Туманный лес, или Моховой лес, или Нефелогилея, или тропический горный туманный лес (TMCF) — влажный тропический или субтропический горный вечнозелёный лес, характеризующийся постоянным, частым или сезонным низкоуровневым облачным покровом, обычно на уровне полога, официально описанный в Международном атласе облаков (2017) как silvagenitus.[1][2] Туманные леса часто демонстрируют обилие растительности, в особенности мхов, покрывающих землю, поэтому такие леса также называют мшистыми лесами. Мшистые леса обычно развиваются на седловинах гор, где влага, вносимая оседающими облаками, более эффективно удерживается.[3]
Другие моховые леса включают в себя устойчивый лес из чёрной ели/перистого мха с умеренно густым пологом и лесной подстилкой из перистых мхов, включая Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi и Ptilium crista-castrensis.[4] Эти мхи растут в бореальных моховых лесах,[5] и имеют форму, позволяющую иглам падать в них, а не покрывать сверху, поэтому они растут поверх игл.[6]
Один из висячих мостов Небесной прогулки в заповеднике туманного леса Монтеверде в Монтеверде, Коста-Рика, исчезает в тумане
Наличие туманных лесов зависит от местного климата (на который влияет расстояние до моря), экспозиции и широты (от 23°N до 25°S), а также высоты (которая варьируется от 500 м до 4000 м над уровнем моря). Как правило, существует относительно небольшая полоса возвышенности, в которой атмосферная среда подходит для развития туманных лесов. Это характеризуется постоянным туманом на уровне растительности, что приводит к уменьшению прямого солнечного света и, следовательно, испарения[7][8]. В туманных лесах большая часть влаги, доступной растениям, поступает в виде капель тумана, где туманконденсируется на листьях деревьев, а затем капает на землю внизу.
Годовое количество осадков может колебаться от 500 до 10 000 мм/год, а средняя температура воздуха — от 8 до 20 °C[7][8].
Хотя сегодня наиболее широко используемым термином является туманный лес, в некоторых регионах эти экосистемы или особые типы туманных лесов называются мшистым лесом, эльфийским лесом, горными зарослями и карликовыми туманными лесами[8].
Определение туманного леса может быть неоднозначным, поскольку многие страны не используют этот термин (предпочитая такие термины, как Афромонтанный лес и верхний горный тропический лес, горный лавровый лес, или более локализованные термины, такие как боливийские юнга и laurisilva Атлантических островов)[9][10], а иногда и субтропические леса и даже леса умеренного пояса, в которых наблюдаются сходные метеорологические условия, считаются туманными лесами.
Висячий мох в прохладном умеренном тропическом лесу в Национальном парке Будаванг, Австралия
По сравнению с тропическими влажными лесами, расположенными ниже, туманные леса демонстрируют уменьшенный рост деревьев в сочетании с повышенной плотностью стволов и в целом более низким разнообразием древесных растений[7][8]. Деревья в этих регионах, как правило, короче и имеют более сильный ствол, чем в лесах на более низкой высоте в тех же регионах, часто с корявыми стволами и ветвями, образующими густые компактные кроны. Их листья становятся меньше, толще и твёрже с увеличением высоты[11]. Высокая влажность способствует развитию высокой биомассы и биоразнообразияэпифитов, особенно мохообразных, лишайников, папоротников (включая пленчатолистные папоротники), бромелиевых и орхидей[7][8]. Количество эндемичных растений может быть очень большим[7].
Важной особенностью туманных лесов является то, что кроны деревьев могут перехватывать переносимую ветром облачную влагу, часть которой стекает на землю. Эта капля тумана возникает, когда капли воды из тумана прилипают к иглам или листьям деревьев или других объектов, сливаются в более крупные капли и затем падают на землю[12]. Это может быть важным вкладом в гидрологический цикл[8].
Из-за высокого содержания воды в почве, пониженной солнечной радиации и низких темпов разложения и минерализации, кислотность почвы очень высока[8][13][14], с большим количеством гумуса и торфа часто образуется верхний слой почвы[8].
Stadtmüller (1987) выделяет два общих типа тропических горных туманных лесов:
Районы с высоким годовым количеством осадков из-за частой облачности в сочетании с сильными, а иногда и продолжительными орографическими осадками; такие леса имеют заметную толщу полога, большое количество эпифитов и толстый слой торфа, который обладает высокой способностью удерживать воду и контролирует сток;
В более засушливых районах, где в основном выпадают сезонные осадки, удаление облаков может составлять значительную часть влаги, доступной растениям.
