Лесотундра

Термин происходит из географии и обобщённо обозначает определённый тип ландшафта на глобальном масштабном уровне. В зависимости от дисциплины существуют различные определения.

Характерной чертой различных форм лесотундры является более разрежённый древесный покров по мере продвижения на север в равнинных районах и всё более мелкие и разбросанные островки леса на пересечённом рельефе. Хвойные деревья или мягколиственные породы, которые здесь могут расти на вечномерзлых почвах, по направлению к тундре становятся более низкорослыми и угнетёнными.

С точки зрения геоботаники, лесотундра — это естественный тип растительности, который формируется в условиях климата бореальных хвойных лесов на границе тундрового климата. В своём глобальном (геозональном) распространении лесотундра относится к зонам растительности. Кроме того, аналогичные растительные формации встречаются по всему миру в субальпийской высотной ступени гор, которые как вне зональные типы растительности могут быть отнесены к лесотундрам.

С точки зрения экологии лесотундра относится к крупнейшим экосистемам, которые вместе образуют биосферу. Она состоит из типичных биомов или экорегионов, которые, состоят из соответствующих мелкомасштабных биотопов и экотопов. Эти подразделяют глобальный бореально-полярный зоноэкотон или бореальную экозону.

Северная, субарктическая зона растительности лесотундры в максимальном распространении простирается примерно от 73° северной широты (устье Хатанги в Северной Сибири) до 49° (200 км южнее залива Джеймс). В южном полушарии нет субантарктических лесотундр. В южных Андах и новозеландских Альпах вместо этого имеются небольшие участки зоны криволесья. Лесотундры переходят к полюсам в зону тундры, а к экватору — в бореальный хвойный лес.

Вне зональная зона криволесья встречается в большинстве высокогорий и формирует здесь субальпийскую высотную ступень.

Установление границ между типами растительности особенно затруднено в переходных формациях. Поэтому в литературе часто встречаются различные классификации, которые для лесотундры охватывают очень большие площади. Если, как Йозеф Шмиттюзен или ФАО, открытые лишайниковые леса Канады причислять к лесотундрам, то зона здесь достигает ширины до 700 километров. Если их относить по Вальтеру и Брекле к бореальному лесному поясу, ширина составляет только 10–100 километров. Также нет единства в отношении отнесения летнезелёных берёзовых лесов Северной Европы и Камчатки. С одной стороны, они в этих районах преимущественно формируют границу леса, с другой — это местами густые леса, на которые признаки разреженной, карликовой лесотундры почти не распространяются.

Крупнейшие лесотундры протягиваются от северо-западной Канады к Гудзонову заливу и далее до восточного побережья Лабрадора. Крупнейшие лесотундры Европы — это фьельдберёзовые леса. Они простираются от Финнмарка до озера Инари в Финляндии. Лиственничная лесотундра Сибири лучше всего сохранилась в Верхоянском хребте.

По потенциальной естественной растительности сегодня около 3 % земной суши занято лесотундрами^[2]. Фактически в начале III тысячелетия около 55 % лесотундр находятся в практически нетронутом состоянии. Эти территории — почти необитаемая дикая природа. Менее 25 % ещё близки к естественному состоянию и относительно мало затронуты. Однако эти площади, как правило, сильно фрагментированы и находятся в процессе преобразования — либо в результате освоения, либо из-за хищнической эксплуатации. Более чем на 20 % территориях исходный растительный покров сильно изменён и заменён антропогенными ландшафтами. В этих районах природные ландшафты лесотундры сохранились только в небольших реликтах.

Расположение лесотундр с подразделением

Лесотундра, как и тундра, характеризуется экстремальными климатическими условиями. Вечномерзлая почва летом оттаивает максимум на полметра вглубь, предоставляя растениям лишь небольшой объём для корней. Конкуренция между корнями, которые сильно разрастаются в стороны, приводит к большим расстояниям между отдельными деревьями. В разрежённых лесах почва оттаивает легче, в тени густых участков — дольше остаётся мёрзлой. Из-за застойной влаги над мёрзлым грунтом летом часто образуются болота. Это чередование мороза и влаги также вызывает разнообразные болота и почвенные структуры, такие как частые пальсы. Травяной ярус лесотундры в основном соответствует тундре, но кустарники здесь образуют гораздо более пышные и высокие формы. Кроме того, встречаются хвойные породы — ели, сосны или лиственницы в Центральной Аляске, Канаде и Северной Азии, а также мягколиственные породы — берёзы, ивы или осины в Западной Аляске, Северной Европе или на Камчатке.

