничества со стороны инвазивных видов, промысловый прилов, а также загрязнение[28]. На Исабеле человек способствует снижению численности вида из-за завезённых кошек, собак и крыс, которые нападают на пингвинов, разоряют гнёзда и распространяют болезни[12]. Другие угрозы на суше — крабы, змеи, рисовые крысы, галапагосский канюк и болотная сова[6]. В воде хищниками являются акулы, морские котики и морские львы.[15][29] Также опасны нестабильные пищевые ресурсы и вулканическая активность. Незаконный промысел может мешать гнездованию, а пингвины часто попадают в сети как прилов.

Эти угрозы особенно опасны из-за структуры популяции галапагосского пингвина[30]. Вид состоит из двух географических субпопуляций, однако исследования показывают, что между ними достаточно генетического обмена, чтобы рассматривать их вместе при разработке стратегий охраны. Кроме того, у галапагосского пингвина относительно низкое генетическое разнообразие, что делает его особенно уязвимым к болезням, хищникам и другим изменениям среды[30].

С развитием экологического туризма на Галапагосах усиливается влияние на местную фауну, включая галапагосских пингвинов[31]. При неправильной организации туризм может привести к неудачам размножения, разрушению нор или даже гибели животных[32].

Галапагосские пингвины защищены Антарктическим договором 1959 года, который распространяется на все 18 видов пингвинов[33]. Кроме того, они находятся под защитой эквадорского законодательства; Галапагосский национальный парк и Галапагосский морской заповедник — две важные организации, отвечающие за охрану видов Галапагосских островов, включая пингвинов. Это достигается путём ограничения человеческой деятельности и вмешательства извне, таких как рыболовство и интродукция новых видов.

Экология

Галапагосский пингвин уникален для Галапагосских островов, преимущественно обитает на островах Фернандина и Исабела. Эти острова обеспечивают условия, необходимые для выживания и размножения вида.

Среда обитания и взаимодействие с окружающей средой

Галапагосские пингвины находятся в симбиотических отношениях со своей средой обитания. Острова Фернандина и Исабела предоставляют скалистые побережья, подходящие для гнездования, а окружающие воды, обогащённые течением Кромвеля, изобилуют рыбой и ракообразными, составляющими их рацион[34]. Такой способ питания играет важную роль в морской экосистеме региона. Пингвины способствуют поддержанию баланса пищевой цепи и участвуют в круговороте питательных веществ. Гуано этих птиц является ценным удобрением, повышая плодородие прибрежных почв и косвенно поддерживая некоторые местные растения[13].

Адаптация к условиям островов

Адаптируясь к экваториальному климату Галапагосов, эти пингвины демонстрируют уникальные поведенческие и физиологические черты. В отличие от антарктических видов, они эволюционировали для жизни в более тёплых условиях. В жаркие часы дня они тяжело дышат и ищут тень для терморегуляции. Физиологически у них уменьшен слой подкожного жира и меньшие размеры, что способствует рассеиванию тепла.[35]

Галапагосские пингвины размножаются круглый год, используя периоды, когда пищевые ресурсы наиболее доступны благодаря океаническим течениям[36]. Такая гибкость в размножении — важная адаптация к среде с непостоянной доступностью пищи.

Влияние факторов среды на продолжительность жизни и численность

Экологические условия существенно влияют на продолжительность жизни и численность галапагосских пингвинов. Климатические явления, такие как Эль-Ниньо, сильно влияют на морскую экосистему, снижая доступность пищи. В такие периоды пингвины сталкиваются с голодом, снижением успешности размножения и увеличением смертности. Кроме того, антропогенные факторы, такие как загрязнение, разливы нефти и рыболовство, создают дополнительные угрозы для выживания вида.

Охранные меры крайне важны для защиты этих пингвинов, которые классифицируются как исчезающие по Красной книге МСОП. К мерам относятся мониторинг численности, сохранение среды обитания и снижение негативного влияния человека. Эти усилия необходимы для сохранения галапагосского пингвина — вида, играющего важную роль в биоразнообразии и экологическом балансе Галапагосских островов.

