Соколиные

Представители семейства соколиных — это средние по размеру хищные птицы с размахом крыльев от 55 см до более чем 125 см и массой от примерно 30 граммов (у воробьиный соколёнок) до чуть менее 2 кг (у кречета). Как и другие хищные птицы, они имеют жёлтый крючковатый клюв, два больших карих глаза, а их задние конечности снабжены пальцами с когтями (серпами). Верхнее оперение обычно темнее, чем брюшное. Falconinae обычно коренасты, с заострёнными крыльями, длинными цевками, выемками на клюве, оперением коричневого, чёрного, серого или белого цвета, иногда с полосами или пятнами. Polyborinae мельче, чем Falconinae, имеют более длинные ноги и шею, более тонкие и короткие когти, более округлые концы крыльев, яркое лицевое оперение и более чёрное и блестящее покровное оперение.

Адаптация различных видов к среде обитания и типу добычи особенно заметна по форме крыла и длине костей ноги. У видов, обитающих в открытых ландшафтах, таких как дербник, крылья более тонкие и заострённые, а рулевые перья короче; у карнифексов, живущих в лесах, рулевые перья длиннее, а крылья более округлые^[3]. Кости ног короче у видов, питающихся насекомыми и млекопитающими, чем у видов, охотящихся на пресмыкающихся.

У соколиных может наблюдаться половой диморфизм: самки крупнее самцов, как и у многих других хищных птиц; этот признак выражен сильнее у видов, охотящихся на быструю добычу, например, на птиц (например, у сапсана), и менее выражен у падальщиков. У некоторых видов самки могут иметь больший клюв, чем самцы. Оперение самцов также обычно более яркое, чем у самок, а у некоторых видов различается и по рисунку.

Молодые особи обычно имеют более тусклое оперение, часто светло-коричневое, с большим количеством пятен и полос, чем у взрослых. Некоторые виды, например кречет, имеют несколько морф; в этом случае их распределение зависит от широты.

Соколиные линяют один раз в год, и молодые особи большинства видов приобретают взрослое оперение после первой годовой линьки.

Все соколиные — хищники, однако некоторые каракары включают в рацион растительную пищу. В зависимости от вида, они питаются птицами, мелкими млекопитающими, пресмыкающимися, насекомыми или падалью. Некоторые виды стенофаги: если сапсан предпочитает питаться птицами, то смеющийся макaгуа в основном офиофаг. Карнифексы, обитающие в тропических лесах Америки, являются универсальными охотниками.

Наиболее распространённая техника охоты в этом семействе — засада на возвышении с последующим стремительным броском на добычу. Однако это не единственный способ: апломадо охотятся парами на мелких птиц.
Не все соколиные используют скорость для добычи пищи. Каракары, например, более оппортунистичны: некоторые из них ходят или бегают по земле, ловя насекомых, как секретарь (который, однако, относится к семейству ястребиных). Жёлтоголовый каракара питается, в частности, клещами с быков. Чиманго известен мутуалистическими отношениями с тапирами: каракары поедают клещей с тапиров, которые специально зовут их и ложатся, когда те подходят. Некоторые соколиные также клептопаразиты по отношению к некоторым чайкам, пеликанам и другим хищным птицам.

Многие виды соколиных прячут пищу для последующего употребления.

Большинство видов соколиных — дневные, хотя некоторые проявляют активность в сумерках. Часто выбирают определённое место для ночного отдыха. Соколиные уделяют много времени уходу за оперением, вычищая перья и принимая пылевые или водные ванны, вероятно, потому что состояние оперения влияет на их способность ловить добычу.

Соколиные отличаются быстрым полётом; сапсан достигает скорости до 180 км/ч в пикировании^[4].

Миграционное поведение очень разнообразно: одни виды совершают дальние миграции, другие — частичные, некоторые ограничиваются высотными перемещениями. У некоторых видов пустельг самки мигрируют, а самцы остаются на гнездовых участках круглый год.

Большинство видов территориальны, некоторые — круглый год. Они одиночны, однако около 10 % видов иногда образуют группы, например, кобчик и обыкновенная пустельга^[5], а также каракары чиманго, хотя это бывает редко. Некоторые другие мигрирующие виды могут собираться в крупные группы для перелёта.