В равнинных районах обычно растут деревья высотой не более 4–6 метров, расстояние между которыми к северу увеличивается, а внешний вид становится всё более карликовым. Особенно ели отличаются крайне узкой формой и ветвятся до самой земли, что предотвращает избыточную снеговую нагрузку зимой. На пересечённом рельефе распад леса на север происходит мозаично: чередуются сомкнутые лесные участки и открытая тундра, причём лес сохраняется в более тёплых и защищённых местах, например, в долинах рек и на южных склонах.

В послеледниковый тёплый период граница леса проходила севернее. В некоторых местах — например, в Канаде — современное распространение деревьев связано с более тёплыми периодами прошлого. Деревья на северной границе леса дают семена только в оптимальные годы, а сеянцы выживают лишь при нескольких тёплых годах подряд. Важен приток семян с юга, от деревьев, регулярно плодоносящих. В качестве адаптации к холодному климату некоторые деревья — даже хвойные, которые в сомкнутых лесах к этому почти не склонны — способны размножаться вегетативно, без семян. Новый ствол возникает, если поникшая к земле ветвь «материнского» дерева покрывается гумусом. Такая форма размножения «на месте», а также часто наблюдаемое прорастание семян на гниющих стволах, приводят к практически неизменному ландшафтному облику на протяжении веков.

Лесотундры Земли расположены на севере умеренно-холодной климатической зоны и, как правило, характеризуются холодным климатом с длинными холодными зимами и коротким прохладным летом. В самом холодном месяце средние температуры опускаются до −10 и ниже −30 °C, а минимум в Верхоянске (Восточная Сибирь) может достигать −70 °C (что показывает, что только глубина температур не является лимитирующим фактором для роста деревьев). Снег лежит 6–8 месяцев. Самый тёплый месяц в среднем — выше 0 до выше 15 °C; однако в континентальных районах может быть значительно теплее. Среднегодовая температура обычно составляет менее −10 до −3 °C. Для полярных лесотундр характерна также крайне низкая солнечная радиация, затрудняющая рост растений, которая, однако, частично компенсируется полярным днём летом.

Решающим для формирования субполярного и субальпийскийх экотонов границы леса является определённое сочетание средней температуры воздуха и продолжительности вегетационного периода: до границы леса она во всём мире выше 6 °C. Это абсолютный порог, при котором могут расти деревья. При чуть более низких температурах возникает угнетённый и карликовый рост, а растения не успевают полностью развиться^[3]. Это связано и с ограниченной способностью к поглощению и транспорту воды и питательных веществ при холоде почвы^[4]. Поэтому в субальпийском поясе выше всё меньше мест, пригодных для деревьев.

Среднегодовые суммы осадков составляют 250–500 (редко до 800) мм. Однако большинство районов находится в резко континентальном, сухом климате с менее чем 300 мм осадков в год. Длительный период заморозков и низкие температуры приводят к низкой испаряемости, поэтому водный баланс почвы, несмотря на малое количество осадков, гумидный.

Вегетационный период относительно короткий — 90–150 дней.

Согласно эффективной климатической классификации Кёппена — Гейгера, только летне-сухие лесотундры можно чётко отнести к климатотипам Dsc и Dsd, тогда как остальные обширные территории не имеют чётких климатических границ.

В континентальной сибирской лесотундре преобладают минеральные вечномерзлые почвы^[5], которые по международной классификации World Reference Base for Soil Resources (WRB) называются криозёмами. Местами они прерываются почвами из болотных торфов, которые относятся к гистозёмам. Таким образом, здесь встречаются почвы, аналогичные тундре. В других регионах мира в лесотундрах встречаются довольно разные почвы: в морском климате Северной Европы и Северной Америки — подзолы, то есть кислые, бедные питательными веществами почвы; южнее Гудзонова залива — обширные площади гистозёмов; в Северо-Западных территориях — слабо развитые камбизёмы, а в районах с высоким уровнем грунтовых вод на Аляске — глеевые почвы.^[6]

Образуется умеренное количество почвенного опада, а разложение протекает очень медленно^[7].

Из-за указанных абиотических факторов количество биомассы низкое (70–90 т/га сухой массы). В год образуется 3–5 тонн новой биомассы.

В связи с уже описанным, сильно ограниченным размножением деревьев значительное влияние на формирование лесотундры оказывают поедание побегов оленями и лосями, а также лесные пожары. Крайние масштабы могут принимать и повреждения от массового нашествия насекомых, например, берёзовая пяденица в Скандинавии. В сочетании с обычно сильной бедностью почв питательными веществами лесотундры восстанавливаются очень медленно или вовсе не восстанавливаются.