Примечания

  1. World Wide Fund for Nature – Galapagos Penguin Facts. World Wide Fund for Nature.
  2. 1 2 3 4 Galapagos penguin. Galapagos Conservation Trust. Дата обращения: 13 июня 2024.
  3. Alava, Juan José; Palomera, Carlos; Bendell, Leah & Ross, Peter S. (2014), Denkinger, Judith & Vinueza, Luis, eds., Pollution as an Emerging Threat for the Conservation of the Galapagos Marine Reserve: Environmental Impacts and Management Perspectives, Social and Ecological Interactions in the Galapagos Islands, Cham: Springer International Publishing, с. 247–283, ISBN 978-3-319-02769-2, DOI 10.1007/978-3-319-02769-2_12 
  4. Galapagos Penguin (амер. англ.). AZ Animals (10 сентября 2018). Дата обращения: 9 ноября 2020.
  5. 1 2 3 Galapagos Penguin – Penguin Facts and Information (амер. англ.). Penguins-World (7 октября 2013). Дата обращения: 21 октября 2020.
  6. 1 2 3 4 Wahlstrom, Joshua Spheniscus mendiculus (Galapagos penguin) (англ.). Animal Diversity Web. Дата обращения: 20 октября 2020.
  7. 1 2 3 Loughlin, Kevin. Galápagos / Kevin Loughlin, John C. Kricher. — Princeton University Press, 2022. — ISBN 978-0-691-24253-8. — doi:10.1353/book.109379.
  8. Pan, Hailin; Cole, Theresa L; Bi, Xupeng; Fang, Miaoquan; Zhou, Chengran; Yang, Zhengtao; Ksepka, Daniel T; Hart, Tom; Bouzat, Juan L; Argilla, Lisa S; Bertelsen, Mads F; Boersma, P Dee; Bost, Charles-André; Cherel, Yves; Dann, Peter (2019-09-01). “High-coverage genomes to elucidate the evolution of penguins”. GigaScience [англ.]. 8 (9). DOI:10.1093/gigascience/giz117. ISSN 2047-217X.
  9. Galapagos Penguin Species (брит. англ.). Galapagos Conservation Trust. Дата обращения: 1 октября 2020.
  10. Quiroz, Roderick S. (1983). “The Climate of the "El Niño" Winter of 1982–83—A Season of Extraordinary Climatic Anomalies”. Monthly Weather Review. 111 (8): 1685. Bibcode:1983MWRv..111.1685Q. DOI:10.1175/1520-0493(1983)111<1685:TCOTNW>2.0.CO;2. ISSN 1520-0493.
  11. 1 2 3 Rohrer, Sage D.; Jiménez-Uzcátegui, Gustavo; Parker, Patricia G.; Chubiz, Lon M. (2023-04-01). “Composition and function of the Galapagos penguin gut microbiome vary with age, location, and a putative bacterial pathogen”. Scientific Reports [англ.]. 13 (1): 5358. DOI:10.1038/s41598-023-31826-y. ISSN 2045-2322.
  12. 1 2 3 Galapagos Penguin (англ.). Oceana. Дата обращения: 2 ноября 2020.
  13. 1 2 3 4 5 Vargas, F. Hernán; Lacy, Robert C.; Johnson, Paul J.; Steinfurth, Antje; Crawford, Robert J.M.; Dee Boersma, P.; MacDonald, David W. (2007-06-01). “Modelling the effect of El Niño on the persistence of small populations: The Galápagos penguin as a case study”. Biological Conservation [англ.]. 137 (1): 138—148. Bibcode:2007BCons.137..138V. DOI:10.1016/j.biocon.2007.02.005. ISSN 0006-3207.
  14. 1 2 3 Boersma, P. Dee (1998-05). “Population Trends of the Galápagos Penguin: Impacts of El Niño and La Niña”. The Condor. 100 (2): 245—253. DOI:10.2307/1370265. ISSN 0010-5422. JSTOR 1370265. Проверьте дату в |date= (справка на английском)
  15. 1 2 3 Galapagos Penguins (амер. англ.). MarineBio Conservation Society (18 мая 2017). Дата обращения: 12 октября 2020.
  16. Galapagos Penguin Facts | Birds of the Galapagos Islands (англ.). nathab.com. Дата обращения: 12 ноября 2020.
  17. 1 2 Galápagos Penguin Biology (амер. англ.). Center for Ecosystem Sentinels. Дата обращения: 12 октября 2020.
  18. Louis Mowbray. Bermuda Biographies. Дата обращения: 23 июля 2011. Архивировано 6 июля 2011 года.
  19. Vargas, HernáN; Lougheed, Cecilia; Snell, Howard (2005-04). “Population size and trends of the Galápagos Penguin Spheniscus mendiculus”. Ibis [англ.]. 147 (2): 367—374. DOI:10.1111/j.1474-919x.2005.00412.x. ISSN 0019-1019. Проверьте дату в |date= (справка на английском)
  20. Peterson, Christine The Galapagos penguin, one of the world's rarest, sees a glimmer of hope (англ.). Animals (13 октября 2022). Дата обращения: 15 ноября 2023. Архивировано 13 октября 2022 года.