У мигрирующих видов самцы прибывают раньше самок. Они очень привязаны к своей охотничьей территории, поэтому пары, делящие один участок, могут сохраняться несколько лет. У колониальных видов пары также формируются на несколько лет.

Соколы издают различные голоса, некоторые виды — довольно громкие. Вокализации используются в основном для общения между партнёрами, родителями и потомством, а иногда и в конфликтных ситуациях. Сапсаны, например, чаще издают звуки в брачный период. Крики очень разнообразны, но часто просты — обычно это серии моносиллабов. Наиболее распространённые — серии «скри-и». Около гнезда в случае опасности могут подаваться сигналы тревоги. У сапсанов сигнальные крики, более длинные, индивидуальны и позволяют в 72–90 % случаев идентифицировать особь. Во время охоты или для обозначения территории птица также может кричать. Кроме того, соколиные используют различные позы для коммуникации: угрожающие, умиротворяющие, а также, во время брачных игр, демонстрационные. Надувание перьев и открытый клюв — признаки агрессии; опущенная голова и клюв — подчинения. Брачные позы часто включают воздушные акробатики, как у сапсана.

У каракары гребенчатой карункул меняет цвет с оранжевого на жёлтый при возбуждении, что служит сигналом здоровья или агрессии.

У этих птиц одна из самых острых зрительных систем в животном мире. Как и грифы, в отличие от большинства птиц, они обладают отличным обонянием. У лесных видов часто отсутствуют перья на лице, что, вероятно, улучшает слух.

Соколиновые обычно не строят гнездо, в отличие от Polyborinae, которые строят примитивные гнёзда. Африканские соколята используют гнёзда ткачиков, пустельги — гнёзда дроздов или ворон, сапсаны гнездятся в дуплах деревьев, на скалах, фасадах зданий и т. д. Они могут выгонять прежних хозяев понравившегося гнезда. Хотя размножение некоторых видов (например, большинства карнифексов) малоизучено, предполагается, что большинство соколиных моногамны и гнездятся парами; однако красногорлый каракара и соколёнок-ошейник выращивают птенцов с помощью нескольких поколений. Некоторые виды могут быть полигамными.

Самцы ухаживают за самкой, принимая позы, выполняя фигуры в полёте и издавая звуки.

Характерная черта поведения пар соколиных — разделение обязанностей. Самки ответственны за насиживание и защиту гнезда. Они выстилают гнездо перьями, затем откладывают по одному яйцу в день или раз в три дня, пока не получится от 2 до 7 яиц (в среднем 2–4). Если яйцо погибает, самка может заменить его в течение двух недель после первой кладки. Самка почти исключительно сама инкубирует яйца. Самцы отвечают за охоту с начала ухаживания до середины гнездового периода, пока самка не покинет гнездо; также самцы защищают территорию.

Инкубация длится от 28 до 35 дней у кречета. Птенцы покидают гнездо через 28–49 дней у каракар. Все птенцы вылупляются одновременно. После вылета из гнезда птенцы кормятся ещё около двух недель.

Половая зрелость наступает через 1–3 года в зависимости от вида. Оценки выживаемости взрослых составляют 65–80 % в год.

У соколиных немного хищников — в основном более крупные хищные птицы, включая представителей того же семейства, и человек. Птенцами и яйцами могут питаться мелкие хищники, такие как кошки и мангусты. Групповые виды эффективно защищаются от таких нападений.

Соколиные, как и другие птицы, подвержены паразитам: внешним (Mallophaga) и внутренним (нематоды, бактерии).

Эти хищники встречаются во всех биотопах — от тундр до пустынь и тропических лесов. Наибольшее разнообразие наблюдается в Южной Америке и Африке, выше в тропиках, чем в других климатах, на открытых пространствах чаще, чем в лесах, и в равнинах чаще, чем в горах. Однако многие виды — оппортунисты, способные адаптироваться к разным средам обитания. Для них структура местности и наличие гнездовых участков важнее типа растительности. Сапсан и обыкновенная пустельга демонстрируют эту адаптивность, успешно размножаясь даже в городах, гнездясь на зданиях и других сооружениях, охотясь на голубей и других синантропных животных. Виды подсемейства Polyborinae требуют более специфических условий, например, лесов без присутствия человека.