Древостой образован двумя, как правило, плохо выраженными ярусами, высота деревьев не превышает 20 метров[15]. Флористический состав представляет собой смесь видов лесов тропических (древовидные папоротники, магнолиевые, камелии) и умеренных (вечнозелёные дубы, подокарпы). Хорошо развиты травяной ярус и внеярусная растительность — много древесных и травянистых лиан, и эпифитов, в том числе эпифитных мхов[16][17]. В травостое обильны мхи, невысокие папоротники, широколистные травы[17].
В версии 1997 года базы данных о туманных лесах Всемирного центра мониторинга охраны природы было обнаружено в общей сложности 605 участков тропических горных облачных лесов в 41 стране. 280 участков, или 46 % от общего числа, были расположены в Латинской Америке, известной в биогеографии как Неотропическая область. В двенадцати странах имеются участки тропических горных туманных лесов, большинство из которых находятся в Венесуэле (64 участка), Мексике (64), Эквадоре (35) и Колумбии (28). Юго-Восточная Азия и Австралазия имеют 228 участков в 14 странах — 66 в Индонезии, 54 в Малайзии, 33 в Шри-Ланке, 32 на Филиппинах и 28 в Папуа-Новой Гвинее. 97 объектов были зарегистрированы в 21 африканской стране, в основном разбросанных по изолированным горам. Из 605 участков 264 находятся на охраняемых территориях.[20]
Хотя некоторые леса в умеренных регионах далеко не всегда считаются истинно туманными, они имеют большое сходство с тропическими туманными лесами. Этот термин ещё больше сбивает с толку из-за того, что иногда в тропических странах туманные леса упоминаются как «умеренные» из-за более прохладного климата, связанного с этими туманными лесами.
Функция водораздела: благодаря стратегии удаления облаков эффективное количество осадков можно удвоить в засушливые сезоны и увеличить количество осадков в сезон дождей примерно на 10 %.[22][10][23] Эксперименты Костина и Уимбуша (1961) показали, что кроны деревьев не туманных лесов перехватывают и испаряют на 20 % больше осадков, чем туманные леса, что означает потерю наземной составляющей гидрологического цикла.
Растительность: Тропические горные туманные леса не так богаты видами, как тропические равнинные леса, но они обеспечивают среду обитания для многих видов, которые больше нигде не встречаются[24][10]. Например, Серро-де-ла-Неблина, покрытая облаками гора на юге Венесуэлы, вмещает множество кустарников, орхидей и насекомоядных растений, которые встречаются только на этой горе[24].
Фауна: Эндемизм среди животных также очень высок. В Перу более трети из 270 эндемичных птиц, млекопитающих и лягушек обитают в туманных лесах[24]. Одно из самых известных млекопитающих облачных лесов — очковый медведь (Tremarctos ornatus). Многие из этих эндемичных животных выполняют важные функции, такие как распространение семян и динамика лесов в этих экосистемах[8].
Морская влага жизненно важна для туманного леса Фрай-Хорхе, окружённого засушливыми южными районами пустыни Атакама.
В 1970 году первоначальная площадь туманных лесов на Земле составляла около 50 миллионов гектаров. Рост населения, бедность и неконтролируемое землепользование способствовали потере туманных лесов. Глобальное обследование лесов 1990 года показало, что ежегодно теряется 1,1 % тропических горных и высокогорных лесов, что выше, чем в любых других тропических лесах[24]. В Колумбии, одной из стран с наибольшей площадью туманных лесов, сохранилось лишь 10-20 % первоначального туманного лесного покрова[7]. Значительные площади были преобразованы в плантации или для использования в сельском хозяйстве и пастбищах. Важные культуры в горных лесных зонах включают чай и кофе, а вырубка уникальных видов вызывает изменения в структуре леса[25].
В 2004 году примерно одна треть всех туманных лесов на планете находилась под защитой в то время[26].
Из-за своей тонкой зависимости от местного климата, туманные леса будут сильно затронуты глобальным изменением климата. Результаты показывают, что площадь экологически подходящих территорий для туманных лесов в Мексике резко сократится в следующие 70 лет[27]. Ряд климатических моделей предполагает, что низковысотная облачность будет уменьшаться, а это означает, что оптимальный климат для многих местообитаний туманных лесов будет увеличиваться по высоте[28][29]. В связи с уменьшением поступления влаги в облака и повышением температуры гидрологический цикл изменится, поэтому система высохнет[29]. Это приведёт к увяданию и гибели эпифитов, которые зависят от высокой влажности[28]. Ожидается, что лягушки и ящерицы пострадают от засухи[29]. Расчёты показывают, что потеря туманных лесов в Мексике приведёт к вымиранию до 37 позвоночных животных, характерных для этого региона[30]. Кроме того, изменения климата могут привести к увеличению числа ураганов, что может увеличить ущерб, нанесённый тропическим горным туманным лесам. В целом, результатом изменения климата станет утрата биоразнообразия, изменение высот в ареалах видов и перераспределение сообществ, а в некоторых районах — полная потеря туманных лесов[28].