  21. Bollmer, Jennifer L.; Vargas, F. Hernán; Parker, Patricia G. (2007-07). “Low MHC variation in the endangered Galápagos penguin (Spheniscus mendiculus)”. Immunogenetics. 59 (7): 593—602. DOI:10.1007/s00251-007-0221-y. ISSN 0093-7711. Проверьте дату в |date= (справка на английском)
  22. 1 2 Levin, Iris I.; Outlaw, Diana C.; Vargas, F. Hernán; Parker, Patricia G. (2009-12-01). “Plasmodium blood parasite found in endangered Galapagos penguins (Spheniscus mendiculus)”. Biological Conservation. 142 (12): 3191—3195. Bibcode:2009BCons.142.3191L. DOI:10.1016/j.biocon.2009.06.017. ISSN 0006-3207.
  23. Galapagos Penguin (англ.). American Bird Conservancy. Дата обращения: 8 марта 2022.
  24. 1 2 3 Vargas, F. Hernán; Harrison, Scott; Rea, Solanda; Macdonald, David W. (2006-01). “Biological effects of El Niño on the Galápagos penguin”. Biological Conservation. 127 (1): 107—114. Bibcode:2006BCons.127..107V. DOI:10.1016/j.biocon.2005.08.001. ISSN 0006-3207. Проверьте дату в |date= (справка на английском)
  25. Trenberth, Kevin E.; Hoar, Timothy J. (1997-12-01). “El Niño and climate change”. Geophysical Research Letters. 24 (23): 3057—3060. Bibcode:1997GeoRL..24.3057T. DOI:10.1029/97gl03092. ISSN 0094-8276. S2CID 129773511.
  26. 1 2 Miller, G.D. (2001). “Avian Malaria and Marek's disease: Potential threats to Galapagos penguins Spheniscus mendiculus”. Marine Ornithology. 29: 43—46. DOI:10.5038/2074-1235.29.1.490.
  27. LEVIN, I. I.; ZWIERS, P.; DEEM, S. L.; GEEST, E. A.; HIGASHIGUCHI, J. M.; IEZHOVA, T. A.; JIMÉNEZ-UZCÁTEGUI, G.; KIM, D. H.; MORTON, J. P.; PERLUT, N. G.; RENFREW, R. B. (2013-08-23). “Multiple Lineages of Avian Malaria Parasites (Plasmodium) in the Galapagos Islands and Evidence for Arrival via Migratory Birds”. Conservation Biology. 27 (6): 1366—1377. Bibcode:2013ConBi..27.1366L. DOI:10.1111/cobi.12127. ISSN 0888-8892. PMID 24033638. S2CID 24300463.
  28. Trathan, Phil N.; García-Borboroglu, Pablo; Boersma, Dee; Bost, Charles-André; Crawford, Robert J. M.; Crossin, Glenn T.; Cuthbert, Richard J.; Dann, Peter; Davis, Lloyd Spencer; De La Puente, Santiago; Ellenberg, Ursula (2014-08-07). “Pollution, habitat loss, fishing, and climate change as critical threats to penguins”. Conservation Biology. 29 (1): 31—41. DOI:10.1111/cobi.12349. ISSN 0888-8892.
  29. The Adaptations of the Galapagos Penguin For a Harsh and Unpredictable Environment. Архивировано 29 мая 2009 года.
  30. 1 2 Nims, Benjamin D.; Vargas, F. Hernán; Merkel, Jane; Parker, Patricia G. (2007-11-21). “Low genetic diversity and lack of population structure in the endangered Galápagos penguin (Spheniscus mendiculus)”. Conservation Genetics. 9 (6): 1413—1420. DOI:10.1007/s10592-007-9465-1. ISSN 1566-0621. S2CID 5729128.
  31. Boersma, P. Dee (2008). “Penguins as Marine Sentinels”. BioScience. 58 (7): 597—607. DOI:10.1641/B580707. S2CID 84013421.
  32. Wagner, Eric L.; Borboroglu, Pablo Garcia; Boersma, P. Dee (2021-02-15). “The power of penguins: Where tourists travel to see penguins in the wild”. Ocean & Coastal Management. 201. Bibcode:2021OCM...20105429W. DOI:10.1016/j.ocecoaman.2020.105429. ISSN 0964-5691. S2CID 228839494.
  33. Linton, Heather & Okumus, Fevzi (2019-10-30), SeaWorld Parks and Entertainment (2nd ed.), New York: Routledge, с. 253–270, ISBN 978-1-351-18851-7, DOI 10.4324/9781351188517-21 
  34. Boersma, P. Dee (2008-07-01). “Penguins as Marine Sentinels”. BioScience. 58 (7): 597—607. DOI:10.1641/b580707. ISSN 1525-3244. S2CID 84013421.
  35. Fraser, W.R. (1996-06). “The PenguinsT.D. Williams With Illustrations by J.N. Davies & J. Busby Oxford University Press, Oxford (1995). 295 pages. £35.00. ISBN 0 19 854667 x.”. Antarctic Science. 8 (2): 220. DOI:10.1017/s0954102096230299. ISSN 0954-1020. S2CID 129247376. Проверьте дату в |date= (справка на английском)
  36. Valle, Carlos A.; Coulter, Malcolm C. (1987-05). “Present Status of the Flightless Cormorant, Galapagos Penguin and Greater Flamingo Populations in the Galapagos Islands, Ecuador, after the 1982-83 El Nino”. The Condor. 89 (2): 276. DOI:10.2307/1368480. ISSN 0010-5422. JSTOR 1368480. Проверьте дату в |date= (справка на английском)