Большая часть лесотундр расположена на вечномерзлой почве — также известной как мерзлота, которая может быть промёрзшей на сотни метров вглубь. Без мерзлоты остаются только зоны с интенсивными осадками на западной окраине Евразии, где мощные снежные покровы препятствуют охлаждению почвы на большую глубину. Мерзлота оттаивает только в начале лета на поверхности (до глубины 0,5–1 м) и из-за стоячей воды способствует заболачиванию. Корневая масса деревьев, как правило, не уходит глубже 20–30 см. Заболачивание также приводит к неполному разложению органики и недостаточной минерализации содержащихся в ней питательных веществ из-за нехватки кислорода. Поэтому во многих местах формируются болота. Толстый слой гумуса защищает мерзлоту от летнего солнца. Если этот слой опада уничтожается пожаром, могут образовываться болотистые озёра площадью 10–50 га, на которых деревья не могут укорениться. Поэтому сначала здесь появляются другие типы растительности (сукцессия).

В лесотундре в основном растут ели, лиственницы и берёзы. В морском климате преобладают берёзы, в континентальном климате — хвойные, формирующие северную границу леса.

На севере Скандинавии, в Исландии и Гренландии лесотундру формирует фьельд-берёза, на севере Восточной Европы — сибирская ель, далее на восток — сибирская лиственница и даурская лиственница. На тихоокеанском побережье России границу леса формирует преимущественно берёза — берёза Эрмана, а также кедровый стланик. В Северной Америке в лесотундре преобладают чёрная ель и белая ель, а также бумажная берёза и бальзамная тополь. В более континентальных районах встречается американская лиственница.

Подлесок состоит в основном из карликовых кустарников: различных ив, черники, вересковые мхи, сребрянка, альпийская толокнянка и карликовая берёза. Важную роль в подлеске играют также мхи и лишайники.

Нет млекопитающих, обитающих исключительно в лесотундре. От тундры до лесотундры распространены: полярный заяц и беляк. От тундры до бореальных хвойных лесов встречаются: росомаха, лемминг, олень и североамериканский карибу. От лесотундры до южных лесов обитают лось, волк, койот, рысь, бурый медведь, лиса, заяц, куница, выдра и американская выдра.

Типичные птицы тундры и лесотундры: утки, соколы, гуси, крохали, ржанки, ворон, журавли, полярная крачка, чайки и поморники, луня, снежная овсянка, полярная сова, белая куропатка, острохвостая овсянка, беркут, камнешарка, кулики-бродяги, гагары.

В сохранившихся вблизи естественного состояния, практически безлюдных лесотундрах и сегодня живут коренные народы, чья жизнь с древности была обусловлена особенностями их земли и которые до сих пор зависят от относительно нетронутых экологических условий своей родины. В приведённом ниже перечне учтены только те народы, у которых хотя бы часть населения ещё не полностью перешла к современной западной культуре, чьи хозяйственные уклады в основном экстенсивны и традиционно устойчивы, а культурная идентичность по-прежнему включает глубокую — часто духовно закреплённую — связь с природной средой.

Однако это не должно скрывать того факта, что изначальный «природный» образ жизни всех этих народов уже сильно изменился из-за растущей технологизации, изменившихся зависимостей под влиянием западного образа жизни, различных форм ассимиляционной политики и утраты традиционных знаний! Хотя существует много обнадёживающих попыток сохранить или возродить традиции, они чаще всего касаются языка, материальной культуры, обычаев или религии. Лишь в редких случаях эти усилия имеют культурно-экологическую направленность, чтобы поддерживать традиционные формы хозяйствования в лесотундре^[8][9][10].

К основным этносам евразийских лесотундр относятся (с запада на восток): саамы фенноскандских фьельдов, ненцы, долганы, эвенки, эвены, коряки и ительмены. Среди них только долганы в основном проживают в лесотундре. Все они ранее были преимущественно оленеводами-кочевниками. И сегодня оленеводство у большинства из них играет ту или иную роль. В этнологии их иногда объединяют в культурные ареалы «Сибирь» и «Палео-Сибирь».

Коренные жители обширных лесотундр Северной Америки — которые и сегодня в той или иной степени живут охотой и рыболовством — это юпики юго-западной Аляски, говорящие или говорившие на эскимосско-алеутских языках. Из атабаскских индейцев главным образом кутчин, харе-слейви, догриб и чипевьян населяют открытые лишайниковые леса. К югу и востоку от Гудзонова залива в лесотундре живут некоторые группы свампи-, мус- и джеймс-бей-кри. В Лабрадоре в переходной зоне к тундре проживает малочисленный народ наскапи. Некоторые инну пересекают лесотундру во время охотничьих походов. Эти народы частично относятся к североамериканским культурным ареалам «Арктика» и частично — «Субарктика».