Некоторые виды имеют исключительно широкий ареал, особенно сапсан, встречающийся от Гренландии до Фиджи, и обладающий самым широким естественным распространением среди птиц. Другие виды имеют ограниченный ареал, например, мауритийская пустельга, эндемик одного острова.

Некоторые виды, особенно из рода Falco, полностью мигрируют, гнездясь в Евразии и зимуя в Африке, другие — частично мигрируют. Мигрирующие виды часто выбирают зимовки, схожие с местами размножения. Амурский сокол совершает одну из самых длинных миграций среди хищных птиц, перемещаясь с востока Азии в Южную Африку.

Классическая классификация, основанная на гомологиях, относит это семейство к отряду соколообразных, а классификация Сибли—Алквиста — к аистообразным, объединяющим множество внешне различных видов, таких как ястребиные, совообразные и многие морские птицы. Молекулярно-филогенетические исследования 2006 года изменили эти представления, показав, что соколиные ближе к попугаям, чем к ястребиным^[6].

Соколиные имеют ряд общих черт с ястребиными — другим таксоном дневных хищников, для которых был выделен отряд ястребообразных. Помимо общей морфологии, у них короткий острый клюв, неперепончатые анизодактильные ноги, мощный галлюкс (задний палец), противопоставленный остальным, и самки обычно крупнее самцов. Это объясняет, почему в некоторых морфологических классификациях их объединяли в одну семью. Однако соколиные чаще убивают добычу клювом, а не когтями. В отличие от ястребиных, птенцы соколиных обычно вылупляются одновременно и не убивают друг друга.

К морфологическим признакам, по которым в классической классификации определяют соколиных, относятся:

1. Зубец на клюве (характерный изгиб рамфотеки);
2. Строение сиринкса;
3. Особенности линьки маховых перьев (начинается с 4-го первостепенного и продолжается в обе стороны);
4. Химический состав яичной скорлупы, характерный для семейства: яйца красноватые (а не голубые или зеленоватые), почти прозрачные на свету;
5. Костный выступ в ноздрях;
6. Наличие паразитов Mallophaga в оперении.

Конвергентная эволюция хищных птиц затрудняет определение их филогении на морфологической основе. Существуют различные гипотезы происхождения группы. Приведём три примера:

 ├─o
 │ ├─o Falconidae
 │ └─o Cariamidae
 ├─o Попугаеобразные
 └─o Воробьинообразные

├─o Cariamidae
├─o Opisthocomidae
└─o
  ├─o 
  │ ├─o Тураковые
  │ └─o Ястребиные
  └─o
    ├─o Falconidae
    └─o Кукушкообразные, Пандионовые
        Секретариевые, Anomalogonatae

└─o
  ├─o Совообразные (совы, филины...)
  └─o Соколообразные
    ├─o Falconidae
    └─o Ястребиные (орлы, канюки, сарычи...)

Филогенетическая классификация показывает, что соколиные не близки к ястребиным, вопреки традиционному объединению всех этих видов под названием хищников.

Термин Falconidae образован от рода Falco, происходящего от латинского falconis через средневековое латинское falconem, использовавшееся для обозначения нескольких видов соколов. Слово сокол также происходит от этого корня через старофранцузское falcun. Латинское слово восходит к falx — «серп», что напоминает о форме когтей и клюва этих птиц^[9].

В традиции соколиной охоты молодые птицы называются «ниясы», а самцы — «терцели» (от того, что самцы могут быть на треть меньше самок).

Семейство соколиных делится на две или три подсемейства:

• Полиборины: каракары, карнифексы и смеющийся макaгуа.
  • Caracara Merrem, 1826, включая Polyborus Vieillot, 1816
  • Daptrius Vieillot, 1816
  • Herpetotheres Vieillot, 1817
  • Ibycter Vieillot, 1816
  • Micrastur G.R. Gray, 1841
  • Milvago Spix, 1824
  • Phalcoboenus Orbigny, 1834
• Соколины: соколы, пустельги и соколята.
  • Falco Linnaeus, 1758
  • Microhierax Sharpe, 1874
  • Neohierax Swann, 1922
  • Polihierax Kaup, 1847
  • Spiziapteryx Kaup, 1852

Два рода, Daptrius и Polihierax, вероятно, парафилетические.