Трудно и дорого воспроизвести условия туманного леса в оранжерее, потому что необходимо поддерживать очень высокую влажность. Это дорого, так как высокая температура обычно должна поддерживаться, а высокая температура в сочетании с высокой влажностью требует хорошей циркуляции воздуха, иначе развиваются грибы и водоросли. Такие проявления обычно довольно маленькие, но есть некоторые заметные исключения. В течение многих лет в Сингапурском ботаническом саду существовала так называемая оранжерея. В Садах у Залива есть оранжерея площадью 0,8 гектара, которую называют просто «Облачный лес». Последний представляет собой 35-метровую (115 футов) искусственную гору, покрытую эпифитами, такими как орхидеи, папоротники, плауны, бромелии и другие.[31] Из-за относительно мягкого климата и летнего тумана в Ботаническом саду Сан-Франциско есть три коллекции туманных лесов на открытом воздухе, в том числе Мезоамериканский туманный лес площадью 2 акра, основанный в 1985 году.[32] Ботанический сад округа Буффало и Эри содержит сад «Панамский туманный лес» в доме 11.[33]
↑Poller, SonyaAlberta's Wonderful World of Bryophytes (неопр.). Alberta Biodiversity Monitoring Institute Blog. Alberta Biodiversity Monitoring Institute (22 января 2015). Дата обращения: 9 сентября 2020. Архивировано 9 сентября 2020 года.
↑Mark Aldrich, Clare Billington, Mary Edwards and Ruth Laidlaw (1997) «Tropical Montane Cloud Forests: An Urgent Priority for Conservation» WCMC Biodiversity Bulletin No. 2, World Conservation Monitoring Centre.
↑Köhler, Lars; Tobón, Conrado; Frumau, K. F. Arnoud; Bruijnzeel, L. A. (Sampurno). Biomass and water storage dynamics of epiphytes in old-growth and secondary montane cloud forest stands in Costa Rica (англ.) // Plant Ecology : journal. — 2007. — 1 December (vol. 193, no. 2). — P. 171—184. — ISSN1573-5052. — doi:10.1007/s11258-006-9256-7.
Bruijnzeel, L. A; Proctor, J.Hydrology and Biogeochemistry of Tropical Montane Cloud Forests: What Do We Really Know? // Tropical Montane Cloud Forests / Hamilton, Lawrence S.; Juvik, James O.; Scatena, F. N.. — 1995. — Т. 110. — С. 38—78. — (Ecological Studies). — ISBN 978-1-4612-7564-0. — doi:10.1007/978-1-4612-2500-3_3.
García-Santos, G. An ecohydrological and soils study in a montane cloud forest in the National Park of Garajonay, La Gomera (Canary Islands, Spain) (англ.). — 2007.
Grubb, PJ; Tanner, EVJ. The montane forests and soils of Jamaica: a reassessment (англ.) // Journal of the Arnold Arboretum : journal. — 1976. — July (vol. 57, no. 3). — P. 313—368. — JSTOR43794514.
Häger, Achim. Einfluss von Klima und Topographie auf Struktur, Zusammensetzung und Dynamik eines tropischen Wolkenwaldes in Monteverde, Costa Rica (нем.). — 2006.
Hamilton, Lawrence S; Juvik, James O; Scatena, F. N.The Puerto Rico Tropical Cloud Forest Symposium: Introduction and Workshop Synthesis // Tropical Montane Cloud Forests / Hamilton, Lawrence S.; Juvik, James O.; Scatena, F. N.. — 1995. — Т. 110. — С. 1—18. — (Ecological Studies). — ISBN 978-1-4612-7564-0. — doi:10.1007/978-1-4612-2500-3_1.
Ponce-Reyes, Rocio; Nicholson, Emily; Baxter, Peter W. J; Fuller, Richard A; Possingham, Hugh. Extinction risk in cloud forest fragments under climate change and habitat loss (англ.) // Diversity and Distributions : journal. — 2013. — Vol. 19, no. 5—6. — P. 518—529. — doi:10.1111/ddi.12064.
Vogelmann, H. W. Fog Precipitation in the Cloud Forests of Eastern Mexico (англ.) // BioScience : journal. — 1973. — Vol. 23, no. 2. — P. 96—100. — doi:10.2307/1296569. — JSTOR1296569.