Лесотундра находится на границе земледелия. Устойчивое лесное хозяйство здесь невозможно из-за крайне неблагоприятных условий для роста деревьев. Хищническая вырубка древесины встречается только локально, вблизи крупных поселений. Как и в тундре, крупномасштабное использование всегда ограничивалось оленеводством; животные посещают эти районы в переходные сезоны. Ранее оно было исключительно кочевым, сегодня частично полукочевым и с применением современных методов. Кроме того, в некоторых районах встречается стационарное животноводство^[7]. Для людей лесотундры определённое экономическое значение имеет пушной промысел.

В первую очередь под почвами лесотундр России и Западной Сибири залегают полезные ископаемые, добыча которых, за исключением нефти и газа, из-за огромных размеров территорий носит «точечный» характер. Добыча газа и нефти^[11] — например, в Северной Сибири (Уренгойское газовое месторождение) — сопровождается крупномасштабными нарушениями и серьёзными рисками для уязвимых экосистем. Почвы и растительность настолько чувствительны, что даже незначительные повреждения со временем усиливаются из-за климатических условий (так называемый термокарст).

Глобальное загрязнение воздуха в некоторых районах лесотундры привело к закислению водоёмов и повреждению чувствительных лишайников, которые являются важным кормом для многих животных. Вызванное человеком истончение озонового слоя приводит к усилению ультрафиолетового излучения, что, в свою очередь, может напрямую вредить растениям и животным.

Наибольшую угрозу для лесотундры представляет глобальное потепление, которое в высоких широтах Северного полушария происходит значительно быстрее среднего. Засушливые периоды увеличат риск лесных пожаров и нашествия вредных насекомых. Из-за уже упомянутой низкой способности деревьев к восстановлению в этих широтах это приведёт к сокращению лесистости. Это может уменьшить кормовую базу для ряда животных. В целом же лес будет продвигаться дальше на север. Однако это будет скорее уплотнение леса за счёт тайги, чем продвижение деревьев в тундру, поскольку преобладающее вегетативное размножение и плохие условия опыления не улучшатся с потеплением. Вместо этого в первую очередь усилится и распространится на север кустарниковый ярус.

Видовое разнообразие (и более широкая биоразнообразие) лесотундры низкое (1 300–1 700 видов на га)^[7].

По данным МСОП, в 2003 году около 16 % всей площади находилось под охраной. Из них примерно 70 % приходится на Северную Америку и около 30 % — на Евразию^[12].

Указанные в инфобоксе примеры крупных охраняемых территорий содержат максимальную долю типа растительности лесотундра. Кроме того, это исключительно территории, где приоритетом является сохранение (или восстановление) максимально нетронутого природного состояния, и которые в международном сравнении считаются строго охраняемыми.

Глобальный тип растительности лесотундра следует рассматривать как обобщающее понятие для множества более мелких растительных формаций, биомов и экорегионов, которые могут быть далее подразделены вплоть до уровня биотопов:

По сходству внешнего облика — и, соответственно, без учёта конкретного видового состава — лесотундры можно подразделить следующим образом (примечание: эта классификация основана на терминах Йозеф Шмиттюзена):^[13]

• Хвойная лесотундра — при выраженном континентальном климате (менее 300 мм осадков в год, среднегодовая температура ниже −3 °C)
  • Открытые летнезелёные хвойные насаждения — сибирская лиственничная лесотундра
  • Хвойные кустарниковые формации — криволесье на границе леса в самом восточном Сибири
  • Бореальные и субполярные открытые хвойные насаждения — открытые лишайниковые леса и лесотундра Северной Америки, а также небольшие участки к западу от Урала
• Лиственная лесотундра — при морском и умеренно континентальном климате (более 300 мм осадков в год, среднегодовая температура выше −3 °C)
  • Субполярные луга и летнезелёные кустарники — кустарниковые формации Алеутских островов, юго-западной Аляски, Гренландии и Исландии; а также каменноберёзовые леса Камчатки
  • Субполярный летнезелёный лиственный лес — фьельдберёзовая лесотундра Фенноскандии

При дальнейшем подразделении переходят от глобального рассмотрения к региональному уровню. На этом уровне рассматриваются преимущественно целые экосистемы, а не только растительность. Здесь говорят о биомах или экорегионах.

Фонд WWF США предложил примерную глобальную классификацию по экорегионам. Границы этих регионов основаны на сочетании различных биогеографических концепций. Они особенно хорошо подходят для целей и задач охраны природы.

Термин «лесотундра» в категориях WWF не используется. Всего в 31 экорегионе лесотундры наряду с другими типами растительности входят в их природный состав. Из них 14 экорегионов отнесены к основному биому тундра, а 17 — к основному биому бореальный хвойный лес.