• Parvulivenator (ранний эоцен Англии)
• Stintonornis (London Clay, ранний эоцен)
• Badiostes (Santa Cruz, ранний миоцен Патагонии, Аргентина)
• Falconidae gen. et sp. indet. (ранний миоцен Чубут, Аргентина)
• Falconidae gen. et sp. indet. (Pinturas, средний и ранний миоцен Аргентины)
• Pediohierax (средний миоцен Небраска, США) — ранее Falco ramenta
• Falconidae gen. et sp. indet. (Cerro Bandera, поздний миоцен Неукен, Аргентина)
• Sushkinia pliocaena (ранний плиоцен Павлодар, Казахстан) — принадлежность к Falco неясна

По данным контрольной классификации (версия 5.1, 2015) Международного орнитологического конгресса (филогенетический порядок):

Среди них два вида вымерли:

• †Caracara lutosa — каракары Гваделупы
• †Falco duboisi

Как хищники верхнего уровня трофической пирамиды, состояние популяций соколиных — хороший индикатор состояния экосистемы. Например, ДДТ оказал значительное влияние на популяции соколиных, подвергшихся его воздействию. Особенно это проявилось у сапсана: считается, что ДДТ был одной из причин исчезновения этого вида в Бельгии в 1970-е годы. После запрета ДДТ вид самостоятельно вернулся в регион.

Соколиные играют важную роль в контроле численности мелких грызунов и воробьиных, которые могут становиться инвазивными, а также более крупных животных, способных наносить серьёзный ущерб растительности. Так, после истребления каракары Гваделупы, охотившихся на козлят, произошло почти полное уничтожение среды обитания дикими козами и вымирание ряда эндемичных видов.

Отношение человека к соколиным двойственно: их считали то вредителями, то полезными. Так, сапсан почитается в соколиной охоте, но также истреблялся как конкурент и хищник домашней птицы. В Древнем Египте несколько видов рода Falco были обожествлены в образе Гора, бога неба и солнца, предка фараонов. Каракары сегодня — национальный символ Мексики, широко представлены в южноамериканских легендах, особенно у ацтеков. В то же время каракары Гваделупы были истреблены из-за охоты на козлят. Некоторые островные виды сократились до критических численностей, наиболее ярко — мауритийская пустельга, численность которой, по-видимому, падала до четырёх особей, но затем восстановилась. Около четырёх видов соколов считаются угрожаемыми, от уязвимых до находящихся на грани исчезновения, по данным МСОП.

Все соколиные включены либо в Приложение I, либо в Приложение II CITES. Два вида вымерли в историческое время: каракары Гваделупы в начале XX века и сокол с Реюньона, Falco buboisi, исчезнувший в XVII веке. В 2008 году МСОП относил сапсана к находящимся под угрозой исчезновения, четыре вида — к уязвимым, шесть — к почти угрожаемым. Все виды уязвимы; основные причины — разрушение среды обитания (изменение сельскохозяйственных ландшафтов, вырубка лесов) и использование пестицидов, связанное с интенсификацией землепользования.

Среди других угроз — появление новых хищников, столкновения с транспортом (особенно воздушным) и окнами, сбор яиц коллекционерами, поражение линиями электропередачи. Виды, обитающие в равнинах (теоретически более благоприятные, чем лесные, которым особенно вредит человек), не имеют значительных преимуществ. Например, накопление токсинов в организме негативно влияет на воспроизводство: это видно на примере ДДТ, который делает скорлупу яиц слишком хрупкой для вылупления птенцов. С момента прекращения использования органохлорных соединений, таких как ДДТ, в развитых странах численность соколиных немного увеличивается. После отмены ДДТ городские популяции сапсана сохраняют более высокий уровень выживаемости по сравнению с сельскими.